全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(4)：352— 355 2006年 7月
菱的腺毛发育及分泌活动的超微结构研究
罗玉明1，丁小余2，杨晋彬1，施国新2
(i．淮阴师范学院 生物系 ，江苏 淮安 223300；2．南京师范大学 生命科学学院，江苏 南京 210097)
摘 要：菱的腺毛由单列圆筒状细胞组成，具有短暂的分泌功能。它们起源于叶片远轴面、叶柄的表皮细胞
以及苗端茎轴、花柄的表皮细胞 。处于分泌期的腺毛细胞其胞质浓厚，液泡化程度小，细胞具丰富的线粒体、
高尔基体。腺毛丧失了分泌功能后即发育成为表皮毛。粘液物质由高尔基体分泌小泡携带至腺毛细胞侧壁，
经胞吐与渗透结合的方式分泌至细胞外，粘液的化学成分主要为多糖。
关键词：菱；腺毛；发育；分泌活动；超微结构
中图分类号：Q944．5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2006)04—0352-04
Studies on the development of glandular hairs
’ Trapa bispinosa and thein 1 1 OS tl I u～ltrast rUctUre C
during their secretory activity
LUO Yu—ming ，DING Xiao—yu2，YANG Jin—bin ，SHI Guo—xin2
(1．Department of Biology，Huaiyin Teachers College，HuM’an 223300，Chinal 2．College of
L fe Sciences，Nanjing Normal University，Nanjing 210097，China)
Abstract．The glandular hair of Trapa bispinosa Roxb consisted of only one row of cylindrical cells with secre—
tory function．The haris originated from the epidermis cels of the stem axis，the petiole，the floral shoot and
abaxial surface of the young leaves．Cells of the glandular hairs possessed dense cytoplast during the secretory
period，but the vacuoles were very smal1．There were abundant mitochondria，Golgi bodies in those glandular
hairs．The mucilage was carried tO the edge of the cels by the vesicles from the Golgi bodies．The mucilage
was secreted extracellularly by either exocytosis and ecrine secretion．The mucilage was tested to be composed
of polysaccharides．
Key words：Trapa bispinosa；glandular hairs；development；secretory activity；uhrastructure
菱(Trapa bispinosa Roxb．)分布于我国华东、
华中及西北各省的池塘湖泊中，具有较高的经济价
值，并在维持水体生态平衡过程中发挥重要作用。
国内外学者曾对菱属植物的形态结构、幼苗的发育
及结构、胚胎发育、孢粉及生物化学等方面进行了研
究，总结出了菱属植物各器官发育的规律，并探讨了
该属植物的系统演化地位(王守珠，1983；罗玉明等，
2002；傅家瑞，1954；严素珍等，1992，1994；宋秀珍
等，1981；Ram，1956)。然而，对于菱及其它菱属植
