全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(3)：224—231 2004年 5月
湖南省南岳原生性森林群落的研究
— — Ⅳ、包石栎锐齿槲栎林
左家哺1，朱 巽1，彭代文1，李明红2
(1．湖南环境生物学院，湖南衡阳 421005；2．南岳树木园，湖南衡阳 421100)
摘 要；南岳的包石栎锐齿槲栎林是一种尚未报道的类型，即包石栎+锐齿槲栎+甜槠一箬竹一求米草群
丛。群落内有植物 63科、102属、129种，属的区系成分可划分为 13种分布区类型，以温带性质成分为主；种
可划分为 17个种分布式样，以华夏、东亚、中国一 日本、华东一华中、中国一喜马拉雅和华中一华南一西南 6
种类型为主。木本和草本植物各占 65．12 和 34．88 ，常绿和落叶成分各占 19．38 和占45．74 。群落可
划分为乔木、灌木、草本 3层，在更新演替过程中仍将保持常绿落叶阔叶混交林性质，但优势种、亚优势种可能
会被其他种取代。群落物种多样性 Simpson指数值与东南亚、南美和西非比较接近，而 Shannon-Weaver和 a一
指数值与山地季雨林水平接近。几何级数分布、分割线段模型适于拟合乔木层，分割线段中的多度一频度和
对数正态模型适于拟合草本层，对数级数分布模型适于拟合任何层次。
关键词：包石栎锐齿槲栎林；区系特点；物种多样性；物种相对多度分布格局；南岳(湖南)
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2o04)o3一O224一O8
Study on original forest community in Nanyue of
Hunan Province—————1V．Lithocarpus cleistocar—
pus+Quercus aliena var．acuteserrata forest
ZUO Ji fu1，ZHU Xun1，PENG Dai—wen1，LI Ming—hong
(1．Hunan Environment& Biological Polytechnic，Hengyang 421005，
China；2．NanyueArboretum。Hengyang 421100，China)
Abstiact：The paper studies the forest community which is not reported and is named the association of Litho—
carpus cleistocarpus q-Quercus aliena var．acuteserrata+Castanopsis eyeri—Indocalamu stessellatus—Oplis—
merlu$undulatifolius in Nanyue of Hunan Province．There are 129 species，102 genera and 63 families of vas—
cular plant in the community．According tO the distribution of genera of vascular plant in the community，we
can divide them into 13 areal-types，of which North Temperate，Pantropics and East Asia are major elements
and occupy 22．73 ，21．59 and 17．05 of total respectively，those temperature feature is a dominant posi-
tion but the next tropical one．The species can be divided into 17 distrobutional patterns，of which Cathaysian，
East Asia，Sino-Japan，East China-Central China，Sino-Himalayan and Central China—South China—Southwest
China are the most and occupy 23．62 ，15．75％，14．96 ，i0．24％，8．66 and 8．66 of total respectively，
East China-Central China and Central China-So uth China—-Southwest China mainly affect the floristic formation
of the community．The plants of wood and herb in the community occupy 65．12 and 34．88 of total respec-
收稿日期：2003—07—04 修订 日期：2003-10-20
基金项目：湖南省科技厅资助项目(01-953-124)
作者简介：左家哺(1960一)，男，湖南醴陵人，教授，植物学专业，研究方向为植物分类与地理及生物多样性保护。
