全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(2)：217— 223 2007年 3月
非模式植物蛋白质组学研究进展
刘丽杰 ，于景华2，唐中华2，王丽娟2，祖元刚2
(1．卉齐哈尔大学 通信学院，黑龙江 齐齐哈尔 161006；2．东北林业大学
森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨 150040)
摘 要：蛋白质组学研究是对基因组学研究的重要补充，它是在蛋白质水平定量、动态、整体性研究生物体。
该文简要介绍 了蛋白质组学的含义 ，蛋 白质组学及植物蛋白质组学产生的科学背景 ，蛋白质组学的研究 内容。
概述了非模式植物蛋白质组学的研究进展，主要包括非模式植物个体及群体蛋白质组学，组织和器官蛋白质
组学，亚细胞蛋白质组学，响应环境变化的蛋白质组学以及非模式植物生物环境因子的蛋白质组学的研究情
况，同时对植物蛋白质组学的发展前景进行了展望。
关键词 ：发非模式植物 ；蛋 白质组；蛋白质组学
中图分类号：Q943．2 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2007)02-0217-07
Advances in non-model plant proteomics
LIU Li—Jie ，YU Jing-Hua2，TANG Zhong-Hua2，
Ⅵ NG Li—J uan2．ZU Yuan-Gang
(1．Colege of Communication，Qiqihar University。Qiqihar 161006，China；2．Key Laboratory of Forest
Plant Ecology，Ministry of Education。Northeast Forestry University，Harbin 1 50040，China)
Abstract：Proteomics is a research field after genomics，it studies organism quantitatively，dynamicaly in protein leve1．
The concepts，scientific background of proteomics and plant proteomics and research content are briefly introduced in
this paper．Non—model plant proteomics research progress is summarized，it includes non—model plant individual and
population proteomics research，tissue and organ proteomics research，subcellular proteomics，plants respond to envi—
ronment proteomics and biotic environment factor proteomics research，and different perspectives of plant proteomics
are also discussed in this paper．
Key words：non-model plant；proteome；proteomics
1 蛋白质组学的含义，产生的科学背景
1．1蛋白质组学的含义
蛋 白 质 组 (Proteome)的 概 念 最 先 由 Marc
Wilkins(1995)提出，指由一个基因组(genome)，或
一 个细胞 、组织表达的所有蛋 白质(Protein)。蛋 白
质组的概念与基因组的概念有许多差别，它随着组
