全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(4)：342—344 2004年 7月
华南紫萁和粗齿紫萁的配子体发育研究
曾汉元l一，丁炳扬2
(1．怀化学院生物系，湖南怀化 418008；2．浙江大学生命科学学院，浙江杭州 310012)
摘 要：以腐叶土为基质，对华南紫其和粗齿紫其进行了孢子繁殖；利用 Olympus显微镜观察和记录了它们
的孢子萌发和配子体发育过程。结果表明，两者的孢子及配子体性状极为相似：孢子同型，三裂缝，壁厚，含叶
绿体，萌发快；在常温下，孢子的存活期短；孢子萌发需要光，萌发类型为紫其型；丝状体阶段不发达，仅 2～3
个细胞；原叶体无毛状体，中脉厚，精子器和颈卵器较大；由原叶体发育成幼孢子体所需时间极长。不同之处：
粗齿紫其的孢子和精子器大些、颈卵器成对着生、成熟配子体多数为雌雄异株、受精率极低。华南紫其和粗齿
紫其的孢子及配子体发育特点与紫其、分株紫其、绒紫其、桂皮紫其的极为相似，它们既具有大量的原始性状，
也具有少数进化性状，支持把紫其科列入原始薄囊蕨纲的观点。此外，也从孢子和配子体性状方面说明了紫
其属是一个自然的分类群。
关键词：配子体；华南紫其；粗齿紫其；蕨类植物
中图分类号：Q949．36 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2004)04—0342—03
Studies on the development of gametophytes of
Osmunda vachelli and Osmunda banksifolia
ZENG Han-yuan1,2，DING Bing～yang2
(1．Department of Life Science，Huaihua College，Huaihua 418008，China；2．College
of Life Science，Zhejiang University，Hangzhou 310012，China)
Abstract：The spore propagations of Osmunda vachellii and O．banksifolia with leaf mould substrate are stud．
1ed．The process of their spore germination and gametophyte development are observed and registered on O—
lympus microscope．The results indicate that both of them have similar behaviors in spore germination and ga—
metophyte development，i．e．having spore homospory，trilete，thick spore parietes and chloroplast；growing
fast．In ordinary temperature，their spores can only survive fl short time．The spore germination needs light
and is of the Osmunda type．The stages of mitoplast are undeveloped which are formed with two to three
cells．The prothalium has no trichome but thick midvein，large antherid and archegonium ． However，0．bank—
s“ lia has larger spores and antherid，pairs of archegonium and most of the ripe gametophytes are belong to
dioecism．The development characters of 0．vachellii and 0．banksiifolia are similar to the ferns 0．japonica．
0．cinnamomea，o．claytoniana and O．cinnamomea var．asiatica．The six ferns have not only lots of primordial
behaviors，but also have some evolutionistic behaviors too，which support that Osmunda is of Protoleptosporan～
giopsida．Moreover，they also instruct that Osmunda is fl natural class group．
Key words：gametophyte；0．vachellii；0．banksiifolia；pteridophyte
紫萁科(Osmundaceae)属于原始薄囊蕨纲
(Protoleptosporangiopsida)紫萁目(Osraundales)，
