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Spermodermal micro-morphology of Bauhinia ( Leguminosae: Caesalpinioideae )

羊蹄甲属植物种子表面微形态观察



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 28(1):24— 32 2008年 1月
羊蹄 甲属植物种子表面微形态观察
邹 璞,廖景平,张奠湘
(中国科学院 华南植物园,广州 510650)
摘 要 :利用光镜和扫描电镜对羊蹄甲属 21种(含 1亚种、2变种)的种子进行观察,结果显示,羊蹄甲属植物的
种子颜色、形状和外种皮纹饰多样 ,还发现种脐位置、假种皮裂片、拟透镜状突起和种皮表面纹饰有一定的相关
性:即没有假种皮裂片,拟透镜状突起在种子表面不明显,具网状纹饰的种子其种脐位于种子亚顶部的位置,而
非顶部位置。此外,大部分羊蹄甲亚属种子的表面纹饰为皱波状,而显托亚属的纹饰没有皱波状纹饰,却以网状
纹饰居多。分析认为,羊蹄甲属植物中种皮网纹状纹饰可能是比较进化的特征;并认为种脐在亚顶部位置,没有
假种皮裂片,拟透镜状突起在表面不明显,具网状纹饰的种子应是羊蹄甲属内较进化的式样。
关键词:羊蹄甲属;拟透镜状突起;假种皮裂片;外种皮纹饰
中图分类号 :Q944 文献标识码:A 文章编号:1000 3142(2008)01—0024—09
Spermodermal micro-morphology 0f Bauhinia
Legumlnosae:Caesalpinioideae /一 ● 一 ·⋯ \
ZOU Pu,LIAO Jing-Ping,ZHANG Dian—Xiang
(South China Botanical Garden,The Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 51 0650,China)
Abstract:The seeds of 21 species(including infraspecific taxa)in Bauhinia were studied by LM and SEM.The col—
ors,shapes and the ornamentations of these seeds are various. Some association was found in hilum position,aril—
lobes,pseudolens and the ornamentation of seed surface,viz.,in the species without aril—lobes,pseudolens is indistinct
in the surface and the ornamentation is reticulate,the position of hilum is subapical rather than apica1.And the orna
mentations of most seeds in subgenus Bauhinia are rugulose while in subgenus Phanera being reticulate.
Key words:Bauhinia;pseudolens;aril—lobes~ornamentation
羊蹄甲属(Bauhinia)隶属于豆科云实亚科 (Cae—
salpinioi—deae),是紫荆族(Cercideae)中最大的一个属,
全世界约有 300种,广布于热带地区(Wunderlin等,
1987)。为乔木、灌木(有时为半攀缘灌木)或有简单
卷须的藤本植物,无刺或托叶内具刺。我国有约 4O
种 ll变种,主产南部和西南部(陈德昭,1988a,b)。
豆科是种子植物中第三大科,一直是研究的热点,其
果实与种子特征在科系统分类中具有非常重要的价
值,但过去关注较多的是豆科种子的解剖结构,如
Corner(1951,1972)对豆科种子的内部结构和表面组
成描述较多。Gunn(1981)提到豆科种子外种皮在扫
描电镜的低放大倍数下(小于或等于 3O倍)通常是光
滑的,在较高放大倍数下(250~500倍)具穴状、沟状
等类型的表面纹饰。Corner(1951)曾把豆科种子分
为 Mimosoid Caesalpinioid和 Papilionaceous,直 到
1991年 Gunn对整个云实亚科的种子有了较系统 的
研究 ,且对该亚科外种皮纹饰做了分类与描述,但对
外种皮纹饰在亚科系统分类中的作用涉及较少。
云实亚科紫荆族(Leguminosae:Caesalpinioideae)
的叶和种子有别于豆科其他类群(Polhil等,1981)。
但对这个族种子表面微形态详细报道的资料不多,仅
张奠湘(1999)报道了紫荆属种子的种皮表面纹饰,
Trivedi等(1979)研究了 6种羊蹄甲属种子外种皮的
纹饰,Rugenstein等(1981)报道了45种羊蹄甲属种子
中有 8种外种皮具气孔,对羊蹄甲属种子种皮微形态
特征的系统性研究仍未见报道,特别是我国目前没有