织、甚至环境状态的不同而改变。在转录时，一个基
因可以以多种 mRNA形式剪接，并且同一蛋白可
能以许多形式进行翻译后的修饰。故一个蛋白质组
不是一个基 因组的直接产物 ，蛋 白质组中蛋 白质的
数目有时可以超过基因组的数 目。由此，以“一种细
胞内存在的全部蛋白质”定义为蛋白质组则更为准
确。它体现了蛋白质组的动态变化(包括基因组表
达的蛋白质和修饰加工后的各种形式的蛋白质)和
特定时期、特定环境下蛋白质表达的特异性，是细胞
内所有蛋白质的集合(李红革等，2001)。蛋白质组
收稿 日期：2005—11-11 修回日期：2006—01—24
基金项目：国家自然科学基金(30470166)；东北林业大学优秀青年教师创新项目[Supported by the National Natural Science Foundation
of China(30470166)；Science Innovation Foundation for the Excelent Youth Scholars of Northeast Forestry University]
作者简介：刘丽杰(1980一)，女，黑龙江齐齐哈尔人，硕士，主要研究方向为植物生理和植物分子生态学。
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学(Proteomics)一词是由澳大利亚学者威尔金斯
(MarcWilkins)和威廉姆斯(Keith Wiliams)1994
年在意大利召开的一次科学会议上首次提出，并由
Wasinger等第一次在出版物中使用。蛋白质组学
旨在阐明生物体全部蛋白质的表达模式及功能模
式，其内容包括鉴定蛋白质的表达、存在方式(修饰
形式)、结构、功能和相互作用等。
1．2蛋白质组学及植物蛋白质组学产生的科学背景
生命科学进入了后基因组时代，而功能基因组
(Functional Genome)的研究，则是这一时代的核心
内容。可以说，人类基因组计划(Human Genome
Project，HGP)已开始 了由结构基 因组学 向功能基
因组学的过渡、转化过程。功能基因组学采用一些
新的技术，如微阵列，DNA芯片，可对成千上万的基
因表达进行分析比较，并从基因整体水平上对基因
的活动规律进行阐述。它摒弃了经典分子生物学零
敲碎打地研究个别基因的习惯，力求从细胞水平上
解决基因组问题，以建立对生命现象的整体认识。
但是，生命现象的主要体现者是蛋白质，而蛋白质有
其自身的特定活动规律，仅仅从基因的角度来研究
是远远不够的。因此，产生了一门在整体水平上研
究细胞内蛋白质的组成及其活动规律的新兴学科一
蛋白质组学(Proteomics)(李兆英，2001)。
植物蛋白质组学是在植物基因组学的研究成果
和高通量的蛋白质分析技术和鉴定技术得到突破的
背景下产生的新兴学科，植物基因组研究的发展是
植物蛋白质组学产生的重要前提。在后基因组时
代，研究重心转移到基因功能的解析，即利用结构基
因组所提供的信息和高通量的实验手段在转录组
(Transcriptome)和蛋白质组水平上系统地分析基
因的功能(Oliver，2000)。在功能基因组时代，生物
学家们的研究重心从揭示生命的所有遗传信息转移
到在整体水平上对生物功能的研究。拟南芥和水稻
的功能基因组学研究已经开始，其中美国和 日本科
学家做 了大量 的工作。其 它植 物 如玉米 (Zea
mays)、小麦(Triticum aestivum)、苜蓿(Medicago
truncatula)、松树(Pinus pinaster)(Costa等，1999)
等的功能基因组学研究也已经有人涉及。在基因组
中不能解决的问题可望在蛋白质组研究中找到答
案，因为蛋白质组是动态的，有它的时空性、可调节
性，进而能够在细胞和生命有机体的整体水平上阐
明生命现象的本质和活动规律。蛋白质组研究的数