本目仅紫萁科 1科3属：紫萁属(Osmunda)、块茎蕨
属(Todea)和薄膜蕨属 (Leptopteris)，其中后两属
收稿日期：2003-08—22 修订日期：2003一儿一2O
作者简介：曾汉元(1966一)，男，湖南绥宁县人，硕士，副教授，主要从事植物生物学的教学和科研工作。
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4期 曾汉元等：华南紫萁和粗齿紫萁的配子体发育研究 343
特产于南半球，紫萁属则产于北半球。紫萁属共有
15种，我国产 9种。(中国大百科全书生物学编辑
委员会，1991)。
在紫萁科蕨类植物的繁殖和配子体发育研究方
面，Momose等 人 对 紫 萁 (Osmunda japonica
Thunb)、分株紫萁(O．cinnamomea L．)、绒紫萁(O．
claytoniana L．)等种类做过初步的研究工作(包文
美等，1986)；包文美等(1986)、韩见宇等(1998)研究
了亚洲分株紫萁 (桂皮紫萁)(0．cinnamomea L．
var．asiatica Fernald)的配子体发育、孢子繁殖和商
品化育苗技术；最近，曹建国等(2003)利用扫描电镜
和树脂切片技术又对桂皮紫萁的颈卵器和精子器的
形态和发育进行了深入细致地研究；袁艺等(1999，
2002)研究了紫萁的配子体发育和组培快繁技术，何
义发(2003)研究了 GA 、2，4-D、KH2PO 对紫萁孢
子萌发和配子体发育过程的影响。
粗齿紫萁(O．banksiifolia Kuhn．)和华南紫萁
(O．vachelli Hook．)是优美的蕨类植物，可以盆栽
或在绿化带内种植供观赏。它们的自然繁殖能力
差，不利于种群的扩大和人工栽培。本文研究了它
们的孢子萌发和配子体生长发育过程的生物学特
性，为探讨紫萁属各种类的亲缘关系和本属的系统
发育以及人工繁殖技术积累资料。
1 材料与方法
1．1培养基质的制作
以泥制小花盆作培养容器，以腐叶土为培养土，
pH值为 5．8。播种前，先将花盆和培养土放在锅中
煮沸 30 min或置干燥箱中高温干燥处理 4 h，以杀
灭土壤中其它植物种子和孢子，然后在花盆底部垫
上瓦片，装好培养土，再将花盆放在浅水盆中以使培
养土吸水湿润。
1．2孢子播种与培养
以从浙江省苍南县引种栽培的华南紫萁和粗齿
紫萁的孢子为培养材料。6月初，采集绿色孢子叶
放人信封中，带回实验室后立即播种在花盆内的培
养土表面，用塑料薄膜包扎好盆口，放人装有浅水的
大盆中以保湿，再将大盆放在有明亮散射光的窗户
边。两种蕨类的孢子各培养 3盆。6月底重复播种
1次。
1．3观察与记录方法
孢子播种后，定期取样用 Olympus SZH一Ⅱ型
显微镜进行观察、摄影和记录，第 1周每天观察 1
次，以后每周观察 1次，重点记录各发育阶段的特
点。孢子、精子器和颈卵器的大小是各 10个的平均
值。
2 结果
2．1华南紫萁
2．1．1孢子及孢子萌发 孢子同型，孢子壁为淡灰
褐色，内部呈绿色；孢子的赤道面观为椭圆形，极面
观为近圆形；孢子的大小变化较大，为(40~68)64×
48．3(40~50) m，三裂缝(图版 I：1)。
孢子保存在室温下，萌发率逐渐下降，约2周后
失去萌发力。黑暗中培养的孢子不能萌发。
孢子在培养基上吸胀后，细胞核明显可见，叶绿
体围绕核呈放射状排列。采来的孢子立即播种，2 d
后即开始萌发，孢子的壁从三裂缝处裂开，现出细胞
内的叶绿体。细胞分裂为离心型，即两极萌发。孢
子分裂产生两个细胞，较小的细胞穿出裂缝，伸长为
假根，内含叶绿体，大的为配子体的原始细胞，仍保
留在壁内(图版 I：2)。两细胞之间的横壁与赤道面
平行，此二细胞沿极轴各 自向两极生长，这种萌发方
式属紫萁型(Nayar和 Kaur，1971)。
2．1．2丝状体和片状体 配子体的原始细胞分裂 1
次成为 2个细胞，形成 3细胞组成的丝状体。以后，
进入片状体发育阶段，前端细胞左右斜向分裂，出现
顶端细胞，顶端细胞继续分裂的结果，逐渐产生分生
组织代替顶端细胞，成为前端扁平的长匙形片状体
(图版 I：3)。
2．1．3原叶体 孢子播种 5周后开始出现肉眼可见
的微小原叶体，无毛状体着生。再经过 3～4周的生
长发育，成为长有成熟的精子器和(或)颈卵器的心
形的原叶体(图版 I：4)。密生的原叶体呈楔形或披
针形。
2．1．4中脉 原叶体背面从生长点下方开始出现中
脉，随着细胞的分裂和生长，中脉加厚，成熟原叶体
的中脉有 3～6层细胞厚，由于细胞重叠，在显微镜
下无法看清该处的细胞结构。
2．1．5性器官 孢子播种后 6～7周开始出现精子
器，数量较多，位于原叶体腹面的边缘(图版 I：5，6)
和假根区域(图版 I：7)，成熟的精子器近球形，平均
大小为 5O m×46 m。精子器的壁约由7～9个弯
曲形的不规则细胞组成：1个盖细胞(图版 I：5，箭
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头所示)，5～7个环细胞和 1个腹壁细胞(基细胞)，
基部通过基细胞与配子体相连，内部为产精组织(图
版 I：6，10)。精子成熟时，盖细胞开裂，精子逸出。
