全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(6)：555—561 2005年 11月
古 日 同，皿 下杂交稻培矮 64S／E32与其亲本
的光合和抗逆参数的比较
欧志英l，2 彭长连l，2 ，林桂珠2
(1．华南师范大学生命科学学院 ，广东广州 510631；2．中国科学院华南植物
研究所，广东数字植物园重点实验室，广东广州 510650)
摘 要：超级稻培矮 64S／E32(Fa)及其亲本(父本‘E32’和母本‘培矮 64S’)的剑叶在不同温度(28、35、40℃
和45℃)恒温水浴中保温 1 h，随着处理温度的升高，F1除了较其亲本有更稳定的光合色素 Chl外，还有明显
增加的Car／Chl，相对高的热稳蛋白含量，高而且稳定的总的抗氧化能力。F1在高温下也有较亲本高的光合
能力。高温下，线性电子传递过程比光化学过程对温度更敏感，F1有比亲本更敏感的调节机制，Pn下降比
PSⅡ、Fv／Fm下降快说明光合限制步骤可能主要是位于光合碳同化而不是光化学和光合电子传递过程。
关键词：超级稻；光合能力；高温；光化学；光合电子传递
中图分类号 ：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2005)06-0555-07
Comparison of parameters of ph0t0synthesis and
resistance between Super high—yielding rice ● · l · l ● l ● l● ●
Peiai 64S／E32(F1)and its Parental
一 ● l ⋯
Lines antier high temperature
OU Zhi—ying1，2，PENG Chang—lian1，2 ，LIN Gui—zhu
(1．College of Life Science，South China Normal University，Guangzhou 510631。China；2．South
China Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Guangdong Key Laboratory
of Digital Botanical Garden，Guangzhou 510650。China)
Abstract：The detached flag leaves of super high-yielding Peiai 64S／E32(pei’ai 64S×E32)，a hybrid rice culti—
vars and its parentallines were soaked at a water bath in different temperature(28℃ ，35℃ ，40℃ and 45℃)
for one hour．The results were as follows：Comparison with its parental lines，Peiai 64S／E32 had an increasing
Car／Chl and relative higher content of heat stable shock protein，stronger and more stable antioxidant capacity
and stronger capacity of photosynthesis with temperature，which are the physiological basis of high tempera—
ture resistance．Linear electron transportation was more sensitive tO high temperature than the photochemical
process，while the hybrid had a more sensitive regulation ability than its parental lines．Pn decreased faster
than PSⅡand Fv／Fm under high temperature，indicating that the restricting step was possibly in COz fixa—
tion but not in process photochemical and photosynthetic electron transportation．