物普遍存在的表皮毛的发生以及结构与功能，前人
的研究中却未见报道。腺毛为水生植物中普遍存在
的表皮毛(Fahn等，1990)，在不同水生植物中，腺毛
的形态结构、发育规律、分泌过程以及生态作用均有
所不同。本研究以菱为代表，研究菱属苗端普遍存
在的表皮腺毛的发育及活动规律，以进一步阐明表
皮毛在菱属植物生长发育过程中的作用。
收稿日期：2005—05—23 修回日期：2005—11—29
基金项目：江苏省教育厅自然科学基金资助项目(02KJD180009)[Supported by Natural Science Foundation of Education
Department of Jiangsu Province(O2KJD1800O9)]
作者简介：罗玉明(1963一)，男 ，江苏涟水人，副教授 ，主要从事结构与发育植物学研究。
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 罗玉明等：菱的腺毛发育及分泌活动的超微结构研究 353
1 材料与方法
试验用菱选 自江苏洪泽湖圩区，菱种秋季采回，
埋于淮阴师范学院室外培养池中越冬。在 2002～
2003年 4～6月间，每隔 7 d对菱营养芽进行采样。
采样时间为上午 9：OO～l1 g 30。
光镜观察材料用 FAA 固定，经石蜡包埋制成
连续切片，厚 6～7 ptm。用 PAS法加铁矾一苏木精
染色(李正理，1987)。Olympus—BH型光镜下检视
并摄影。电镜观察材料用 4 的戊二醛及 1 的锇
酸溶液双重固定，各级丙酮脱水，Epon一812包埋，
LKB超薄切片机切片，醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重
染色，Hitachi一2透射电镜下观察。
2 观察结果
2．1腺毛的形态发生及显微结构
菱的腺毛主要分布于苗端第 4至第 7间隔期所
形成的幼叶叶片的远轴面以及叶柄、茎轴、花柄的表
皮上。
在菱的营养苗端纵切片上以及幼嫩茎轴的横切
片上，可观察到菱的腺毛通常由6～l1个单列圆筒
状细胞组成，无头细胞、柄细胞或基细胞之分。由于
菱各部分的腺毛形态结构及发生都相同，因此本研
究仅以幼叶的表皮腺毛为例进行描述。当菱的幼叶
生长至约 275 ptm长时，其远轴面的腺毛发生。同
时在离生长锥顶端约 850 ptm的幼茎茎轴表皮上也
可观察到腺毛的发生。菱的腺毛生长方向大多垂直
于所着生的植物器官表面，但有些与所着生的植物
器官表面成一定的角度，为负向地性生长状态。在
幼叶上，腺毛母细胞是由腺毛发生处的表皮原细胞
垂直向外突出，体积增大后形成的。其细胞质浓厚，
细胞核、核仁大而显著，核仁染色较深。腺毛母细胞
形成后，其突出的部分向外延伸。当腺毛母细胞突
起高达 4．5 ptm时，腺毛母细胞中的细胞核便由原
来的表皮原位置转移到母细胞突起内(图版 I：1，
2)。接着，腺毛母细胞便开始横向有丝分裂，产生了
大小相似的2个圆筒状子细胞。后来，2个子细胞
再经多次横向分裂后，便形成了由 6～l1个单列圆
筒状细胞组成的腺毛(图版 I：3，4)。菱的腺毛形成
后，便开始了分泌活动，其分泌产物为无色透明的粘
液。粘液主要积累于营养苗端的生长锥及幼叶、幼
茎的表面，手摸有滑腻感，但与莼菜、荇菜相比，其粘
液分泌量较少。在 PAS反应中可以观察到粘液显
红色。由于菱的营养苗端被薄薄的粘液层包围，所
以水流无法进入营养芽中，从而使苗端细胞的分裂、
生长、分化及分泌活动处于一个相对稳定的环境中。
菱的腺毛仅在形成后的短暂时间内具有分泌功
能，在离生长锥较远的茎轴表面以及生长锥下第 7
间隔期的幼叶上，腺毛的分泌功能已经丧失。此时
腺毛各细胞液泡化显著，核及核仁在细胞中所占体
积较小，腺毛周围无粘液分布，它们实际上已转变成
为不具分泌功能的表皮 毛。由于腺毛分泌物经
PAS反应鉴定为阳性，Feiling反应为阴性，反映其
成分主要为糖类。
2．2腺毛分泌活动的超微结构观察
在透射电镜下，处于分泌期的菱腺毛细胞，其细
胞核大而显著，核仁明显。细胞质非常浓厚，具有丰
富的细胞器，液泡化程度较低。细胞内具有发达的高
尔基体、线粒体，还具较多的粗面内质网和质体，质体
