全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(1)：55— 6O 2002年 1月
砂仁种植对热带雨林植物多样性的影响探讨
朱 华，许再富，李保贵，王 洪
(中国科学院西双版纳热带植物同、云南昆明 650223)
摘 要：通过对各种不同状况的林 下种植砂仁的热带雨林片断与同样类型的原始热带雨林 的比较研究，探
讨了砂仁种植对热带雨林植物多样性各个方面的影响 砂仁种植必须大量清除小树、林下幼树、灌木层植物，
致使种植了砂仁的热带雨林片断的乔木下层及几乎整个的幼树、嚷木层遭严重破坏，物种和个体大量流失，
群落结构变得非常不稳定 由于热带雨林的更新主要依赖于其林下层的幼苗库。林下层的幼树、苗库被清除
或破坏，热带雨林就难以自捷更新，故林下种植砂仁的更大的潜在危害是使得热带雨林不能自捷更新。种植
了砂仁的热带雨林片断，物种和个体数的减少或流失，主要是直接的人为清除的结果，清除强度太，种类和个
体减步就多 热带雨林下砂仁种植后 ，那些在原乔木层中 占多数的只有 1～2个个体的脆弱种类(种群)将首
先消失。
美键词 ：砂仁种植；热带雨林 ；植物多样性 ；西双敝纳
中圈分类号 ：Q948．15 文献标识码 ：A 文章编号：i000—3142(2002)01—0055一嘶
A discussion on the I oss of biodiversity of tro—
pical rain forest by Amomum pl anting
underneath in south Yunnan
ZHU Hua，XU Zai—fu，LI Bao—gui，W ANG Hong
(1 Kunmlng Divlsi~J of Xishuangbamta Tropical B~ankat Garde|l，Th (
Academy Scle~es、Kunming 650223，China)
Abstract：Based on comparison between primary tropical rain forest and rain forests with 『册t t， nft
plantation in different disturbance intensity，influences of Amomu?t~planting Oil species c0mpos t【0n，【rldividua1
b “d n e，commumty structure，physiogrmmy andforest dynamics etC．oftropical rainforest were studied．Be—
cause of the essential cleaning tO mainly young trees，saplings，seedlings and shrubs by An 棚 “ t planters
，t
ra ±。r t，especially the lower tree layer and sapling—shrub layer was seriously destroyed
． Besides the diteet
l ning tO planrs，a potential threat was the destruction oI sapling—seedling bank of rain forest made the forest
J。s Its regeneration capability because rain forest regenerated mainly from its sapling seedling bank
． The口uanti—
ty bSS of species and individuals of rain forest was manipulated mainly by the cleanir [ntensity t0 plants at
planters’intention-So the quantitative evaluation of the losses of species and individl1als of rain forest w[th A t
pJ。“t。ti。“was hardly obtained- It was also revealed that the tre species at the large5t 10ss were th
ose
w n】 n。衄 t _b t th most of tree species composition but with only one or two individuals in tree Iayers of tr0口i一
收翦日期 ：2000—11-28
作者筒介：朱 华 (1960一)，男 ．上海市^ ．理学博士，研究员，从事热带植物学研究工作
．