据与基因组数据的整合，将会在后基因组研究中发
挥重要作用。由于蛋白质组的时空性和可调节性，
它是一直在动态变化着的，因此指望像基因组一样
得到全部 的蛋 白质组 几乎 是不可能 的。Cordwel
和 Humphery-Smith提 出功能蛋 白质组(functional
proteome)的概念，它指的是在特定时间、特定环境
和实验条件下基因组所表达的蛋白质，功能蛋白质
组只是蛋白质组的一部分，指的是细胞在一定阶段
或与某一生理现象相关的蛋白质群体，这实际上是
把蛋白质组的概念具体化。
2 蛋白质组学的研究内容
蛋白质组研究和蛋白质研究不同。经典的蛋白
质研究是从细胞的几万种蛋白质中将某一种蛋白质
分离纯化，进而研究其结构和功能；而蛋白质组研究
是将细胞中成千上万种蛋白质一个也不漏地分辨
开，然后分级鉴定。蛋白质组学的研究内容包括①
蛋白质组作用、成分鉴定、数据库构建、新型蛋白质
的发现、同源蛋白质比较、蛋白质加工和修饰分析；
②基因产物识别、基因功能鉴定、基因调控机制分
析；③重要生命活动的分子机制(如细胞周期、分化
与发育、肿瘤发生发展、环境反应与调节等)；④医药
靶分子的寻找和分析。蛋白质组学的核心内容包括
两个部分：蛋白质组研究体系的建立、完善和重要的
生物学问题有关的功能蛋白质组研究。蛋白质组研
究体系的建立、完善主要是研究特定条件下某一细
胞或组织的所有蛋白质的表征问题。主要有“蛋白
质组技术体系”和“蛋白质组信息学”两方面的研究。
技术体系将包括这样一些内容：蛋白质组的样品制
备和鉴定；蛋白质相互作用网络的研究技术等；蛋白
质组信息学则涉及蛋白质组数据库的建立，相关软
件的应用与开发和生物信息学。常规的方法是提取
蛋白质，经 2-DE(TWO—dimensional electrophoresis)
分离形成一个蛋白质组的二维图谱，通过计算机图
像分析得到各蛋白质的等电点、分子量、表达量等，
再结合以质谱分析为主要手段的蛋白质鉴定，建立
起细胞或组织或机体在所谓“正常生理条件下”的蛋
白质组图谱和数据库。然后，在此基础上，可以比较
分析在变化了的条件下蛋白质组所发生的变化，如
蛋白质表达量的变化、翻译后的加工修饰、蛋白质在
亚细胞水平上定位的改变等，从而发现和鉴定出特
定功能的蛋白质及其基因(梁宇等，2004)。功能蛋
白质组研究要对重要内外环境因素、基因突变等条
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2期 刘丽杰等：非模式植物蛋白质组学研究进展 219
件作用直接相关的蛋白质群体进行时相、初级和次
级等变化的详细研究分析，从中发现重要的蛋白质
群体及其活动规律和关键蛋白质，以此创建各种细胞
的蛋白质组数据库，并进而开展重要的蛋白质的预测
结构、三维结构和动态结构研究，在蛋白质组水平上
深人探索其作用模式、功能机理、调节控制及其与蛋
白质群体内或与相关生物大分子间的相互作用。
3 蛋白质组学在非模式植物中的应用
3．1非模式植物个体及群体蛋白组学研究进展
通过蛋白质组比较可以检测遗传多样性的变
化，Barreneche等(1996)比较了6个欧洲国家的 23
种橡树，分析了幼苗的总蛋白质，共得到 530种蛋白
质，其中 101个具有多态性。梁明山等认为利用电
泳技术分析烟草种子蛋白，结合对其种子的总蛋白
的测定，可对烟草作物进行分类及品种间亲缘关系
的鉴定。在过去的十年里，采用 2-DE技术来分离
多肽及利用标准技术进一步鉴定蛋白质已被研究工
作者广泛用于树木的各种实际应用中。例如：采用
这些技术研究火炬松(Pinus taeda)发育早期阶段
蛋白质结构的变化(Groome等，1991)。2-DE及图
象分析已被用于海松(P．pinaster)的蛋白质组的分
析(Costa等，1999)。许多研究已经揭示了 2-DE在
证明遗传可变性和区别不变和可变的能力，例如用