中有较大的淀粉粒。腺毛细胞中粗面内质网大多与
细胞壁平行排列于细胞质中，或呈分散状态分布。线
粒体多为圆形，通常与高尔基体、质体及内质网相伴
分布于胞基质中。线粒体脊比较发达，表明腺毛细胞
正进行着旺盛的代谢活动。腺毛分泌旺期，高尔基体
不仅数量较多，其槽库可多达 5～6个，而且在成熟面
可观察到大量的由高尔基体槽库膨大形成的分泌小
泡(图版I：5)。这些小泡携带着高尔基体分泌产物，
刚开始游离于胞基质中，以后便向腺毛侧壁的质膜移
动(图版I：6)。当这些分泌小泡与细胞壁内的质膜汇
合后，便释放出内含物，完成了分泌过程(图版I：7)。
在腺毛完成分泌活动后，腺毛的侧壁因积有分泌物而
略呈膨胀状态，此时，腺毛细胞内所积累的淀粉粒降
解，反映淀粉粒是腺毛产生分泌物的主要原料。
3 讨论
关于菱存在具有短暂分泌功能的表皮毛的事
实，前人在研究菱属植物的结构及发育过程中未见
报道(宋秀珍等，1981；严素珍等，1992，1994)。菱腺
毛的分布具有一定的规律性，主要分布于幼茎、叶
柄、花柄的表面及叶片的远轴面。丁小余等(1996)
曾研究过荇菜腺毛的分布规律，并认为腺毛主要局
限于苗端第 2至第 5间隔期所形成的幼叶的近轴面
上，而在幼茎以及较成熟的叶及花部其它部位的表
维普资讯 http://www.cqvip.com
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 罗玉明等：菱的腺毛发育及分泌活动的超微结构研究 355
皮上均未发现有腺毛存在。施国新等(1991)在研究
莼菜腺毛时发现其腺毛的分布较广，在幼茎、花柄及
嫩叶的远轴面上均有分布。显然，菱腺毛的分布与
荇菜腺毛的分布不同，而与莼菜腺毛的分布规律类
似。菱的腺毛通常在完成短暂的分泌功能后则完全
成为一种表皮毛的结构。这时，叶片、叶柄、茎等器
官不再需要粘液的保护，其表面密被已丧失了分泌
功能的表皮毛。
施国新等(1991)通过研究莼菜的腺毛认为：莼
菜腺毛属粘液毛，具头细胞与柄细胞分化。Fahn等
(1990)认为粘液毛通常由1个多列细胞的头和 1个
柄细胞组成。丁小余等(1996)所研究过的荇菜腺毛
却是由单列细胞组成的不分支的毛状体，与 Fahn
和施国新等描述的腺毛结构均不相同。本文所研究
的菱腺毛的形态与荇菜腺毛相似，而与莼菜腺毛不
同。菱腺毛在执行了短暂的分泌活动后，即丧失其
分泌功能。腺毛在结束分泌活动后，并不象荇菜腺
毛那样萎缩或象莼菜腺毛那样在顶端细胞脱落后由
基细胞发育成为吸水器(陈维培等，1992)，而是整个
发育成为表皮毛，始终存在于其着生的器官表面。
作者认为，菱腺毛所分泌的粘液总是存在于营养苗
端，与荇菜、莼菜等浮水植物粘液分布规律相似。但
是，值得注意的是，菱腺毛的分泌功能是短暂的，分
泌量较荇菜、莼菜少。这可能与菱的营养苗端能迅
速伸至水面暴露于空气中有关。
丁小余等(1996)曾通过研究荇菜腺毛的分泌活
动认为：在荇菜腺毛的分泌期间，粗面内质网、高尔
基体、多膜 体均参与 了分 泌活动。而施 国新 等
(1991)认为莼菜腺毛分泌旺盛，细胞中的高尔基体
非常活跃，但粗面内质网并未参与粘液的分泌活动。
Kristen(1977)、Unzelman等(1974)认为在分泌过
程中高尔基体主要合成多糖，“蛋 白质一碳水化合
物”性质的粘液是由高尔基体和粗面内质网共同参
与分泌的。如前所述，菱腺毛分泌期仅发现高尔基
体较活跃，产生大量分泌小泡，参与分泌活动，而没
有粗面内质网的参与，因此与莼菜腺毛的分泌过程
相似，而与荇菜腺毛的分泌过程不同。在菱腺毛的
分泌过程中，高尔基体将来 自于淀粉粒中的碳源转
化为多糖性粘液，以产生分泌小泡的形式，通过胞基
质将分泌小泡运送至质膜，并与之汇合并释放出内
含物，从而完成了分泌活动。分泌小泡所携带的粘
液物质经胞吐作用进入细胞壁，然后再缓慢渗透到
细胞外，故分泌期腺毛细胞的侧壁略呈膨胀状态。
参考文献：
王守珠．1983．中国水生维管植物图谱[M]．武汉：湖北人民
出版社 ：528—529．
李正理．1987．植物制片技术[M]．第三版．北京：科学出版
社．
宋秀珍，胡家棋，方兆登．1981．关于南湖菱的生物学特性和