基叠项目：中国科学院 KZ951一A一104课题；中国科学院百^计划；云南省基金 9~C096M
、96C122M 支持项目
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Ca．】rain[orest．
Key words：tropiea]rain forest；Amom“ villosum planting；hiodiversity]oss；S·Yunnan
砂仁为姜科豆寇属植物 ，是一种原产于亚洲热
带雨林林下喜荫湿的多年生大叶草本植物。由于具
有显著的药用价值，很早就为民间所利用。我国自
来代就有药用记 录，最初是 在中国东南部 地区，如
广东 、广西、海南等辅以人工栽培 。1963年砂仁被从
广东引入西双版纳试种成功。 ，之后迅速在热带雨
林林下推广种植 至今尚无西双版纳热带雨林林下
种植砂仁的确切面积统计，但就笔者多年的野外考
察，现已很难在西双版纳找到较大面积的林下无砂
仁种植的淘谷热带雨林。可以说砂仁种植已扩展或
侵入到本身只占西双版纳总面积很小一部分的热
带淘谷雨林群落的几乎每一个片断。这样，砂仁种
植已成为威胁西双版纳热带雨林生物多样性保持
的头号因素(过去是砍伐热带雨林种植橡胶树，现
今橡胶种植已受政府严格控制)。作为扶贫措施之
一 的在热带雨林下种植砂仁与热带雨林生物多样
性有效保护的矛盾已成为 自然保护区、各政府部门
最为头痛的问题。虽然承认砂仁种植对热带雨林生
物多样性有影响，但砂仁种植对热带雨林严重破环
的潜在危害仍没有被人们足够地认识。因此，探讨
和研究砂仁种植对热带雨林生物多样性保护的影
响已成为政府、自然保护区以及科研部门的最为迫
切的事情之一。
有关西双版纳砂仁种植对热带雨林物种多样
性的影响最近 已开展了一些研究 ，这些研究均
在一定方面和一定程度上探讨了砂仁种植对热带
雨林生物多样性的影响。由于西双版纳热带雨林物
种组成的复杂性、群落类型的多样性以及地理分布
的特殊性，加上砂仁种植要清除或疏去林下层植物
的人为性(在清除程度上因人、地而异)，仅凭对少
数实例的调查和研究只能阐明一些定性的问题 ，仍
不能定量地回答如在什么样的条件下，在什么栽培
措施下，在什么砂仁种植密度下对热带雨林物种流
失的影响有多大，热带雨林对砂仁种植的耐性(自
身完整性保持)有多大等问题。要彻底解决这些问
题，需要用实验方法长期观测分析。本文虽也不能
完全回答这些问题，但拟提供更进一步的调查研究
资料，唤起人们 的注意，以朝 向解决这 些问题 的 目
标共 同迈进。
1 调查方法
砂仁是林下喜荫湿的草本植物，在西双版纳主
要种植在淘谷季节雨林(湿性季节雨林)林下 为使
样方资料有更大的可比性 ，我们选择不同状况(不
同砂仁覆盖度)的砂仁种植雨林片断与同样类型的
原始林，设置同样面积的样方，以同样的方法进行
调查记录和资料整理。乔木层树木及单位面积各种
生活型植物种数的比较主要以 2 500 m 样方为基
础，灌木层种数和株数的比较主要以 5 m×5 m小
样方为基础进行比较分析。
2 调查结果
2．1砂仁种植对热带雨林结构和植物丰富度的影响
2．1．1对乔木层的影响 表 1比较了不同状况的砂
仁种植雨林片断与原始热带雨林同样面积上乔木
各层株数。种植砂仁雨林片断乔木层株数，特别是
下层乔木株数(密度)显著减少。砂仁覆盖度越大，
乔木株数减少越多，种植砂仁时清除的树木越多，
自然留存的个体数就越少。另一方面，不同热带雨
林片断，乔木各层株数和乔木层总株数变化较大。
例如，在勐养保护区原始雨林样方，乔木层总株数
有 472株，而在同样面积的勐腊 自然保护区原始热
带雨林样方，乔木层总株数从 183株到284株。这意
味着我们所研究的各种植砂仁的雨林片断，在未种
砂仁前本身乔木层单位面积株数就不一样。由于热
带雨林群落自身的复杂多样性，加上种植砂仁时人
为清除植物强度的多变性，这种对比研究只能得出
如上所述的定性的结论，那些所谓种植砂仁后，热
带雨林乔木个体损失百分之多少的定量的结论并
非具有普遍意义。
2．1．2对幼树、灌木层的影响 表 2比较了不同砂
仁种植覆盖度的雨林片断与原始雨林片断单位面
积上灌木层植物(主要是幼树)株数。与乔木层有同
样的变化规律，种植有砂仁的雨林片断，灌木层单
位面积个体数显著减少，并随砂仁覆盖度的增加灌
木层个体数大幅度降低。例如，在砂仁覆盖度 90
的雨林片断，灌木层单位面积个体数与灌木层个体
丰富的原始热带雨林片断相比可相差十几倍 不同
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的原始热带雨林片断单位面积灌木层个体数亦变
化较大，但很明显，只要种植了砂仁，灌木层个体数
量显著减少。这主要是由于人为清除灌木层植物的
结果，清除强度与留下的个体数密切相关，至于靠
砂仁自身的竞争抑制并非灌木层散失的主要原因。
林窗更新是热带雨林更新的主要形式“ ，灌木