2一DE分析了豌豆(P．sativum)，海松的蛋白质位置
变化(Vienne等，1996)。单基因的杨树木质素发育
过程的差别蛋白可通过 2-DE技术和微分测序鉴定
出来(Vander等，2000)。也可通过类似于其它已显
现多肽特征和杨树数据库中对应于ESTs的方法鉴
定蛋白质。李惠玉等(2004)对樟子松其正常枝和突
变丛生枝进行蛋白质双向电泳，通过 Image Master
2一DE计算机分析系统对结果进行定性、定量分析。
结果共有 59个蛋白点在表达的质和量上有变化，其
中35个蛋白点在突变丛生枝 2-DE图谱中表达量
均高于正常枝的蛋白点，20个蛋白点在突变丛生枝
2一DE图谱中表达量均低于正常枝的蛋白点，4个蛋
白点在突变丛生枝图谱上发生缺失，表明差异表达
的蛋白点可能与突变丛生枝的发生有关。采用生物
信息学的方法和工具对橡胶、辣椒、穿心莲等植物的
萜类合成酶 3一羟基一3一甲基戍二酰辅酶 A还原酶的
核酸及氨基酸序列进行分析、预测和推断，结果表明
该类酶基因的全长包括 5 、3 非翻译区和一个开放
阅读框，元信号肽，是一个跨膜的亲水性蛋白(李嵘
等，2006)。
3．2非模式植物器官和组织的蛋 白质组学研究
对植物器官和组织的蛋白质组学分析可以用来
监控发育变化或环境刺激对蛋白质模式的影响。对
非模式植物器官和组织的蛋白质组学方面已有很多
研究。Blee等(2001)研究了转基因烟草(Nicotiana
tabacum)细胞壁的蛋白质组。他们首先建立了转人
Tcyt基因的烟草悬浮培养细胞株系。该基因可使
细胞产生高水平的内源细胞分裂素，从而使该细胞
株系表现出细胞聚集增加、细胞变长细胞壁加厚 5
倍等特征。转化细胞壁的蛋白质组与对照烟草细胞
的初生壁蛋白质组有很大差异。发现了许多初生壁
中不存在的新蛋 白质。已鉴定出的包括分子量为
32kD的几丁质酶、34kD的过氧化物酶、65kD的多
酚氧化酶和 68kD的木聚糖酶，以及一些结构蛋白
质。谈建中等(1999)应用 IEF和 SDS—PAGE双向
电泳技术，分析了桑树(Morus alba)树液蛋白质电
泳图谱，结果表明，供试栽培品种的蛋白质谱比较相
似，相似系数在 0．72～1．00之间；品种间存在 14个
共有组分，占检测组分总数的 51．9 ；桑树栽培种
与野生种的差异比较显著；从突变体和对照桑树中
提取并分离叶片蛋白质，获得了IEF／SDS-PAGE双
向电泳图谱，发现两者蛋白质点的相对含量有 36处
存在显著差异(谈建中等，2005)。薛妙男等(2000)
比较分析了沙 田柚 (Citrus grandis vaI’．shatinyu
Hort)自交授粉花柱和异交授粉花柱的双向电泳图
谱，两者的蛋白质分布格局相似有重叠性，可分析出
100多种蛋白质，在 自交花柱电泳图谱中发现了 3
种特异蛋白质(A，B，C)，这三种蛋白可能与 自交不
亲和性 相关。梁 艳 (2003)研 究 了 白桦 (Betula
platyphyla)花发育不同时期蛋白质变化情况，杨
传平等(2004)又对发育初期 2个时期的白桦雄花序
进行了蛋白质双向电泳研究，结果表明，2个时期的
2一DE图谱，有 275个蛋白点在表达上有明显的质和
量的变化。张君诚等(2005)在对传统的双向电泳方
法进行改进和优化的基础上，探索出适合花生早期
幼胚蛋白质双向电泳的方法与体系，利用该方法经
考染后能稳定得到 100～200个分散性较好的蛋白
质斑点。Bahrman等(1995)检测了 18种不相关海
松的三个器官(针、芽和花粉)的蛋白质的遗传变异。
关于种子和果实方面的蛋白质组学也有一些，比如，
Oalardo等(2002)研究了截形苜蓿(Medicago trunca—
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tula)种子在成熟过程的特殊阶段蛋白质表达的变化，