收稿日期:2006—05—22 修回日期:2006—12—1 5
基金项 目:国家自然科学基金(30370107)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30370107)]
作者简介:邹璞(1978一),女,重庆巫山人,博士,助理研究员 ,主要从事植物形态结构与生殖发育研究工作 。
通讯作者(Author for correspondence,E—mal:dx-zhang@scbg.ac.cn)
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1期 邹璞等:羊蹄甲属植物种子表面微形态观察 25
关于羊蹄甲属植物种子形态的报道。本文对该属 21
种(含 1亚种、2变种)种子形态进行了研究 ,观察了该
属种皮微形态特征,旨在丰富和完善对羊蹄 甲属植物
的认识,并为该属植物分类及系统学研究提供种子的
形态学依据。
1 材料与方法
材料来自多年收集的种子,所有种子凭证标车均
存放于华南植物园标本馆(表 1)。
表 1 材料来源
Table 1 Origin Of materials
选取颗粒饱满,色泽鲜艳的种子样品放人盛有
5O 酒精的指管中;用 NP—B-40一i00小型超声波清洗
机振荡清洗 2 min室温下,自然干燥 30 min后 ,将种
子置于贴有碳双面胶的样品台上,真空喷镀铂金后用
JSM 63601 V扫描电镜观察拍照。种子形状指种脐
朝下时种子最大表面轮廓 的形状(种脊面观)以及侧
面的轮廓(侧面观)。种子大小 以长×宽(ram)表示,
用游标卡尺测量。长度指种子着生种脐的一端至另
一 端间(或着生种脐的一面至种子相对的另一面间)
的最大距离;宽度指垂直于长度轴的种子最大直线距
离。宽度测量种子的最大部位 。着生种脐的部位为
顶部,与顶部相对的部位为底部,垂直于顶部和底部
的两个面均为侧面。本文分类系统参照 Wunderlin
等(1987)、陈德昭(1988a,b)和张奠湘(1994)。种子形
态描述的术语 Corner(1951,1976)和 Gunn(1991)、Le—
rsten(1992),微形态特征描述的术语 Gunn(1991)。
羊蹄甲属植物有两个 比较特殊 的结构,一个是
Corner(1951)提出的 aril—lobes,我们暂且把它译名为
“假种皮裂片”;另一个是 Lersten等(1992)确定的
lens,刘长江等(2004)将其译为“种瘤”,我们译为“透
镜状突起”。不过,Lersten等(1992)认为羊蹄甲属植
物的“lens”仅仅是“lenslike”的结构,他们给予这个结
构一个特殊的称谓“pseudolens”,我们就暂且把它译
名为“拟透镜状突起”。本研究 中的大多数羊蹄 甲种
子都有这两个结构 (表 2)。
2 观察结果
羊蹄甲属植物的种子颜色为红褐色、栗褐色、浅
褐色、褐色至黑色,有的色泽鲜亮,有的色泽黯淡。种
子形状类型,从种脊面观(raphe view)看有卵形、扁卵
形 、椭圆形 、扁椭圆形 、倒卵形、扁倒卵形 ,从侧面观
(side view)看有卵形 、倒卵形、椭圆形、D形、矩圆形、
肾形或圆形。种子大小相差悬殊,最大平均值(197.75
± 3.18)ITI/TI× (42.90± 2.26)mm(B.roxburghiana),
最小平均值 (66.O0±6.39)mmX (22.38±2.14)1Tim
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B.bo^n “n“ narrow D-shaped and 110.5[-}-13.O6]× black,glossy
e1iptic compresed 38.8Z[+6.31]
B.yun-
B.bra-
chycarpa
B.petersiana
subSP. ,”nf—
rantha
B.bovokeri
narrow oblong and
eliptic compressed
narrow D-sharped and
ova1 compressed
narrow oblong and
eliptic compressed
88.43[±4.13]× black,glossy
21.43[±3.40]
suba— with— incon— foveolate I:2,Il
pical out spicuous 2
apical with incon— reticulate with aive— I:3,Ⅲ
two spicuous olate lumina 3
72.95[i-3.45]× brown,glossy suba 19oo~201] picl wlth Prorlkl
one nent
129.oo[~2.83]× chestnut— suba— with proni一
27.90[-t-1.98] brown ,glossy pical one nent
narrow oval and flat— 100.83[士l1.41] chestnut-
e1Iiptic tend ×12.67[~3.33] brown ,dul