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tively，the evergreen and deciduous elements in the wood plant occupy 19．38 and 45．74 of total respective—
ly．The community can be divided into 3 layers of arbor，shrub and herb．It still keep the character of the ever—
green deciduous broad—leved mixed forest，but its dominant and subdominant species in the community wil
probably replaced by Neolitsea aurata var．paraciclata，Camellia caudata，Lindera reflexa，Cyclobalanopsis
multinervis，Carpinus viminea and Lithocarpus henryi．It studies the plant species diversity of the community
by using the formulae of richness，dominance，variety，evenness and regarding the important value，individuals
or fresh weight and dominance or coverage as the measurement degree．The results show that the values of the
species diversity used different measurement degree in the same layer of community are different and those of
the different formulae used same measurement degree are diferent tOO．and that the level of the species diversi—
ty of the community approaches the level of southeastern Asia，southern America and western Africa by using
the index of Simpson but those between the seasonal rain forest and Savanna by using the index of Shannon-
Weaver．It studies the relationships between numbers of plant species and its and its individuals of the commu—
nity by using the Geometric series distributional model，Broken-stick model，Log series distributional model
and Lognormal distributional mode1．The results show that the models of Geometric series Distribution and
Broken·-stick are suitable for imitating the arbor layer of the distribution pattern of the plant species relative a·-
bundance of the community，the models of Abundance-frequency in Broken—stick and Lognormal distribution
suited for imitating the herb layer。and Log series distributional model suited for imiataing any layer．
Key words：Lithocarpus cleistocarpus+Quercus aliena var．acuteserrata forest l floristic characteristics；plant
species diversity；distribution pattern of plant species relative abundance；Nanyue(Hunan)
南岳是国家级风景名胜区，著名的道佛教与旅
游胜地，位于27。10 ～27。2O N，112。34 ～112。44 E
之间，湘中丘陵区的孤山，中山地貌，主峰海拔为
1 289．8 m，山脉北北东至南南西走向，向东北与西
南两方倾斜，坡度一般为 3O。～4O。，南部悬崖达 6O。
以上。中亚热带湿润季风气候，年均温 l4．8℃，绝
对最高温 32．4℃，相对湿度 8O 。
在大地构造上南岳是华南地台的扬子陆台东南
部湘东新华夏系构造的一部分，第三纪时南岳被冲