Eklund等(2003)研究了在大戟(Euphorbia lagascae)
种子发芽过程中蛋白质表达的变化，并且鉴定出了类
脂转运蛋白。从黄瓜(Cucumis sativus L ev．H(J厂产
manns Giganta)和南瓜 (Cucurbita maxima Duch．ev．
Gelber Zentner)韧皮部中鉴定出了 45个不同的蛋白
质，这些蛋白质有不同的功能(Christina等，2004)。
丁坤善等(2005)建立了油松雌性不育系雌球果蛋白
质组研究中的双向电泳技术，得到了重复性很高，分
离效果良好的蛋白质双向图谱。
3．3非模式植物的亚细胞蛋白质组学研究
非模式植物的蛋白质组学研究目前已经深入到
亚细胞水平，研究比较多的细胞器是叶绿体和线粒
体。以前的十年里，发现了存在于细胞壁、质膜、线粒
体、内质网、高尔基器(Prime等，2000)上的蛋白质。
3．3．1叶绿体的蛋白质组学研究 在高等植物中，
叶绿体蛋白质占总蛋白质的 10 ～25 ，可见，叶
绿体在高等植物中起着重要作用。在豌豆和菠菜
(Spinacia oleracea)中，以 RP—HPLC为基础的蛋
白质的分离方法来鉴定组成光系统 Ⅱ的蛋 白质
(Gomez等，2002)，成功的鉴定了除了来自完整质
量标签的 ca．的 40个基 因产物。另外 ，还观测到了
一 些翻译后修饰。但是这种方法仅适合于观察很小
一 部分表现出特殊修饰的蛋白质，对于中等复杂的
蛋 白质组有局限性 。从雷 氏衣藻 (Chlamydomonas
reinhardtii)中分离出一种含有酰基脂类的低密度
叶绿体膜片段，类似于叶绿体内膜和类囊体膜。一
些与叶绿体mRNA相结合的蛋白质非常富集，说明
这些膜是 叶绿体 基 因表 达 的场所 (Zerges等，
1998)。蛋白质组学技术还可以对异构体基因表达
及其 mRNA前体的剪接、mRNA的编辑研究提供
重要帮助。目前已有关于叶绿体蛋白质 mRNA编
辑和剪接(Mano等，1997)的报道。在豌豆和菠菜
中已发现多基因家族(Van等，2000)。
用氯仿／甲醇提取，并利用 SDS-PAGE和 MS／
MS分析，在菠菜中发现了 40多个新的包膜蛋白质，
并且第一次将其特征化(Fero等，2000)。用各种蛋
白质分离技术还研究了质体核糖体 30S和 50S亚基
的蛋白质组成(Yamaguchi等，2000)，在菠菜中发现
了将近 60个蛋白质，它们中的大多数是埃希氏菌属
的同源体核糖体蛋白质。而 10 是质体特殊蛋白
质。最近，系统地分析了豌豆类囊体蛋白质，建立了
从完整的豌豆的叶绿体的类囊体膜系统的腔内和外
围蛋白质高分辨率 的 2-DE图谱(Van等，2000)。
Anna等(2004)分离和鉴定了来 自类囊体膜基质和
基粒的光收获蛋白。对蓖麻子的发芽种子在组织水
平，亚蛋白质组水平，内质网亚蛋白质组的分析对蛋
白质组学研究进行了补充(Ma|tman等，2002)。
3．3．2线粒体与其它细胞器的蛋 白质组学研究 线
粒体是细胞内数量最多的细胞器，为细胞能量产生
的部位并在细胞代谢中起主要作用。第一次用 2一
DE来研究线粒体蛋白质组，特征化了 50个蛋白
质，鉴定出了 205个植物线粒体蛋白质。当将蛋白
质溶解成外膜和内膜蛋白质，包膜完整蛋白时观察
到了相类似的结果(Milar等，2001)。对豌豆叶，根
和种子的线粒体的可溶性蛋白质的研究取得了成功
(Bardel等 ，2002)，一些根或种子特殊蛋白质表明了
组织分化对线粒体蛋白质组学的影响。Tomdg等
(2004)JA烟草的花粉管中提取并鉴定出了大量的线
粒体蛋白。Christina等(2001)研究了甘蓝型油菜
(Brassica napus)中异源细胞质雄性不育的 CMS
系和可育近等基因系的线粒体蛋 白质，他们利用
BN—PAGE方法对各种组织线粒体进行了研究。油