B.binnta eliptic oblong
B.punctata obovate oblong and
B. Oetersiana ova1
B. ÷
descens var
laH2
B.haina:

not com —
presseU
oblong and
not Corr卜
pressed
143.5× 38(only brown ,dul1
one)
105 × 28 (only brown ,glossy apical
one) and shiny
125.58[士13.23] ×36.2s lO82 chestnut— suba
brown ,glossy pical
and shiny
verv oval and flat一 68.50[4-4.o8]× chestnut-
na ow tent 14.64[+2.09] brown or
eliptic black·dull
narrow eliptic
eliptic
B.corymJoosa narrow reniform
vat.1ongipes eliptic
B.“cuminata eliptic ova1
B.tom z£0s“ narrow oblong and
obovate compressed
B. grandi— narrow
cf ri eliptic
B.glauca narrow
elliptic
B.rnfPmo n obo
vate
ren 1iorm
obovate
B.galpinii narrow ova[and
obo— compressed
vate
B.corymbo— narrow
n eliptic
B.KO~T-
burghiana
B diva-
narroW
elliptic
renitorm to
ova1 and
com presse0
circular and
com pressed
narrow ovaI and
eliptic compressed
suba
pica1
w 1th一 1nCOn—
out SplCUOUS
with
short
tw o
with
tw o
nent
slightly rugose and
with some finely
DUncta
foveolate
reticulate with many
granular appendages
in lumina
coarsely stnate


I:6,Ⅲ
6
T:7,Ⅲ
7
slightly rugose and I.8,Il
with many grooves 8
or puncta
with incon— scabrate
short SplcuOUS
tw o
with promi— compactly rugose
tw o nent
149.50[+4.95]× black,dulJ suba— with— incon— reticulate with many
30.85[~6.86] pical out spicuous granular appendages
in lum lna
77.07[士4.42]×
25.65[±1.77]
76.83[±2.75]×
31.00[士2.29]
66.OO[±6.39]×
22.38[±2.14]
75.88r士5.
22.85f±1.
69.9 r±4.
18.58[±1.
1ight brown, apical with promi— scabrate
dulI two nent
red-brown, apical with promi— slightly rugose
glossy and shiny two nent
black,dulI
36]× black glossy
34 l
13]× brown dul1
45 l
91.5o[i-8.0s]× brown glossy
37.27[±3.so] and shiny
128.72[4-10.60] chestnut一
×30.O7[士3.94] brown glossy
and shiny
82.75[±u.86] brown dutl
X19.23[±2.81]
suba
pica1
aP1cal
aDlca L
with
short
tw o
with
tw o
with
tw o
with
tw o
prom 1一 shagreen
nent
nen t
1ncon —
sPlcuous
L 9
Ⅲ:9
L 10
Ⅲ:1O
I. 11
Ⅲ:11
T. 12
Ⅲ:12
I: 1
IV:1
Ⅱ:2
Ⅳ :2
rugose with many lI:3
grooves IV:3
strlate 1I:4
IV:4
with many Ⅱ:5
and frag一 Ⅳ:5
slightly rugose and 1I: 6
with sparely puncta IV:6
strlate Ⅱ: 7
Ⅳ :7
197.75[:
+
t=3.18] brown gl(,ssy suba— w 【h_ i reticulate wi th
— I
II.
V,X 42 90[ 2 z6] pical out spicuous many granular ap 8
8
. 士 .