断，形成了孤立的断块。山体基岩下部为侏罗纪燕山
运动时期侵入的花岗岩，上部为变质花岗岩，原有的
沉积岩发生接触变质作用形成了绢云母片岩、板页岩
及石英砂岩等，海拔1 000 m以上的为片麻岩、1 000
m以下的为花岗岩，南天门至藏经殿之间有少量绢云
母片岩，周围地区多板页岩或石英砂岩。土壤海拔
750 m以下山地红壤，750~850 m山地黄壤与山地红
壤交错出现，850~1 150 m山地黄棕壤，1 150 m以上
亚高山草甸土和石质土(蒋端生，1995)。
· 根据实地考察，南岳森林植被类型众多，自然森
林植被计 7个植被型、包含 21个群系(左家哺，
1998；左家哺等，2001a)。I．亚热带针叶林：马尾松
林(Form．Pinus massoniana)、杉木林(Form．Cun-
ninghamia lanceolata)、黄山松林(Form．Pinus tai-
zoanensis)、蓖子三尖杉林(Form．Cephalotaxus ol-
iveri)、金钱松林 (Form．Pseudolarix amabilis)；
Ⅱ．亚热带常绿阔叶林：甜槠林(Form．Castanopsis
eyeri)、多脉青冈林(Form．Cyclobalanopsis multin—
ervis)、长叶石栎林(Form．Lithocarpus henryi)、水
丝梨林(Form．Sycopsis sinensis)；Ⅲ．竹林：毛竹林
(Form．Phyllostachys pubescens)；IV．常绿落叶阔
叶林：甜槠水青冈林(Form．Castanopsis eyeri+Fa—
gus longipetiolata)、多脉青冈锐齿槲栎林(Form．
Cyclobalanopsis multinervis+Quercus aliena var．
acuteserrata)、包石栎锐 齿槲栎林 (Form．Litho-
carpus cleiocarpus+Quercus a liena var．acuteser—
rata)、钩栲糙叶树伯乐树林(Form．Castanopsis ti—
betana+Aphanathe aspera+Bretschneidera sinen—
s ，水青冈长蕊杜鹃林(Form．Fagus longipetiola—
ta+Rhododenron stamineum)；V．常绿阔叶灌丛：
花竹灌丛(Form．Phyllostachys nidularia)；Ⅵ．落
叶阔叶灌丛：美丽胡枝子灌丛 (Form．Lespedeza
Formosa)、茅栗灌丛(Form．Castanea sequini)、红
果钓樟灌丛(Form．Lindera erythrocarpa)、圆锥绣
球灌丛(Form．Hydrangea paniculata)；Ⅶ．山顶草
甸：野牯草野菊草甸(Form．Arundinela hirta+
Dendranthema indicurn)。阔叶林既有亚热带常绿
阔叶林，又有亚热带常绿落叶阔叶混交林；针叶林既
有以暖性树种组成的类型，又有以温性树种为主的
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226 左家哺等：湖南省南岳原生性森林群落的研究——Ⅳ、包石栎锐齿槲栎林 3期
森林群落；灌木林既有常绿阔叶灌丛，又有落叶阔叶
灌丛，后者是南岳森林植被破坏后的特殊类型。其
次，南岳森林植被垂直分布规律不甚明显，海拔 850
m以下为面积占75 左右的人工林 ，海拔 700~850
m存在小面积的亚热带常绿阔叶林、常绿落叶阔叶
林，是亚热带暖性针叶树种与温性针叶树种的过渡
区，海拔 850 m 以上为亚热带针叶林。总之，南岳
主要是大面积的次生林和人工林，原生性的森林保
存较少，仅在广济寺、上封寺、藏经殿 、方广寺和龙池
等地残存。由于原生性森林群落往往保存了大量的
物种数目，保持了森林植被原有的自然景观，是生物
多样性研究工作的重要对象，作者以前报道了甜槠
林、长叶石栎林和水丝林(左家哺等，2001a，2001b)，
本文研究的包石栎锐齿槲栎林分布于南岳西南坡的
藏经殿，海拔 95O～1 100 m，位处坡上部，坡度 5。～
15。，是本次考察中发现的新群落类型，意义更加重
要，也是“南岳森林生物多样性研究”项目必须研究
的主要内容之一。
1 调查研究方法
乔木层采用无样地的点中心一四分法技术进行
调查，实测得知随机点距为 15 m时就已达到要求，
共设随机点 34个，测定每个树种至随机点的距离、
树高、枝下高、胸径、冠幅、生长情况等，计算总密度、
每个种的相对密度、密度、优势度、相对优势度、频
度、相对频度和重要值。在无样地调查线段上设置
样方，对灌木层进行调查 ，共设 15个 io m×i0 m
的样方，测定每个树种的树高、地径、盖度、株数、生
长势等，统计总个体数、总盖度、平均树高、平均地径
等，计算每个树种的相对密度、相对频度、相对盖度
和重要值。在灌木层调查样方内设置小样方，进行
草本层调查，共设 2O个 1 m×1 m的样方，测定每
种植物的高度、鲜重、盖度、生长势等，统计其平均
高、总鲜重、总盖度，因草本植物多呈丛生或匍匐状
蔓生，故密度和相对密度分别鲜重和相对鲜重代替，
再计算重要值(Cox，1972)。
采用作者提出的综合值方法来确定群落更新树