Key words：super high—yielding rice；photosynthetic capacity~high temperature~photochemical process；pho—
tosynthetic electron transDortation
收稿日期：2004—09—28 修订 日期：2005—01—16
基金项目：国家重点基础研究发展规划基金资助 (G1998O1o10O)[Supported by the Chinese State Key Basic Research and
Development Plan(G1998O1O10O)]。
作者简介：欧志英(1974一)，男，湖南郴州人，在读博士，从事生理生化研究。
通讯作者 E-mail：pengchl@scib．ac．an．
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556 广 ．西 植 物 25卷
农作物在整个生育期过程中常常经历着广幅变
化的光温条件，高低温或高光强可导致其光抑制的
发生。水稻生育后期常常伴随有高温、干旱等逆境
胁迫，可以加重水稻光抑制现象甚至产生光氧化。
我国小麦产区在灌浆期易受到高温、干热等灾害天
气危害，往往影响籽粒灌浆，造成大量的空瘪不实，
产量降低(王淑俭等，1994)。南方水稻早造灌浆期
也处于高温条件下，要提高水稻品种产量，除了培育
理想的株型加强光合作用外，还要求水稻对外界变
化的高温环境有强的适应能力(Murchie等，1999)。
高温直接影响水稻的一系列生理生化反应，包括膜
系统的稳定性、光合碳同化的酶促反应、水分、矿质
营养的利用、激素平衡等；类囊体膜上分布有许多与
光合作用相关的膜蛋白复合体，高温不仅抑制光合
碳同化的酶促反应，还能破坏光合组织的结构，影响
作物的光合能力进而影响其产量。培育、推广耐性
强的优良品种是战胜自然灾害的有效措施(焦德茂
等，1993)，也是保证水稻高温条件下高产、稳产的一
种有效方法。水稻籽粒 2／3以上的干物质是开花后
通过光合作用得到的(黄英金等，1999)，超高产水稻
及其亲本对高温适应遗传特性方面的研究能使我们
深入了解水稻的光合机理，也有助于我们进一步培
育耐高温的高产、稳产新组合。本文以超高产水稻
F。代‘培矮 64S／E32’及其父本 ‘E32’和母本‘培矮
64S’为材料探讨高产水稻及其亲本对高温适应的
差异及其可能机理。
1 材料和方法
1．1材料
超高产水稻 F。代培矮 64S／E32(培矮 64S×
E32，Oryza sativa L．Swbsp．indica ev．Peiai 64S／
E32，简称‘PA’)种子由湖南省杂交水稻中心提供，
其父本 E32(Oryza sativa L．CV．E32)和母本培矮
64S(Oryza sativa L．ev．Peiai 64S，简称‘64S’)ge子
由中国科学院华南植物研究所遗传育种室提供。育
秧后移栽种植于广州中国科学院华南植物研究所试
验田，常规水肥管理和病虫害防治。灌浆期取剑叶
切成 5 em的片段，分别置于 28、35、40、45℃恒温水
浴中处理 60 min后马上作有关的测定，其中 28℃
是室温条件。
1．2色素含量的测定
从叶片段取叶圆片用 80 丙酮浸提，按林植芳
等(1984)的方法用 UV—Vis分光光度计(Lambda
25，Perkin Elmer Ins．，USA)测定叶绿素含量和类
胡萝 卜素的含量。
1．3光合放氧的测定
25℃恒温、饱和 CO。情况下，用叶圆片氧电极
(Hansatech，England)测定不同光强(PPFD)条件
下叶片的光合放氧速率，以 PPFD(单位： mo1．m。
·s )为横座标，光合放氧速率为纵坐标作光合放氧
一 光响应曲线并求出净光合放氧速率(Pn)，最大光合
放氧速率(Pmax)，表观光合量子效率( i)。
1．4叶绿素 a荧光测定
使用脉冲调制荧光仪 PAM 101／102／103(Heinz
walz，Effehrich，Germany)室温 25℃测定离体水稻叶
片叶绿素a荧光诱导动力学。测量前叶片暗适应 15
min，用弱测量光 1．6 kHz(0．05 gmol· 。·s )测定
Fo强饱和闪光(Schott lamp KL 1 500 FL 103，光
强 6 000 mo1．m屯·s～，闪光时间2 s)诱导Fm；作
用光 300 mol·m。·s～，同时由 PAM 102提供
100 kHz的光以提高信噪比稳定荧光输出信号。
PSI原初光化学效率 Fv／Fm=(Fm—Fo)／Fm、PS
Ⅱ活性 Fv／Fo一(Fm—Fo)／Fo；光化学猝灭系数
qP、非光化学猝灭系数 qN的计算根据 Schreiber等
(1986)和 Genty等(1990)的方法，所得荧光参数都