. .
一 8
pendages in lum l rla
brown glossy apical with
short
tw o
promi— compactly rugose
nen t
I:9
IV:9
_霎蒯 r a a m Sp

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l期 邹璞等:羊蹄甲属植物种子表面微形态观察 27
(B.tomentosa)或 (68.50±4.08)mIn×(14.64±
2.09)mm(B.viridescens vat.1aui)。种脐位 于种
子顶部或亚顶部,新月形,延伸至种子两侧或者与 l
~ 2条极窄的假种皮裂 片(aril—lobes)沿种脊贴生,
颜色为浅黄色 、浅褐色及棕色。本研究 中所有样 品
的种脊(raphe)都比反种脊(antiraphe)长。
图版 T 羊蹄甲属种子扫描电镜照片
Plate I SEM photographs of seed in Bauhinia 1.B.monandra;2.B.bohniana;3.B.yunnanensis;4.B.brach3-carpa;5.B.pe
tersiana subsp.Matt’antha;6.B.bowket i;7.B.binata;8.B.punctata;9.B.petersiana;10.B.viridescens var.1aui;11.B.hainanensis
12.B.C0 7 3,mbosa vat.iongipes.
在扫描电镜低倍(低于4o倍)下观察,种皮表面平滑。
在扫描电镜高倍(大于 l 000倍)下观察,外种皮纹饰
为孔穴状、皱波状、网纹状 、条纹状 、乳突状突起或表
面粗糙。B.)7lonaldra,B.brachycarpa,B.Punctata,
B.viridescens VaT.1aui,B.acuminate,B.grandidieri,
B.race~nosa,B.galpinii和 B.divaricata几种或变种
的纹饰虽然有不少差异,但总体上为皱波状;B.
bohniana和B.petersiana subsp.Ⅲacrantha外种皮表
面为孔穴状的纹饰;B.hainanensis,B.roxburghiana,
B.bowkeri和B.yunnanensis为网状纹饰,但几种网纹
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28 广 西 植 物 28卷
不尽相同:前两种网眼很大,网眼中充满了颗粒状附
属物,网脊较平坦;B.yunnanensis的网眼最小 ,网眼
中颗粒状附属物最少,网脊隆起最明显;而B.bowkeri
介于前两者 和后者之间;B.glauca,B.corymbosa和
B.binata为密集的条纹状纹饰 ,B.corymbosa表面还
具有气孔器;纹饰比较特殊的是 B.corymbosa var.
1ongipes,B.petersiana和B.tornentosa,前两者表面粗
糙,布满极不规则的碎屑状附属物且有裂痕,后者表
面是大小不一的乳突状突起 。
每种植物种子的宏观形态及种皮微形态特征详
图版 Ⅱ 羊蹄 甲属种子扫描电镜照片
PlateⅡ SEM photographs of seed in Bauhinia 1.B.。c“m n。 。;2.B.£0m £05n;3.B.grandldieri;3.B.glauca;4.B
r“c8m0s“:5.B.galpinii;6.B.corymbosa:7.B.roxburghiana:8.B.divaricata.