种的作用与重要性(左家哺等，2001a)。
重要值、株数或鲜重、优势度或盖度为测度指
标，物种多样性水平应用以下公式来测定(马克平 ，
1994；Maguuran，1988；谢晋阳，1993)。
(1)丰富度：Margalef指数 Rl一(s一1)／lnN；
Menhinick指数R2一S／Nl／。；Monk指数 R3一S／N。
(2)优势度：Simpson指数 D一(∑Nf(Nf一
1))／(N(N一1))。
(3)变化 度：Shannon-Weaver指数 Hl一一∑
ln ；Brilouin指数 H2一(1nN 一 ∑lnN !)／N；
MeIntosh指数 H3一(N一(∑Nf。) ／。)／(N—N ／。)。
(4)均匀度：ED—D／D~, ；EHl—Hl／Hl ；
EH2一H2／H ；EH3一H3／H3 ；Sheldon指数 Es
一 (P(一∑ ln ))IS；Heip指数 EH一(一1+e(一∑
ln ))／(S一1))。
上述公式中，f一1，2，⋯； 一物种；S为总种数；
Ni为第i种的个体数 ；N为总个体数；H 一(1nN!
+(S+r)lnA!一rln(△+1)!]／N，△一N／s的整
数部分，r—N一△S； 一N ／N)。
乔灌木以株数、草本以鲜重为测度指标，应用以
下分布模型来研究物种相对多度分布格局(马克平，
1994；Maguuran，1988；谢晋阳，1993)。
几何级数：N 一NCiK(1一K) ；
分割线段：序列一多度 N 一(N／S)∑(1／(S+1
一 f))；
多度一频度 S 一( ( 一1)／N)(1一(志／N)) 。；
对数级数：a X，a X ／2，a X ／3，⋯，a X ／k；
对数正态：S —SoP(一a2Rj。)。
2 群落特征
2．1区系特点
据采集统计，南岳包石栎锐齿槲栎林群落内有维
管束植物 63科 ，102属，129种，其中蕨类植物 1科 1
属 1种，裸子植物 1科 1属 1种，被子植物 61科 100
属 127种(双子叶植物 53科 88属 115种和单子叶植
物8科 l2属 12种)。群落内超过 5种的科有蔷薇科
(Rosaeeae)(属数 ：种数一9：11)、壳斗科(Fagaeeae)
(5：7)、樟科(Lauraeeae)(3 7)、菊科(Compositae)(5
：5)和堇莱科(Violaceae)(1：5)等，共计 23属，35
种，分别占总属数的 22．55 和 27．13 ，它们包含了
该群落乔木层的优势种，亚优势种。群落内属的区系
成分可划分 为 13种分布 区类型 (表 1)(吴征镒，
1991)，从表 1可知，该群落属的区系成分是以北温
带，泛热带和东亚 3种分布类型为主，按照地理气候
性质统计，温带性质成分占51．14 ，热带性质成分占
45．45 ，表明该群落主要是在温带性质区系成分影
响下形成的。群落内植物可划分为 17种分布式样
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(吴征镒，1991；左家哺，1998)：(1)世界广布，仅铁线
蕨(Adiantum capillus-veneris)和莎草(Cye1~us rotun—
dus)。(2)旧世界热带分布，仅求米草(Oplismenus ro—
tundus)和砖子苗(Mariscus umbelatus)2种，占总种
数的 1．57 (总种数不含世界分布种，下同)。(3)北
温带分布，仅蛇莓(Duchensnea indica)、一年蓬(Erig—
eron annu$)和辣蓼(Polygonum hydropiper)3种，占
总种数的2．36 。(4)热带亚洲至热带澳洲分布，仅
爵床 (Rostellularia procumbens)1种，占总种数 的
0．79％。(5)热带亚洲至热带非洲分布，仅牛膝
(Achyranthes b／dentata)1种，占总种数 的 0．79％。
(6)热带亚洲分布，绞股蓝(Gynostemma pentaphl—
lure)、大青(Clerodendrum cyrtohylum)、车前(Plan—
tago asiatica)和马兰(Kalimeris indica)等 4种，占总
种数的 3．15 oA。(7)东亚分布，如红果钓樟(Lindera
erythrocarpa)、假死柴(L．glauca)、锐齿槲栎(~／uercus
aliena var．acuteserrata)、水蜡树(Ligustrum obtsusi—
folium)、圆锥绣球 (Hydranges paniculata)、柃木
(Eurya japonica)、仙鹤草(Agrimonia pilosa)、棣棠
花(Kerriajaponica)、清风藤(Sabiajaponica)、栝楼
(Trichosanthes kirilowi)、光瓣堇菜(VTola yedoen—
sis)、蔓赤车 (Pellionia scabra)、山酢浆‘草 (Oxalis
griffithii)、虎杖(Polygonum cuspidatum)、风轮菜
(Clinopodium chinense)、半夏(Pinela ternate)、鸭跖
草(Commelia communis)、土麦冬(Liriope spicata)和
薯蓣 (Dioscorea opposite)等 2O种，占总种 数 的