为相对值。Fo随温度变化曲线的测定时，叶圆片置
于氧电极反应杯中，反应杯用黑布包裹，周围通以恒
温水流，升温的速度为 2℃／rain，Fo随温度的变化
由记录仪记录。引起 Fo骤升的这一临界温度记作
Ti(Inflexion temperature)，引起 Fo下降的拐点温
度记作 Tp(Peak temperature)。
1．5可溶性蛋白含量的测定
参照Bradford等(1976)的方法。用考马斯亮
蓝 G一250染色，以牛血清白蛋白作标准曲线，在 595
nm处测光吸收。
1．6热稳定蛋白的提取及测定
参照Fu等(1997)的方法，取 0．5 g剑叶用 5
mL预冷的磷酸缓冲液(5O mmol／L，pH7．r0，含 0．1
mmol／L EDTA，0．1 9，6 Triton X-100)提取，100℃沸
水浴处理 15 min后，冰浴 30 min使之冷却，10 000×
g离心 15 min，上清液即为热稳定蛋白提取液，其含
量测定按照溶性蛋白质的测定方法
1．7过氧化氢酶(CAT)活性的测定
取0．5 g叶片用 5 mL预冷的磷酸缓冲液(5O
mmol／L，pH7．0，含 0．1 mmol／L EDTA，0．1 9，6
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6期 欧志英等：高温下杂交稻培矮 64S／E32与其亲本的光合和抗逆参数的比较 557
Triton X一100)，加 1 9／6聚乙烯聚吡咯烷酮(PVPP，
Polyvinylpolypyrrolidone)和少量石英砂研磨，20 000
×g离心 15 min。上清液即为粗酶提取液，CAT活
性的测定参照 Patterson等(1984)的方法。
1．8总的抗氧化能力的测定(DPPH‘法)
DPPH‘(1，1一二苯基一2一苦基苯肼，1，1-diphen—
yl一2一picrylhydrazy1)清除能力的测定参照彭长连等
(200O)的方法稍作修改。利用 DPPH‘溶液的特征
紫红色团的吸收峰，以分光光度法测定加抗氧化剂
或植物提取液后 A ：。光吸收的下降表示其对有机 自
由基 的清 除能 力 (organic free radical scavenging
capacity，ORSC)。反应体积2 mL，DPPH。浓度(溶
于少量甲醇后，以 5O 9／6乙醇配制)为 120 gmol／L。
反应时加植物提取液(50 的乙醇)0．1 mL及 1．9
mL DPPH‘。室温下静置 20 min后测吸光度。在
此条件下保留的 DPPH‘9／6即R=[(A—B)／Ao]×
温度Temperature【℃)
100 ，而清除率(ORSC 9／5)一(1一R)×100~／4，这里
Ao为未加样的 DPPH。(1．9 mL DPPH‘+0．1 mL
5O 9／6乙醇)的吸光度，A为样品与 DPPH‘反应后的
吸光度，B为样品的空 白(样品 0．1 mL+1．9 mL
5O 乙醇)的吸光度。用公式(ORSC ×反应加入的
DPPH‘ g数)／样品 g数求得外源抗氧化剂或植物
样品对 DPPH‘的清除能力( g DPPH’· g 样品)。
2 结果和分析
2．1不同温度处理时超级稻及其亲本剑叶光合色素
的变化
不同的高温处理后，F (PA)的Chl含量相对较
稳定，两亲本则随温度的上升先下降后趋稳定(图
l：A)。F 的类胡萝 卜素的含量则随处理温度的升
高而上升，尤其在 35~45℃的高温下，上升的趋势
温度 Temperature(℃)
图 1 不同温度处理时 F1及其亲本剑叶叶绿素(A)和类胡萝 b素含量(B)的变化
Fig．1 Changes in chlorophyl(ChI)content(A)and carotenoids(Car)content(B)in flag leaves of
F1 hybrid rice Peiai 64S／E32 and its parental lines at different high temperatures
E32，CV．E32(舍)；64S，CV．Peiai 64S(旱)；PA，CV．Peiai 64S／E3(F1)．The same label for Fig．2 to Fig．6．
更加明显，而两亲本则先下降后稍上升(图 1：B)。
结果表明4O℃和 45℃高温处理 F 和其两亲本的
Car／Chl都增加，F 的增加比双亲都明显。
2．2不同温度处理时 F。及其亲本剑叶过氧化氢酶
活性(CAT)和总抗氧化能力的变化
F 及其亲本的CAT活性随处理温度的升高而
稍有下降，但 F 的 CAT活性在高温处理时活性都
高于亲本(图 2：A)。F 和亲本清除有机 自由基