料种子的内质网在种子发芽过程中蛋白质一脂质的
合成，分类和储存方面起重要作用，以蓖麻(Ricinus
communis)的发芽种子为材料研究了内质网的蛋白
质(Mahman等，2002)，鉴定出了许多蛋白质，包括
蓖麻油酸合成中的钙结合蛋白油酸酯羟化酶(cal—
reticulin oleate一1 2一hydroxylase)。
3．4非模式植物响应非生物逆境的蛋白质组学研究
植物在遇到各种环境侵害(如高温、低温、干旱、
高盐、高渗透压、臭氧及机械损伤等)时会发生应激
保护措施。这些胁迫可以引起大量的蛋白质在种类
和表达量上的变化，而蛋白质组学研究可以使我们
更好地了解环境胁迫伤害的分子机制以及植物的生
态适应机制。
在水分胁迫方面，Costa等(1999)发现海岸松
(Pinus pinaster)中 38个受干旱影响的蛋白质，其
中24个由干旱诱导，并且不同基因型对干旱胁迫的
反应差别很大；Marie等鉴定出了在干旱诱导条件下
葡萄(Vitis vinifern)叶中的蛋白酶抑制剂(Marie等，
1992)；Rey等(1998)发现了在水胁迫下马铃薯(Sola—
姗 tuberosum)线粒体中的硫氧还蛋白。利用 N-端
序列制备的血清在叶子 cDNA表达文库中筛选，分离
到了新的具有典型硫氧还蛋白特征的cDNA序列，并
被硫氧还蛋白活性的生化实验所证实。
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2期 刘丽杰等：非模式植物蛋白质组学研究进展 221
热激逆境下植物蛋白质组学方面的研究较少，
Nover等(1984)发现 了在西红柿 (Lycopersicon es—
culentum)细胞悬浮 物中的 48HSPs；1wahashi等
(2002)研究了番茄在高温逆境下蛋白质组的动态，
考马斯亮兰染色检测到了共计 1200个蛋白质，其中
约 23．7 (293个)在高温逆境下较对照含量下降，
24．9 (341个)含量提高。在表达量提高的这些蛋
白质中，14个蛋 白质仅在高温逆境下 出现。表达量
发生变化的蛋白质中，鉴定出光合放氧酶增强 2蛋
白前体的23kDa亚基(23kDa subunit of the oxygen
evolving enhancer一2 protein precursor)、22kDa线
粒体热激蛋白(heat shock protein，HSP)、转化酶
(invertases)、多聚半乳糖醛酸酶 (polygalacturo—
nase)以及抗坏血 酸过 氧化物 同工 酶。于景华
(2003)研究了喜树(Camptotheca acuminate)热激
反应的功能蛋白质组学，鉴定出7种蛋白质，并且进
一 步的确认了其中5种蛋白质在喜树热激反应中的
生态适应功能。
Meza—Basso等(1986)研究了葡萄幼苗在低温
条件下诱导的蛋白质；Guy等(1988)检测了菠菜幼
苗冷胁迫相关的多肽，这些蛋白质在冷胁迫过程中
合成增加，而在复原过程中又减少；杨树苗割后冷处
理反应 中，有两个家族 的高分子量 的多肽增加
(Hausman等，2000)；在冷处理的马铃薯块茎中
(Van等，1994)检测出了响应冷处理的 26个蛋白质
的量的变化 Jenny等(2005)对白杨进行了冷处理，
结果 4℃处理一周后，发现了低温条件下的诱导蛋
白，胁迫蛋 白 1和热激蛋白 7O。
Nat等(2004)对豌豆(Pisum sativum)进行不
同浓度的NaC1胁迫，利用 2一DE及质谱鉴定技术得
到了胁迫后根部表达量发生变化的 35个蛋白，并对
鉴定出的蛋白的作用进行了讨论。
Kazuya等(1996)对铁依赖蛋白质在西红柿野
生型和尼克烟酰胺突变株中表达的变化的研究中，
证明了铁充足与铁缺乏的野生株和突变株根尖二维
凝胶电泳表现出了不同的蛋白型，在铁缺乏的野生