栽培技术的初步探讨[J]．浙江农业科学，6：302—304．
Fahn A．吴树明，刘德仪(译)．1990．植物形态解剖学[M]．
天津：南开大学出版社 ：16O一168．
Chen WP(陈维培)，Zhang SM(张四美)．1992．Comparative
leaf anatomy of Nymphaeaceae(睡莲科叶的比较解剖)[J]．
Acta Phytotax Sin(植物分类 学报)，30：415—422．
Ding XY(丁小余)，Shi GX(施 国新)，Chen WP(陈维培)．
1996． Studies on the development of glandular he【irs in
Nymphoidies peltatum and the uhrastructure during their
secretory process(荇菜腺毛的发育及其分泌过程的超微结
构研究)[J]．Acta Bot Sin(植物学报)，38(6)：426—430．
Fu JR(傅家瑞)．1954．A preliminary study on“ling”(Trapa
bicornis Osbeck)and its cultivation in canton and its vicinity
(广州菱的研究和栽培概况)[J]．Acta Bot Sin(植物学报)，
3(1)：56—81．
Kristen U．1977．Auffelige ER-konfiguration in protein—poly·
saccharide-schleim—sezernicredon pflanzliehen drusen[J]．
尸lanta，133：161— 167．
Luo YM(罗玉 明)，Ding XY(丁小余)，Shi GX(施 国新)．
2002．Uhrastructural study on the origin and development
of the plastids in the shoot axis of Trapa acornis(南湖菱苗
端茎轴质体起源与发育的超微结构研究)[J]．Guihaia(广
西植物)，22(3)：246—248．
Ram M． 1956． Floral morphology and embryology of Trapa
bispinosa Roxb．with a discussion of the systematic position
of the genus[J]．Phytomorphology，6：312—323．
ShiGX(施国新 )，Xu XS(徐祥 生)，Wang W(王 文)，et a1．
1 9 9 1．Studies on the development and uhrastructure of the
glandular hairs in Brasenia schreberi Gmel(莼菜腺毛的发育
及其超微结构研究)EJ]．Acta Bot Boreal—Occident Si”(西
北植物学报)，11(1)：29—36．
Unzelman J M ，Healey P L．1974．Development．structure and
occurrence of secretory trichomes of Pharbitis[J]．Proto—
plasma，80：285—303．
Yan SZ(严素珍)，Xu XS(徐祥生)，Chang FC(常福辰)，et a1．
1 994．Growth and morphological structure of Trapa acornis
seedlings(南湖菱的生长及其形态结构)I-J]．Acta Bot Si”
(植物学报)，36(增刊)：67—72．
Yan SZ(严素珍)，Xu XS(徐祥生)．1992．A study on the root
system of Trapa acornis Nakai(南湖菱根系的研究)FJ]．
Acta Bot Boreal—Occident Sin(西北植物学报)，12(3)：218—
223．
维普资讯 http://www.cqvip.com