见表 2及图版 工一Ⅳ。
3 分析与讨论
3.1羊蹄甲属植物种子宏观形态特征及其在种类鉴
别上的意义
羊蹄甲属植物种子的形状及颜色多样,大小相
差悬殊,这些宏观形态特征在种内不十分稳定。种
皮颜色与成熟度有关,成熟度越高,形成的种皮颜色
越深。因此这些形态特征在种类的鉴别上意义不
大。但假种皮裂片和拟透镜状突起是羊蹄甲属植物
两个较特殊的特征。
Corner(1976)对假种皮裂片(aril—lobes)的理解
是“假种皮裂片是珠柄的两延长物,沿外种皮基本组
织并通过外种皮栅栏组织细胞狭窄部分布。假种皮
裂片由外方厚壁细胞层和内方 2~3层壁略增厚的
大型薄壁细胞构成。”在 SEM 下观察发现,并非每
个样品均有假种皮裂片,而是有的两条,有的一条,
有的两条非常短,有的没有(表 2),对其来源和功能
需进一步研究。
Lersten等(1992)对透镜状突起(1ens)的解释
是“两面突出的圆盘状物,主要存在于豆科种子表
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l期 邹璞等:羊蹄甲属植物种子表面微形态观察 29
面 ,就像是植人种子表皮的透镜 .是种予表面最易突
破的地方 ,水从这里进入 种子并促进种子萌发。”他
们还发现大多数蝶形花亚科种子有此结构 ,而在云
实亚科和含羞草亚科 ,这个结构虽然分布也很广,但
并不普遍。而且,在对紫荆族的研究中,他们发现紫
荆属植物没有透镜状突起的结构 ,羊蹄 甲属植物虽
有,但却被他们定为“拟透镜状突起(pseudolens)”,
因为他们发现“从外形上看 ,茸 毛羊蹄 甲(Bauhinia
tomentosa)的‘拟透镜状突起’似乎很象典型的‘透
镜状突起’,但它出现在种脐的另一边 。纵切面显
图版 Ⅲ 羊蹄甲属种子表面纹饰扫描电镜照片
Plate 1I[ SEM photographs of seed ornamentation in Bauhinia 1.B.~lonandra:2.B.bohniana;3.B.yunnanensis;4.B
brach3,ca~ pa;5.B.petersiana subsp.Ylacrantha;6.B.bovokeri;7.B.binata;8.B.punctata;9.B.petersiana;10.B.viridescens vat.1aui
11.B.hainanensis:12.B.cot3 rmbosa、 ar.1ongipes.
示,维管束从珠孔相对的边缘进入了种脐,然后就离
开‘拟透镜状突起’,保持在种皮较深的部位。虽不
能确定种子的维管束最后在哪里终止,但的确没在
拟透镜状突起下出现。拟透镜状突起内方充满了几
层薄壁组织细胞 ,但没有观察到透镜状突起或别的
地方有漏斗状石细胞(hourglass sclereid)”。我们
在 SEM下观察发现 45 样品拟透镜状突起在表面
很明显,而其余 55 的样品拟透镜状突起不明显,
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3O 广 西 植 物 28卷
在种子表面是以拟透镜状突起 、种孔、种脐排列方式
存在,有别于豆科种子表面通 常种孔、种脐、透镜状
突起的排列顺序。虽然透镜状突起在蝶形花亚科普
遍存在,Manning等(1987)认为透镜状突起能控制
水分进入种 子频率从而增加种子及种子萌发的活
力,但由于羊蹄甲属种子具有的是拟透镜状突起,所
以其功能还需进一步研究。
此外,在我们的观察中发现种脐位置和假种皮
图版 Ⅳ 羊蹄甲属种子表面纹饰扫描电镜照片
Plate 1V SEM photographs of seed ornamentation in Bauhinia 1.B.acuminata;2.B.tomentosa;3.B.grandidieri;4.B
glauca;5.B.racemosa;6.B.galpinii;7.B.corymbosa;8.B.roxburghiana;9.B.divaricata.