层的幼苗、幼树库是雨林更新和种类组成维持的物
质基础。根据曹敏等“ 、唐勇等。 人的研究，热带雨
林土壤种子库储备的有生命力的种子绝大部分为
次生或先锋树种的种子，拘于热带雨林林下有丰富
的幼树、幼苗库这一事实，可以认为热带雨林的更
新主要依赖于其林下的幼苗库。砂仁种植对热带雨
林的最大危害就是清除或破坏了其幼树、幼苗库。
大多数种植砂仁的林段，其上、中层乔木并未被大
量砍伐，从外表看去这样的林段仍郁郁葱葱，造成
一 种森林仍然存在假像，似乎砂仁种植对热带雨林
表 1 西蔽版纳原始热带雨林与林下种植砂仁雨韩片断样方乔木层株数的比较
Table 1 Comparison of tree density between the primary forests and the
forests with ^ viltos~m plantation underneath
样方 群落类型” 干扰就况 乔木层盖度 地点 面积 乔木上层 乔木中层 乔木下层 合计
Plot Forest type State Tree coverage Locatioa Area(m 1 Upper layer Middle layer Lower layer Totat
1)RSRF 海答季节雨林(Ravine~asonal c inforest) RDSRb；沟各龙垴香季节雨林‘Rav edipteroca砰 seamnalmn{盯e )
2)管于辛：西双版纳热带天然林下经济作物种植的研究。中国科学院昆明植物研究所硕士研究生学位毕业论文．1996．
表 2 西敏版纳原始热带甫林与林下种植砧仁雨韩片断祥方幼漕层株数的比较
Table 2 Comparison of sapling-shrub density between the primarY forests
and the{o~es％s with ^ D villosum p|anlation
1)R RF：沟咎季节雨林(RaVine sea~,ona[rainfo t)l RDSRF 沟罄龙脑蔷季节雨林(R帆 dipte㈣ r口 e Tainfor嘲 )
的影响不太严重。殊不 知一旦踏人这类森林，即可
见林下空空荡荡，除地面覆盖砂仁外很少见其它幼
小树 由于热带雨林物种组成的多样性，热带雨林
的一个群落被认为是由林窗、建成和成熟 3个演替
阶段的镶嵌体，它的林 冠总是处在一个连续的植物
区系组成的浮动状态 ’”，这就导致了热带雨林的一
个局部地段上乔木层植物区系组成与其下的灌木
层中幼树、幼苗的植物区系组成不一样，这就是所
谓的更新镶嵌或循环理论(mosaic or cyclical theory
of regeneration)“ 。在我们对西双版纳龙脑香热带
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雨林的研究例子中，单个样方乔术层植物区系组成 区系组成与下面的灌术层中幼树、幼苗的植物区系
与其下的灌术层中幼树、幼苗的植物区系组成相差 组成并不完全一样，当种植砂仁清除灌术层幼苗库
约 30％～5O m 西双版纳的热带雨林大多呈断续 后 ，即使乔术层仍保留，但灌木层 中大量的在该地
的块片与其他类型植被镶嵌的分布格局“ ，每个块 段上并无母树的幼树、幼苗种类无疑失去了。
片可以看作是群落的一个局部地段，其乔术层植物 从表 1和表 2的比较可以看出，除非人们有意
表 3 原始雨林与林下种植砂仁雨林片断样方植物种数的比较
Tabte 3 Comparison of species number per p[ot between primary forest and the
forest with Amo~1um virtueurn p[amation
1)RSRF：淘谷季节雨林( vme seasonal rain 嗽；t)；RDSRF：淘谷龙脑香季节雨林(Ra ine dipter~arp seasonal rainfor t)
表 4 热带雨林下不同砂仁种植密度幼树、灌术多样性变化
Table 4 Species number、density and diversity indexes of sapling 8L shrub in dtferent AmⅢ M ，
vh／osum density plantation under tropical raln forest
1)SHH：Shannon W iener’s d~verdty~rtdex
~)SHE：Ev~~ncss ndex
Base一2．7i8 283
把大树砍掉，通常种植砂仁直接清除的主要是灌木
层和小树层 (乔术 C层)。这样的森林群落结构已非
常不完整，通俗点说就是只有外表而没有内容。这
种只是保留了部分乔术层次或层片的雨林片断显
然是非常不稳定 的，它们生物多样性的散失不只是
直接的砍伐清除 ，显然还有更严重的后果 。