15．75 。(8)中国一 日本分布，在我国长江流域及其
以南至朝鲜，日本等地，但不到喜马拉雅地区，如云山
青冈(Cyclobalanopsis nubium)、灰 叶稠李 (Prunus
grayana)、稠李(P．padus)、寒莓(Rubus buergeri)、白
木乌桕 (Sapium japonicum)、野梧桐(Mallotus ja—
ponicus)、紫珠(Calicarpa japonicus)、蝴蝶荚蓬(Ⅵ一
burnum plicatum f-tomentosum)、美丽胡枝子(Lespe—
deza Formosa)、小叶白辛树(Pterostyrax coryrnbosa)、
百两金(Ardisia crispa)、堇菜(V／ola verecunda)、珍珠
菜(Lysimachia clethroides)、长 叶苎麻 (Boehmeria
longispica)、金挖耳(Carpesium divaricatum)、细辛
(Asarum sieboldi)、九头狮子草(Peristrophe japoni—
ca)和菝 葜 (Smilax china)19种，占总 种 数 的
14．96 。(9)中国一喜马拉雅分布，在我国西南云贵
川藏以及喜马拉雅地区，有时向东延伸至华中、华东、
华南，但绝不到朝鲜、日本、蒙古等地，如黄丹木姜子
(Litsea elongate)、雷公鹅耳枥(Carpinus vlminea)、尾
叶山茶(Camelia caudate)、山樱毛花(Prunus serrula—
ta var．spontanea)、大血藤(Sargentodoxa cuneata)、头
状 四照 花 (Dendrobentmia capitata)、朴 树 (Celtis
sinense)、臭节草(Boenninghausenia口 ora)、千里
光(Senecio scandens)、石生繁缕(Stelaria saxatilis)和
天南星(Arisacma consanguineum)等 11种，占总种数
的8．66％。(1O)华夏广布，主要在我国长江流域及其
以南地区，有时亦向华北、西北等地伸延，但不到喜马
拉雅、中南半岛、朝鲜、日本、蒙古等地，如三尖杉
(Cephalotaxusfortunei)、山柽(Lindera reflexa)、长
叶石栎(Lithocarpus henryi)、甜槠(Castanopsis eye-
ri)、水青冈(Fagus longipetiolata)、小叶女贞(Ligus—
trum quihoui)、杜鹃(Rhododendron simsi)、矩圆叶卫
矛(Euonymus oblongifolius)、青榨槭(Acer davidii)、
中华槭(A．sinense)、石灰花楸(Sorbus folgner~)、翼梗
五味子(Schisandra henryi)、木通(Akebia quinata)、垂
枝泡花树(Meliosma flexuosa)、野鸦椿(Euscaphisja—
ponica)、算盘子(Glochidion puberum)、香果树(Emm—
enopterys henryi)、六月雪(Serissa serisoides)、青皮木
(Schoepfia jasminoides)、接骨草(Sambucus chinen—
sis)、余山胡颓子(Elaeagnus argyi)、五加(Acantho—
panax gracilistylus)、小 叶石楠 (Photinia parvifo—
lia)、圆叶鼠李 (Rhammus globosa)、臭辣树(Euodia
fargesi)、蔓茎堇菜(Wola diffusa)、华南落新妇
(Astilbe chinensis)、直刺变豆菜(Sanicula orthacan—
tha)、箬 竹(Indocalamus teselates)和花竹 (Phyl—
lostachys nidularia)等 3O种、占总种数的 23．62 。
(11)华东一华中分布、在江苏、浙江、安徽、台湾、江
西、福建、湖南、河南等地、向西可到贵州、四川两省东
部、向北可到山东南部、如云和新木姜子(Neolitsea
aurata var,paraciculata)、多脉青冈(Cyclobalanopsis
multinervis)、苦枥 木(Fraxinus rutusa)、云锦杜鹃
(Rhododendron fortunei)、野桐(Mallotus tenuifoli—
us)、庐山芙蓉(Hibiscus paramutablis)、汤饭子(Ⅵ一
burnum setigerum)、含羞草 叶黄檀(Dalbergia mi—
mosoides)、茶条果(Symplocos ernestii)、阔叶十大功劳
(Mahonia bealei)、庐山堇菜(Viola steTvaediana)、裂
叶荨麻(Urtica fisa)和窄叶败酱(Patrinia hetero—
phyla)等 13种、占总种数的 1O．24 。(12)华东一
华中一华南分布，从“华东一华中分布”向南伸延至两
广甚至海南等地，如野珠兰(Stephananclra chinen—
sis)、青 钱 柳 (Cyclocarya paliurus)、金 缕 梅