株和铁充足与铁缺乏的突变株的根尖中，甘油醛磷
酸脱氢酶、甲酸脱氢酶和抗坏血酸过氧化物酶的表
达量都增加了；为鉴定缺铁诱导的蛋白质，乔建军等
(2003)利用添加过氧化氢模拟东北红豆杉(TaXUS
cuspidate)细胞在外界刺激下发生应激反应，找到
了部分与植物发生应激反应可能相关的蛋白点，为
研究细胞发生应激反应的分子机理以及活性氧的作
用机制奠定了基础。
3．5非模式植物在生物胁迫下的蛋白质组研究
植物的生长也受到生物因子如动物、植物、微生
物等的极大影响，当植物受到竞争、动物取食、微生
物共生或寄生、病菌侵害时，将改变体内蛋白质的表
达和酶类的活性等来完成这些信号的感应、传递以
及生物学效应 的实现 。
用目标蛋白质组学的方法鉴定了西红柿木质部
被镰刀霉感染后液体中大部分丰富的蛋白质。这不
仅证实了有名的病原体相关的蛋白质在西红柿液中
的存在，而且鉴定出了一个新的 PR一5异构体(Rep
等，2002)。Wienkoop等(2003)选取豆科模式植物
光叶百脉根 (Lotusjaponicus)，用蛋 白质组学 的手
段研究了类菌体周膜(PBM)的蛋白质组，检索非丰
度蛋白数据库和通过串联质谱得到的绿色植物表达
序列标签数据库，鉴定 了大约 94个蛋白；Bestel—
Corre等(2002)用双向凝胶电泳和银染方法分析接
种灌木菌根真菌(Glomus osseae)或根瘤菌(Sino—
rhizobium meliloti)的苜蓿(Medicago sativa)不同
时期的根蛋白质组。在结瘤的根中鉴定到了苜蓿的
一 个豆血红蛋白。内部测序、四极质谱分析和数据
搜寻证明了先前预测的由菌共生体诱发表达的蛋
白；最近，Saalbach等(2002)检测了豌豆根瘤，从细
菌表膜和细菌与膜之间的空 间鉴定出了 46个蛋白
质。张晓勤等(2004)采用双向聚丙烯酰胺凝胶电泳
和质谱技术对天麻染菌球茎皮层和不染菌的新生球
茎皮层进行了比较蛋白质组分析与鉴定，得到了与
转录有关的RNA结合蛋白。
4 展望
我国是从 1997年才开始对蛋白质组进行全面
的研究工作。1999年以来，在国家自然科学基金委
员会的支持下，我国已经具备了一支蛋白质组研究
队伍，并拥有主要的研究技术和装备。2001年，该
研究项目被确立为“973”和“863”项 目(曾嵘等，
2002)，在我国大力支持下，今后对蛋白质组的研究
工作会发展的更为迅速，技术更为完善。
不同植物的亚蛋白质组 2D—PAGE参考图谱将
来可能会成为构成和理解植物蛋白质组的中心工
具。现在已经有一些亚蛋白质组数据库可以得到。
这些参考图谱对随后的蛋白质差异表达和翻译后修
饰有很大帮助，对模式植物拟南芥和水稻的蛋白质
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组学已有很多进展 ，期待着这些结果对非模式植物
的蛋白质组学研究有一定的借鉴。
蛋白质组研究还处于初期发展阶段，还存在很
多不尽人意的地方 ，比如 ，蛋 白质 的动态分辨 问题 ，
现有的技术，细胞内的低拷贝数的蛋白质很难被检
测到；疏水膜蛋白的分离，显形及鉴定的问题，疏水
性膜蛋白更易于聚集在管壁上，由于蛋 白质组的研
究经常是在纳摩尔甚至飞摩尔水平进行 ，这种特性
将会导致巨大的损失，或完全丢失。另外，a一螺旋跨
膜蛋白在变性的 2D—PAGE胶上不能很好地溶解或
根本就不溶解。如果要分离这些蛋白质，需要有机
溶剂分馏法或者反相 HPLC等技术的辅助。可以
期望随着其深入地发展，蛋白质组学研究对探讨重
大疾病的机理、疾病诊断、疾病防治和新药开发以及
植物的生命活动规律提供重要的理论依据，在阐明
诸如生长、发育、进化及代谢调控等生命活动的规律
等方面会有重大突破。
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