颈卵器比精子器要晚 2周左右出现，数量少，只
有4～6个，位于配子体腹面中肋两侧，其腹部包埋
在原叶体中，腹壁由一层细胞构成，颈部由5～6个
细胞组成，颈部细胞在颈卵器成熟时解体(图版 I：
8，9)。华南紫萁的成熟配子体在密度低、营养良好
和有明亮散射光的条件下常为两性，而在营养不 良
和密度极大时常为雄性。在孢子播种 20周以后，始
出现肉眼可见的幼小孢子体。
2．2粗齿紫萁
孢子同型，呈绿色，孢子内的叶绿体围绕细胞核
呈放射状排列，平均大小为66 m×77 m，比华南
紫萁的要大(图版 Ⅱ：1)。
在室温下存放 2周的孢子，不能萌发。在黑暗
中培养的孢子也不能萌发。
采来的孢子立即播种，2 d后即可萌发，孢子的
壁从三裂缝处裂开，孢子萌发方式为紫萁型(图版
Ⅱ：2)。丝状体细胞长度为2～3个细胞(图版Ⅱ：
3)，片状体的生长点细胞为圆形，近基端的细胞为长
方形至椭圆形，比生长点细胞要大得多(图版 Ⅱ：4)。
假根对土壤颗粒具有很强的吸附性，经反复清洗后
往往不能去尽。成熟的原叶体为心形(图版 Ⅱ：6)，
但在长得过于密集时，成为楔形(图版Ⅱ：5)。
孢子播种后 6周开始出现精子器，数量较多(图
版Ⅱ：7)；9周开始出现成对着生的颈卵器(图版Ⅱ：
8)，数量为几个至十多个。出现精子器的原叶体，往
往不再出现颈卵器，因此，原叶体多为雌雄异株。精
子器比华南紫萁的要大，颈卵器的大小与华南紫萁
的相近。原叶体无毛状体等附属物着生。孢子播种
6个月后，仍未见孢子体幼苗。
3 讨 论
(1)本文研究的华南紫萁和粗齿紫萁的孢子萌
发和配子体发育，具有蕨类植物的一些原始性状(吴
兆洪，1991)：①孢子同型，三裂缝，壁厚；②丝状体阶
段不发达，仅 2--3个细胞；③原叶体心形，由原叶体
发育成幼孢子体所需时间极长，成熟较缓慢，无毛状
体，中脉厚；④精子器和颈卵器较大。但它们也具有
一 些进步性状：孢子含叶绿体，能够进行光合作用；
孢子萌发快；原叶体上的精子器数 目较少等等。
以上孢子萌发和配子体发育特点表明，华南紫
萁和粗齿紫萁既具有厚囊蕨纲的特点，又具有薄囊
蕨纲的特点，是介于两纲之间的类型，支持了根据孢
子体的性状将紫萁科列人原始薄囊蕨纲的观点。
(2)华南紫萁和粗齿紫萁的孢子及配子体发育
与紫萁、分株紫萁、桂皮紫萁的极为相似。此外，以
上紫萁属蕨类植物在孢子体的形态结构方面也极为
相似，染色体数目均为 X一11(张朝芳等，1993)，因
此，紫萁属是 1个自然的分类群。
(3)华南紫萁和粗齿紫萁的孢子保存在室温下，
萌发率逐渐下降，约 2周后失去萌发力。可能原因
是：华南紫萁和粗齿紫萁的成熟孢子即已含有叶绿
体，具有了较旺盛的光合作用和代谢作用，没有休眠
性，因此，孢子的存活期短。
(4)黑暗中培养的孢子不能萌发，表明华南紫萁
和粗齿紫萁的孢子萌发需要光。
(5)华南紫萁的成熟配子体在密度低、营养良好
的条件下常为两性，而在营养不良和密度极大时常
为雄性，可见，华南紫萁的配子体性别与环境条件有
关。
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4期 王凌晖等：西南桦播种期和育苗技术的研究 353
此时期幼苗娇嫩细弱，抗性差，应及时搭盖荫棚，为
幼苗出土创造良好的条件；同时注意冬季的保温防
寒工作。(2)幼苗期：2月上旬至 4月上旬，持续时
间约60 d。南方气温回升较早 ，苗木较快进入生长
初期，育苗的关键技术是采取保苗措施，每隔 7～1O
d喷药预防立枯病害的发生(可选用波尔多液、或
800倍液的多菌灵、甲基托布津等)；加强水肥管理，
及时松土除草，追肥可施用低 N高 P的混合肥，促
进地下根系生长；雨季应特别注意及时排水，以防积
水而影响根系的生长；3月下旬可分次拆除荫棚，给
苗木逐步增加光照，并进行 1～2次间苗。(3)苗木
速生期：从 4月上旬至 9月中旬，持续时间约 160 d。
此期是决定苗木质量的关键时期，育苗措施应满足
苗木在速生期所需的水、肥和光照，加强苗木田间管
理，及时中耕除草，适时进行灌溉；10～15 d追肥 1
次，前期施用氮肥，后期施磷、钾肥，到 9月上旬停止
施肥；注意排水防涝。采用浓度为 5O×10 mg／L
的ABT6对西南桦苗木叶面喷施，在苗木分枝数、
单株叶面积、苗木干鲜重及苗木根系生长发育方面
有显著的提高(王凌晖等，2002)。(4)苗木生长后
期：9月中旬到 12月上旬，持续时间约 8O d。此期
间育苗技术措施主要是促进苗木木质化，控制或停
止灌溉，防止苗木徒长，提高苗木对低温和干旱的抗
性，采取适当的御寒防冻措施。
西南桦苗木的苗高、地径及地下根系生长过程
呈现明显的“慢一快一慢”节律。出苗期和幼苗期苗
木生长缓慢，种子细小，苗木娇弱，抗性差，防病保苗
是关键，注意灌溉采用喷雾式，西南桦苗期生长要注
意水肥的管理，特别是水的管理，幼苗期水分不可过
多，更不能缺水，土表发 白即应浇水，否则苗木一旦
出现枝叶干枯现象就难恢复生长或导致死亡(郑海
水等，2001)；苗木速生期是促进苗高和地径生长、提
高苗木质量的关键时期，应加强水肥管理，保证苗木
有充足的水肥条件。
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