(Hamarnelismollis)、中华蜡瓣花(Corylopsis sinen—
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228 左家哺等：湖南省南岳原生性森林群落的研究——Ⅳ、包石栎锐齿槲栎林 3期
sis)、南方荚莲(Ⅵ mum fordiae)和阳荷(Zingiber
striolatum)等 6种，占总种数的 4．72 oA。(13)华东一
华南分布，在江苏、浙江、安徽、福建、江西、台湾、海
南、广东、广西等地，向北可到湘黔两省南部，仅榕叶
冬青(Ilex ficoidea)和峰帽椴(Tilia mofungensis)2
种，占总种数的 1．57 0A。(14)华东一华南一西南分
布，从“华东一华南分布”向西南伸延至云贵川藏，仅
藤黄 檀 (Dalbergia hupeana)1种，占 总 种 数 的
0．79 oA。(15)华中分布，在河南、湖北、湖南西北、四
川、贵州东北等地，仅长柄绣球(Hydrangea longipes)
和头序赤车(Pellionia cephaloides)2种，占总种数的
1．57 ，头序赤车是湖南特有分布。(16)华中一华南
分布，从“华中分布”向南伸延至两广、海南及浙闽赣
等南部，仅广东紫珠(Callicarpa kzoangtungensis)1
种，占总种数的 0．79 0A。(17)华中一华南一西南分
布，从“华中一华南分布”向西南伸延至云贵川藏，如
川榛 (Corylus heterophyla)、香粉 叶(Lindera pul—
cherrima var．atenuata)、包石栎(Lithocarpus cleisto—
Carpus)、长蕊杜鹃(Rhododendron stamineum)、裂果
卫矛(Euonymus dielsianus)、绿叶甘撮(Lindera加 一
ticosa)、大果冬青(Ilex macrocarpa)、三峡槭(Acer
表 1 包石栎锐齿槲栎林属的分布区类型
Table 1 Areal-types on genera of vascular plant of
Lithocarpus cZefs￡0c口rp“s—Quercus aliena var．
acuteserrata forest in Nanyue of Hunan Province
表 2 包石栎锐齿槲栎林物种多样性
Table 2 Measurement on plant speciess diversity of Lithocarpus cleistocarpus—Quercus
aliena var．acuteserrata forest in Nanyue of Hunan Province
表注：表中各公式代号见正文说明。Notes：Code on formulae of diversity see the explanation in the paper．
zoilsoni)、光叶绣线菊(Spiraea japonica var．fort,一
nei)、株木 (Comus rnacrophyla)和心 叶堇菜(Viola
cordifolia)等 11种，占总种数的 8．66 。分析表明，
华夏、东亚、中国一 日本、华东一华中、中国一喜马拉
雅和华中一华南一西南 6种分布式样所占的比重较
大，但华夏、东亚、中国一日本和中国一喜马拉雅 4种
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24卷 广 西 植 物 229
式样是广泛分布中国甚至临近国家或地区的成分，对
该群落区系的形成影响不大，真正起作用的是华东一
华中和华中一华南一西南 2种分式样，表明群落区系
成分具备华东、华中、华南、西南的交汇过渡特点(吴
征镒，1979)。
表 3 包石栎锐齿槲栎林物种相对多度
几何级数分布模型参数
Table 3 Parameter on geometric series distributional
model of species relative abundance of Lithocarpus
cZe s￡0cnrp Quercus aliena var．acuteserrata
forest in Nanyue，Hunan Provinee
2．2生活习性
对群落内 129种植物的生活习性进行统计得
知，木本植物和草本植物各 占总种数的 65．12 和
34．88 。木本植物中，乔木、小乔木、灌木和木质藤
本各 占总种数的 2O．93 、2O．93 、18．6O 和
4．65 ，常绿、落叶成分各 占总种数 的 19．38 ，
45．74 。草本植物中，多年生、一年生和草质藤本
各占总种数的 28．68 、3．88 和 2．32 。由此表
明，该群落具有比较明显的温带性质，与前面植物区
系成分的分析结果一致。其主要原因是该群落分布
地海拔较高，终年温度较低。
2．3层次结构
据实地调查，包石栎锐齿槲栎林可明显分为乔木
层、灌木层和草本层，乔木层又可分为 2个亚层。乔
木层优势种为包石栎，重要值 49．17，亚优势种是锐齿
槲栎，重要值41．26。乔木第1亚层，树高8～13 m，平
均 10 m，胸径 21．2～52．7 em，平均 37 cm，覆盖度
5O％；优势种是包石栎，平均树高 9．3 m，平均胸径