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1期 朱 华等：砂仁种植对热带雨林植物多样性的影响探讨 59
2．2砂仁种植对热带雨林物种多样性的影响
表 3比较了种植砂仁的雨林片断与原始热带雨
林单位面积上植物各生活型种数的变化。单位面积
植物种数的减少与人为清除直接相关，如表中江边
寨与跳坝河的样方。 ，砂仁覆盖度均在 9O 以上，
乔术种数显著减少，灌术、草本和藤本植物几乎消
失，这无疑是强度清除的结果。勐仑曼麽的样方设
在砂仁种植地的边缘，为砂仁种植地向热带雨林纵
深侵人的部分，砂仁覆盖度仅 40 ，未受到强度清
除，各生活型植物种数减少不多，仍与原始林接近。
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0
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一曼
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尽管在砂仁覆盖度不大，未受强度清除的情况下热
带雨林物种多样性减少不多，但在这样的情况下砂
仁的产量很低，仍得不偿失。同样，种植砂仁后种数
的减少仍主要是人为清除的结果，清除强度大，种
类减少就多。
表 4比较了原始热带雨林与不同砂仁覆盖度的
样方幼树、灌木植物多样性指数的变化情况。植物
多样性指数随砂仁覆盖度的增大而减小，在砂仁覆
盖度
l0o
营
0
凄 I
0
20 40 60 80 0
Species sequcTtce
O 2O 4O 6O 80
Species sequence
0
lO0
l0
1
0
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10
l
20 4O 6O 80
Species sequence
l Dipterocaqo forest
} 1 ■—■_一I●
0 2O 40 60 ∞
Species sequence
2O 4O 砷 80
Species sequence
圈 1 种植砂仁的雨林片断与原始热带雨林乔术种序图的比较
。g L．。mparison of tree species sequence／stem ％ diagrams from the forestS with Amont“
vilosum plamation and primary forests without Amom m vilosum
种植砂仁雨韩(Fo瑚 twith 研^啪 啪 plantation)；未种植砂仁雨林(Forescwith~at山 )；Manrno T coverage>90％ ．^
40 ；J ng Bian zha Tree er g >95 ，no Amvm ；Plot 2：Tree c。v哪 ge 80％，Amen >90％；Dipt㈣ arpf。re ：
㈨ 。 阻ge ’n。^ ⋯ ⋯ Plot 1；Tree coverage 60％，Am~ um>9O ；plot 97 11 T e rage>9oH，㈣ A ⋯
．
8∞宕oI)摹#豆∞ 一 器协 I)毒基ls
篇 咀0lJ 国掌∞
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2．3乔术层种群结构的变化
图 1比较了各样地的乔木种序图，可 以看出，未
种砂仁的热带雨林乔木种序图很类似，均有一个长
尾，意味着它们的多数种类均只有 1～2个个体，这
是热带雨林物种多样性的一个表现⋯ 。与之相比，
种植砂仁的林地，随砂仁覆盖度及清除强度的增
大，这个长尾显著变短，亦即那些只含少数个体的
种类(种群)首先消失，最后剩下来的少数种类均是
那些含个体数较多的种类(种群)。也就是说，随着
砂仁种植，热带雨林 中的脆弱种类将首先消失
3 讨 论
热带雨林的更新主要依赖于其林下层的幼苗
库。砂仁的种植必须大量清除林下幼树、灌木层植
物，否则不能获得高产 林下层的幼树、苗库被清除
或破坏，热带雨林就难以自我更新。因此，林下种植
砂仁对热带雨林生物多样性的影响不仅在于直接
的清除林下幼树、灌木层植物，而且更大的潜在危
害是使得热带雨林难以自我更新。种植了砂仁的热
带雨林片断，物种和个体数的减少或流失，主要是
直接的人为清除的结果，清除强度大，种类和个体
减少就多。由于种类和个体的流失主要决定于人为
清除的强度，定量的说种植砂仁后，热带雨林植物
物种和个体损失百分之多少多少是没有现实意义
的 由于热带雨林物种的极其多样性，在任意个雨
林片断其乔木层中多数种类均只有 1～2个个体，这
些种类是非常脆弱的种群，热带雨林下砂仁种植，
这些脆弱种类将首先消失
蔡琳女 士帮助资料、文字录入 ，刘 勇先生帮助
多样性指数计算，谨此致谢
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