DPPH‘的能力都随处理温度的增高而增强(图 2：
B)，F 有超亲的总抗氧化能力，表现在清除 DP-
PH‘的能力强且增加最快，在 35℃时较室温(28
℃)增加了43．8~／4，然后处在一个稳定的水平(40℃
和 45℃时分别是室温的 1．44倍和 1．4O倍)。父本
的清除能力较低且增加慢，要在45℃才迅速增加并
超过母本和 F ，母本在 4O℃之前介于 F。和父本之
间，45℃时总的抗氧化能力最低。
2．3不同温度处理时 F。及其亲本剑叶可溶性蛋白
和热稳定蛋白的变化
室温下 F 有稍高的可溶性蛋白含量。可溶性
蛋白随处理温度的升高而先升后降，父本在35℃时
出现最大值；母本和 F 则在 4O℃出现最大值，45
℃高温时F 下降缓慢，而母本下降迅速。4O℃之
前，F 有高于两亲本的热稳定蛋白含量，父本含量
大于母本(图3)。
2．4不同温度处理时 F 及其亲本剑叶光合效率的
变化
随着处理温度的增加，F 及其亲本的 Fv／Fm
和 ~5PSⅡ都呈下降趋势， PsⅡ下降比Fv／Fm快；
oU ∞d_Io o_I
一≥乜暑／∞3蛹如 上
ou一一 口o_Io一 0
一≥乜暑／∞3 如 r}Ⅱr}Ⅱ
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558 广 西 植 物 25卷
和 Pn在 35℃之前上升，35℃后快速下降，下降
幅度超过了同一温度下的 Fv／Fm和 PSⅡ。室温
下F 有最大的Fv／Fm和 PS I，高温时F 和亲本
的 Fv／Fm差异不明显，F 剑叶的 PSⅡ比亲本低
i
o-
委舌量
爱蔷
琶
a
唧
2
皿
墅考
譬
温度 Temperature(℃)
(图4：A，B)。F 及其两亲本的 、Pn在 35℃有最
大值，F 的Pn较两亲本稳定，4O℃时 F 的 Pn与
35℃时差不多，但较明显的是母本高，与父本接近。
45℃处理，F 和亲本的Pn都下降，F 的Pn下降最
，
温度 Temperature(℃】
图 2 不同温度处理时 Fl及其亲本剑叶过氧化氢酶 cAT(A)和总的抗氧化能力(B)的变化
Fig．2 Changes in activities of CAT (A)and total antioxidant capacity(B)in flag leaves
of FI hybrid rice Peiai 64S／E32 and its parental lines at different high temperatures
温度Temperature(℃】 温度 Temperature(℃)
图 3 不同温度处理时 Fl及其亲本剑叶可溶性蛋白(A)和热稳定蛋白(B)含量的变化
Fig．3 Changes in contents of soluble protein(A)and heat stable protein(B)in flag leaves
0f FI hybrid rice Peiai 64S／E32 and its parental lines at different high temperatures
少，其光合能力 Pn比两亲本都高。
2．s不同温度处理时 Fl及其亲本剑叶叶绿素荧光猝
灭的变化
从叶绿素荧光猝灭的变化可知，F。在高温胁迫
时有较亲本低的光化学猝灭 qP和高的非光化学猝
灭 qN(图5)。母本在 28℃下有较 F。和父本高的
qN和低的 qP。
2．6 F 及其亲本剑叶高温诱导 Fo的变化及其拐点
温度
荧光参数 Fo是 PS I的电子受体完全被氧化时
(PSⅡ处于开放状态)由弱红光诱导产生的，反映光
能在色素水平上 的转移及 激发 能捕获 的效率
(Krause等，1984)。Fo的产量与样品的光化学活
性无关，而与类囊体膜的结构与状态有关，如膜的构
象、膜上色素蛋白复合物的排列与位置、PSⅡ反应
中心与核心天线色素在功能上的分离均可影响 Fo
的产量，从而影响光能捕获的效率(Berry等，1975；
Oren—Shanir等，1990；Schreiber等，1978；Weis等，
1988)。Fo是叶绿体类囊体膜结构耐热性的灵敏指
标(Schreiber等，1978；Weis等，1988；Bilger等，
1986)，Ti是植物能够忍耐最高温度的临界点。本
实验中亲本和 F 对高温敏感性不一样(图 6)，父
本、母本和 F 的 Ti分别为 48．8、47．7℃和 5O．1
℃，F 表现了超亲优势。
3 讨论
类胡萝 卜素(包括叶黄素)既是辅助光合捕光色
一u Q u 0 口0 u∞
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a a0U a ．10 0．IQ