42．9 cm，平均枝下高 2．8 m，平均冠幅 3．8 m；亚优势
种有多脉青冈和锐齿槲栎，平均树高分别为 8．8 m和
8．6 m，平均胸径分别为 31．6、24．5 cm，平均枝下高分
别为0．8、1．7 m，平均冠幅分别为 4．9、2．9 m；伴生种
类有株木、矩圆叶卫矛、水青冈、长蕊杜鹃、长叶石栎、
雷公鹅耳枥、小叶女贞、甜槠、大果冬青、云山青冈、三
峡槭、帽峰椴、朴树、灰叶稠李、庐山芙蓉、青钱柳和野
桐等。第Ⅱ层树高 4～7．5 m，平均 5．7 m，胸径 6．4～
2．9 cm，平均 2l-5 cm，枝下高 O～2．5 m，平均 l-1 m，
冠幅 1．5～4．5 m，平均 2．6 m，覆盖度 62．4 ；优势种
为锐齿槲栎，平均树高 6．1 m，平均胸径 18．6 cm，平
均枝下高 1．6 m，平均冠幅 2．6 m；亚优势种有包石
栎、甜槠和多脉青冈，平均树高分别为 5．2、5．8、5．6
m，平均胸径分别为 19．6、30．1、17．7 cm，平均枝下高
分别为 1．0、0．8、0．7 m，平均冠幅分别为2．4、2．8、2．7
m。伴生种类有小叶女贞，圆锥绣球，黄丹木姜子、雷
公鹅耳枥、株木、算盘子、山樱毛花、矩圆叶卫矛、水青
冈、青榨槭、尾叶山茶、长蕊杜鹃、长叶石栎、红果钓
樟、香果树、云锦杜鹃、石灰花楸、白木乌桕、金缕梅和
表 4 包石栎锐齿槲栎林物种相对多度分割线段模型的显著检验
Table 4 Significance test on Borken-stiek model of species relative abundance of Lithocarpus
cZ s￡0cnrp口 Q erc s aiiena var．acuteserrata forest in Nanyue，Hunan Province
青皮木等。从乔木层常绿成分与落叶成分的株数来
看，各占51．5O 和 48．5O ，按重要值统计各计
57．79 和 42．21 。 ．
灌木层树高 4O～540 cm，平均 177．1 cm，胸径
0．8～5．8 cm，平均 2．1 cm，覆盖度为46 。优势种
为箬竹，重要值 4O．63，亚优势种为尾叶山茶，云和
新木姜子以及山檀等。灌木层种类组成复杂，重要
的伴生树种还有多脉青冈、柃木、花竹、杜鹃、雷公鹅
耳枥、长叶石栎 、白木乌桕和黄丹木姜子等。
草本层高度 6～6O cm，平均 2O．4 cm，平均覆盖
度 3O ，优势种为求米草，重要值 31．58，亚优势种
为心叶堇菜和光瓣堇菜，还有车前、蔓赤车、堇菜、蔓
赤堇菜、蛇莓和臭节草等重要伴生分子。
群落层外植物主要有菝葜、寒莓、大血藤、翼梗
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230 左家哺等：湖南省南岳原生性森林群落的研究——Ⅳ、包石栎锐齿槲栎林 3期
五味子、薯蓣、栝楼和绞股蓝等，木通、清风藤等零星
分布。
分析表明，该群落可命名为包石栎+锐齿槲栎
+甜槠一箬竹一求米草群丛(Association of Litho—
carpus cleistocarpus + Quercus aliena var．
acuteserrata上 Castanopsis eyeri——Indocalamus
tessellatus—Oplismenus undulatifolius)，是一种尚
未报道的群落类型(祁承经，1990；吴征镒，1980)，属
中亚热带中山地带常绿落叶阔叶混交林类型。
2．4群落更新
若按个体数目统计，包石栎锐齿槲栎林的常绿
与落叶成分各占58．1 和41．9％，若按综合值方法
(左家哺等，2001a)统计，常绿 与落叶成 分各 占
50．1 和49．9 ；按树种其综合值超过1O 的有云
和新木姜子、尾叶山茶、山檀、多脉青冈、雷公鹅耳
枥、长叶石栎、黄丹木姜子、白木乌桕、包石栎、头状
四照花、青榨槭、绿叶甘檀和长蕊杜鹃等、其综合值
分别为 41．57、4O．81、37．O5、3O．07、15．O6、14．99、
14．14、14．o0、12．O0、11．73、11．57、10．92和 1O．43。
这说明南岳包石栎锐齿槲栎林在进一步更新演替过
程中仍将保持常绿落叶阔叶混交林的性质、但其优
势种和亚优势种包石栎、锐齿槲栎、甜槠等可能会被
云和新木姜、尾叶山茶、山檀、多脉青冈、雷公鹅耳
枥、长叶石栎等种类取代。
表 5 包石栎锐齿槲栎林物种相对多度
对数级数分布模型参数
Table 5 Parameter on Log series distributional model
of species relative abundance of Lithocarpus
cleistocarpus Quercus aliena var．acuteserrata
forest in Nanyue，Hunan Province
参
P
数 x
aram eter -^
乔木层
Arbor Iayer
灌木层
Shrub Iayer
草本层
Herb Iayer
2．5物种多样性
从表2看出，以重要值和优势度或盖度为测度
指标，灌木层、草本层 乔木层的物种丰富度依次减
小，相反，以株数或鲜重为测度指标，灌木层、乔木
层、草本层依次减小；同一层次中以优势度或盖度、
重要值、株数或鲜重为测度指标所计算的物种丰富