裂片、拟透镜状突起有一定的相关性。从表 2看出,
没有假种皮裂片,拟透镜状突起在种子表面不明显
的种子其种脐一定位于种子亚顶部的位置,而非顶
部位置。Corner(1951)曾将豆科种子分为“Mi—
mosoid—Caesalpinioid seed’ 和 “PapIlionaceous
seed”,并认为“Papi1ionaceous seed”是“Mimosoid—
Caesalpinioid seed”的 特 化 类 群 。Papmonaceous
seed的种脐是在侧面,Mimosoid—Caesalpinioid seed
大多数的种脐一般在接近胚根的顶部(Van Staden
等,1989),所以可以认为种脐不在顶部位置有可能
是比较进化的表现。
3.2羊蹄甲属种皮微形态的变异式样及其演化趋势
Rugenstein等(1981)报道 45种羊蹄甲属种子中
有8种的外种皮具气孔;Bragg等(1984)曾提到羊蹄
甲大多数种子表面有凹陷的气孔;但在我们的观察
中,只发现首冠藤(B.corymbosa)的表面具气孔。
在扫描电镜下羊蹄甲属植物种皮微形态的变异
式样为皱波状(有 9种 1变种)、具孔穴状(有 1种 1
亚种)、网纹状(有 4种)、条纹状(有 3种)、乳突状
(有 1种)以及表面粗糙 (有 1种 1变种)。从演化趋
势看,Corner(1976)认为种子较大且种皮纹饰简单
的是原始特征,种子较小且种皮纹饰复杂的为次生
特征。Gunn(1 991)研究了三种紫荆属植物的种子
表皮微形态,认为该属外种皮通常为光滑,偶尔有穴
状。张奠湘(1999)曾报道紫荆属 7种种子的种皮微
形态主要分为两类:一类仅以 Cercis chingii为代
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1期 邹璞等:羊蹄甲属植物种子表面微形态观察 31
表:具穿孔(Perforation);其余 6种为另一类:具格
子状(Cancelation)。但参照本实验的结果,认为紫
荆属除 Cercis chingii外应主要是皱波状带有穴状
的纹饰,Cercis chingi则具网纹状纹饰(图版 I:1—
6)更准确。从表 3发现羊蹄甲亚属的种子除 Alve—
sia 组 的 2 种 (B.tome~ztosa,B.bowkeri)和
Afrobauhinia组中 1种 (B.petersiana)与 1亚种
(B.petersiana subsp.~nacrantha)外,其余种的种皮
纹饰均为皱波状 ,而显托亚属没有一种种皮纹饰 为
皱波状,而 是 以网状 纹 饰 居 多。Wunderlin等
(1987)认 为羊蹄甲属中羊蹄甲亚属与显托亚属是分
属于两条不同的演化路线,本实验从种子表面纹饰
特征支持这个观点。论文前面提到种脐位置和假种
皮裂片、拟透镜状突起有一定的相关性,现发现这些
特征与种皮纹饰也有一定相关性 ,即有网状纹饰种
皮 的 4种 (B.roz6 rg^ 以 “,B.hainanensis,B.
bowkeri,B.yunnanensis),除 B.yunnanensis外,其
余 3种的种脐均在亚顶部,没有假种皮裂片,拟透镜
表 3 比较羊蹄甲属种子的特征
Table 3 Comparing the characteristics of Bauhinia seeds
状突起也不明显。由此推测 ,这样 的种子很可能是
羊蹄甲属中较进化的式样。不过,从扫描电镜获得
的结果还需根据细胞学 、形态学和地理分布的证据
来评估(Newel等,1978)。
另外,Baker(1926)曾提出B.punctata这个种,
但 Wunderlin等(1987)只收录了 B.galpinii这个
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32 广 西 植 物 28卷
种,我们在《津 巴布韦植物志 》网页上查到 B.punc—
tata应是B.galpinii的异名,通过实验结果证明这
两个样品的种子表皮微形态几乎完全吻合。
当然,以种子表面性状评价种子进化程度有待于
种子解剖、生理、萌发与分布机制等有关方面的证实。
但从另一个方面看,一个进化程度低的种子不可能不
对其植株的生长、分布和居群的兴衰、甚至对其它器
官,如花的进化程度产生影响。换言之,种子进化的
机制与其它来源的性状应在一定程度上相关。寻找
到相关性后,从相关性状的发展变化可侧面评价种子
形态的进化类型。种子表面形态在 系统学与分类学
上的意义因不同的分类群而异(鲁迎青等,1991)。因
此,对于羊蹄甲属这个种类繁多的大属,本文对种子
的形态的研究仅是管窥 ,还需要对种子形态更多的认
识从而丰富和完善人们对该植物类群的了解与判别,
探讨该属之间的系统位置与亲缘关系。
衷心感谢所有为本实验收集种子材料的老师和
国际友A-4~]!感谢华南植物园公共实验室胡晓颖高
级工程师协助扫描电镜实验。
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