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一0／0一唧 皿骶 辨案
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6期 欧志英等：高温下杂交稻培矮64S／E32与其亲本的光合和抗逆参数的比较 559
素，又是非常重要的结合于膜上的抗氧化剂，可与多
种自由基反应生成无害的产物，或通过破坏自由基
链反应，将自由基清除(Havaux等，1991；Sarry等，
1994)。与亲本相比，F 在高温逆境下除了有稳定
的光合色素 Chl含量，类胡萝 卜素含量也明显增加
(图1)；暗示它不仅有稳定的光能吸收而且还能有
O．5
O．4
0．3
e 0
．2
0．1
0
效地清除氧自由基，减少 自由基的伤害。热稳蛋白
是植物处于胁迫条件下一系列抗逆基因表达的结
果，主要是由热激蛋 白等抗逆蛋白增加引起(Jinn
等，1995)，F 有较高的热稳蛋白含量是其耐高温的
生理基础。这与 F 有高的膜耐受温度一致(图 6)，
母本热稳蛋白最少，其类囊体膜耐受高温的能力最
O．85
O．8O
星o-75
0．70
O．65
O．6O
’
g
三
图 4 不同温度处理时Fl及其亲本剑叶光合效率的变化
Fig．4 Changes in photosynthetic efficiency in flag leaves of F1 hybrid rice Peiai
64S／E32 and its parental lines at different high temperatures
Temperature(C)
图 5 不同温度处理时Fl及其亲本剑叶叶绿素荧光猝灭的变化
Fig．5 Changes in chlorophyl fluorescence quenching in flag leaves of F1 hybrid rice
Peiai 64S／E32 and its parental lines at different high temperatures
差。父本膜系统的高温耐受能力高于母本。另外，
F。在高温时有相对高而且稳定的总的抗氧化能力
等都为其耐高温奠定了基础。
高温下 F 及其亲本的 PS 1I比 Fv／Fm下降
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56O 广 西 植 物 25卷
迅速(图 3：A，B)，从亲本和 F 的角度证明了线性
电子传递过程比光化学过程对温度更敏感。qP与
PSI的变化一致，高温下明显降低，同时伴随 qN
升高(图 5)。qN 与叶黄素循环库中的玉米黄质
(Zeaxanthin)含量密切正相关(Demmig—Adams等，
1990)，玉米黄质对保护光合机构免受过量光能的伤
害起重要作用(Bilger等，1995)。qN升高说明高温
下 F 通过叶黄素循环耗散过剩激发能的能力迅速
增强，并导致光合机构中分配于光化学部分的激发
12
9
6
3
0
Temperature(℃)
图 6 高温诱导 F1及其亲本剑叶 Fo拐点温度的比较
Fig．6 Comparison of the temperature of inflexion point
of Fo in flag leaves of F1 hybrid rice Peiai 64S／E32 and
its parental lines with high temperature treatment
能减少，降低了高温逆境使光合电子传递链处于过
高的还原电位电势的可能，避免了因激发能不能被
光合利用而积累导致光合器机构损伤，即防御高温
的能力都比亲本强，高温下 ~9PS I、qP都低于亲本
表明这种能力的增强是以减少激发能进入光化学途
径为代价的。高温逆境胁迫下激发能分配于光合电
子传递的比例减少，维持光合组织处于良好地功能
状态，显示 Ft有比亲本更灵敏的调节机制抵御高温
胁迫。Pn下降比~9PSI、Fv／Fm下降快，光合限制
步骤可能主要是位于光合碳同化阶段而不是光化学
和光合电子传递阶段。
F 在 35～4O℃时的光合碳同化能力比室温和
45℃都强，可能此时细胞中与 CO。固定有关的代
谢酶活性最大，光合组织中过剩激发能少。F 在4O
℃时光合能力(Pn)和表观光合量子效率( )表现
了杂交优势；45℃高温时 F 有较亲本高的光合能
力，高的活性氧清除酶 CAT及总的抗氧化能力等
结果表明高温下 F 有明显的光合优势，即 F 有较
强的高温逆境抵抗能力，减少了影响产量形成的重
要的潜在限制因素。
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