度依次减小。从表 2看出，以重要值和优势度或盖
度为测度指标，乔木层、灌木层、草本层的物种优势
度依次减少或物种多样性依次增加；以株数或鲜重
为测度指标的时，乔木层、草本层 、灌木层的物种优
势度依次减少或物种多样性依次增加。同一层次
中，以优势度或盖度、株数或鲜重、重要值作为测度
指标所计算的物种优势度依次减小或物种多样性增
加。从表 2看出，以重要值、株数或鲜重、优势度或
盖度为测度指标，Shannon-Weaver和 Brilouin指
数是灌木层、草本层、乔木层的物种变化度依次降低
即物种多样性依次降低。Mclntosh指数以重要值、
优势度或盖度为测度指标是草本层、灌木层、乔木层
的物种变化度依次减少即物种多样性依次降低；以
株数或鲜重为测度指标则是乔木层、灌木层、草本层
的物种变化度依次减少即物种多样性依次降低。同
一 层次中，Shannon-Weaver和 Mclntosh指数是以
重要值大于以株数或鲜重和优势度或盖度为测度指
标所计算的物种变化度；而 Brilouin指数则是以株
数或鲜重大于以重要值和优势度或盖度为测度指标
所计算的物种变化度。从表 2看出，以重要值作为
测度指标时，Simpson的均匀度是灌木层、乔木层、
草本层依次减少；Shannon-Weaver、Sheldon和 Hi—
ep的均匀度是草本层、乔木层、灌木层依次减少；
Mclntosh的均匀度是灌木层、草本层、乔木层依次
减少；Brillouin的均匀度是灌木层、草本层、乔木层
依次减少。以株数或鲜重作为测度指标时，Simp—
son的均匀度是灌木层、乔木层、草本层依次降低；
Mclntosh的均匀度是草本层、乔木层、灌木层依次
减少；Shannon-Weaver、Sheldon和 Heip等公式的
均匀度是乔木层、草本层、灌木层依次降低；Bril—
louin均匀度是乔木层、灌木层、草本层依次降低。
以优势度或盖度作为测度指标时，Shannon-Weav—
er、Mclntosh和 Heip均匀度草本层、乔木层、灌木
层依次降低；Brilouin均匀度是灌木层、乔木层、草
本层依次降低；Sheldon的均匀度是乔木层、草本
层、灌木层依次降低；Simpson的均匀度是灌木层、
草本层、乔木层依次降低。
综合上述分析可得到以下 4点初步结果：(1)以
重要值作为测度指标时，Brilouin指数及其对应的
均匀度与物种丰富度结果一致，即灌木层、草本层、
乔木层的物种多样性依次降低；而 Mclntosh指数
及其均匀度则是草本层、灌木层、乔木层的物种多样
性依次降低。(2)无论是以重要值还是株数或鲜重
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24卷 广 西 植 物 23l
与优势度或 盖度为测度指标，Menhinick、Monk、
Shannon-Weaver和 Brilouin等指数计算的结果均
是灌木层、草本层、乔木层物种多样性依次降低。
(3)同一层次不同的测度指标其物种多样性指数结
果不同，相同测度指标不同物种多样性指数公式的
计算结果并不表现出一致性。这与马克平等(1995)
在“采用盖度，株数和地上生物量(鲜重)作为测度指
标，发现 Simpson指数总的变化趋势比较接近，但
株数作为测度指标明显高于盖度和生物量”的结果
不相吻合。由此表明，若仅用 1、2个公式进行物种
多样性测定可能会出现片面的结论。(4)南岳包石
栎锐齿槲栎林 Simpson指数值与东南亚、南美和西
非比较接近(朱保忠，1991)，而 Shannon-Weaver指
数值与山地季雨林水平接近(彭少麟，1987；胡玉佳
等，2000)。
表 6 包石栎锐齿槲栎林物种相对多度
对数正态分布模型参数
Table 6 Parameter on Log normal distribution model of
species relative abundance of Lithocarpus cleistocarpus
- Quercu$aliena var．acuteserrata forest
in Nanyue，Hunan Province
2．6物种相对多度分布
从表3可知，几何级数分布模型适于拟合包石
栎锐齿槲栎林乔木层的物种与其个体数 目之间关系
即物种相对多度的分布，不适于灌木层和草本层。
从表 4可知，分割线段模型适于模拟合包石栎锐齿
槲栎林乔木层物种与其个体数 目之间关系，其中多
度一频度模型还适于草本层而不适于灌木层。从表
5可知，对数级数分布模型完全适于拟合包石栎锐
齿槲栎林任何层次的物种与其个体数量之间的关
系；计算的 a值表明包石栎锐齿槲栎林植物物种多
样性水平接近季雨林与稀树草原(朱保忠，1991)。
从表 6可知，对数正态分布模型适于拟合包石栎锐
齿槲栎林草本层物种数量与其个体数目之间关系，
而不适于乔木层和灌木层。总之，几何级数分布、分
割线段模型只适于拟合乔木层，分割线段中的多度
一 频度模型和对数正态模型还适于拟合草本层，对
数级数分布模型适于拟合任何层次。
在开展本项目研究过程中，参加野外调查的有
周建良、田伟政、蒋端生、伍和平、罗健馨、宋光桃、旷
建军等同志，野外调查时还得到罗冬林先生的照顾，
在此一并表示感谢 !
参考文献：
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