全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(6)：517—525 2005年 11月
云南石林地区石灰岩山地种子
植物区系成分的研究
崔建武 ，2，刘文耀 ，3*，李玉辉4，沈有信 ，刘伦辉
(1．中国科学院西双版纳植物园昆明分部 ，云南昆明 650223；2．中国科学院研究生院，北京 100039；
3．澳大利亚科廷理工大学，GPO Box U1987 Perth，WA 6845，云南师范大学 ，云南昆明 650092)
摘 要：云南石林是我国为数不多的世界地质公园。分析了云南石林地区石灰岩山地植物区系从科到种的
组成特征。调查统计分析的植物共有维管植物 147科 533属 889种，其中种子植物占 133科 508属 846种。
种子植物科级区系成分中，以亚热带科为主，暖温带科次之。属级区系成分中，热带分布属占优势，占总属数
的56．2％，温带分布属也占近三分之一，这表明该植物区系的过渡性即亚热带性质。在其种级区系组成中，中
国特有种有 328种，占总种数的4O％，其次是东亚分布种和热带亚洲分布种。石林石灰岩山地种子植物区系，
从科到种的组成都充分说明了该植物区系的亚热带性质及组成上的独特性。
关键词：石灰岩山地；植物区系；云南石林
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)06—0517一O9
The floristic elements of seed plants in stone
forest limest~ ‘ ，Yunna Province[ one re~lon n l
CUI Jian—wu1．2，LIU Wen—yao1，3 ，LI Yu—hui4
S HEN You—xin1．LIU Lun—hui1
(1．Kunming Division，Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，CAS，Kunming 650223，China~2．Graduate
School，CAS，Bejing 100039，China；3．Curtin University of Technology，GPO Box U1987 Perth，
WA 6845，Australia 4．Yunnan Normal University，Kunming 650092，China)
Abstract：The stone-forest limestone region in Yunnan Province is one of the eight UNESCO Geoparks in Chi—
na．The floristic elements of send plants based on families to species in the stone-forest region were analyzed in
this paper．In the region there were 889 plant species，belonging to 533 genera and 147 families，of which 846
species of 508 genera were seed plants in 133 families．On the family level of the flora，the subtropical elements
occupied the superiority，and the temperate families took second place．In the genus level of floristic elements，
the tropical genera were the most and the temperate ones accounted for about one third of all genera．This in—
dicated the distinct subtropical character of this flora．In the species level of this flora，there were 328 endemic
species of China，occupying 40 ，then，East Asia and Tropical Asia species were the most．From family to
species，the seed plant flora of the stone-forest region had the natures of subtropical and typical elements．
Key words：limestone hils；flora；stone—forest region，Yunnan
位于滇中地区的云南石林以其演化久远、类型
丰富和观赏性强的石林喀斯特地貌被誉为世界奇观
(李玉辉，2002)，不仅是首批国家 AAAA级重点风
景名胜区、首批国家地质公园和云南省级自然保护
收稿 日期：2004—05—31 修订日期：2004—12—2O
基金项目：云南省自然科学基金重点项目(2oo2Coo4)；中国科学院“百人计划”项目资助[Supported by the National Natural Science
Foundation of China(2oo2Coo4)；the Chinese Academy of Sciences]。
作者简介：崔建武(1979一)，男，河南三门峡人，硕士生 ，从事植物生态与恢复生态学研究。
通讯作者(Aouther for correspondence)
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区，而且还是联合国教科文组织 2004年新批中国八
个世界地质公园中唯一以喀斯特地质景观为特征的
地质公园。过去由于不合理的人为干扰，石林景区
周边地区的森林植被遭受较大的破坏，但是，通过景
区有关部门的不懈努力，目前在石林景区范围内仍
然保存有一定面积的地带性森林植被，近些年来在
景区也培植了相当数量的乡土植物和部分引种植
物，景区植被景观和生态环境明显改善。
目前，随着石林景区价值的提升和生物多样性
保护意识的提高，了解本区域植物区系组成、生物多
样性变化和生态环境现状等是石林景区可持续发展
发展中需要解决的重要问题之一。对于滇中地区石
灰岩山地的群落类型、物种组成、区系特征方面，一
些学者(吴征镒，l987；金振洲等，l994)进行了一些
科属方面的分析，但是就石林地区石灰岩山地植物
区系，尤其是在种级区系组成方面的研究，目前尚未
有专门的研究报道。本文通过对石林石灰岩地区种
子植物区系组成的调查分析研究，以期弄清该地区
的植物组成现状和区系基本特征，为本区域植物多
样性保护和生态系统管理等提供科学依据。
1 自然地理概况
石林地处滇中喀斯特山地中部，海拔 1 900 m。
地理位 置 103。ll ～ 103。30 E，24。40 ～24。55 N。
本区属中亚热带气候，年均温为 15．6℃，最高月均
气温 25．3℃，最低月均气温 8．2℃；年平均降雨量
967．9 mm，全年干湿季明显，每年 5～10月为雨季，
l1月～次年 4月为旱季，雨季降雨量占全年降雨量
的8O ～88 ，年平均相对湿度 75％。本区域喀斯
特类型发育齐全，计有石林、石芽、溶丘、漏斗、洼地、
溶蚀湖、瀑布、暗河等。成土母岩主要为石灰岩、白
云质灰岩、白云岩等(李玉辉，2002)。主要土壤类型
为红壤、紫色土和水稻土，以红壤分布最广(梁福源
等，2003)。地带性植被为亚热带半湿润常绿阔叶
林，主要由滇青冈(C fzo z彻o s s glaucoides)、清
香木(Pistacia weinmannifolia)、黄连木(Pistacia
chinensis)、半齿铁仔(Myrsine semiserrata)等物种
组成。由于长期人为的干扰，加之喀斯特森林一旦
破坏后难于在短期内恢复成林的特点，所以，目前原
生的半湿润常绿阔叶林呈块状分布，主要保存于当
地彝族村寨的“密枝林”(或“神山”)上。现存植被则
多为人为干扰后形成的次生林、灌丛、荒山草坡以及
人工形成的松柏林等。
2 研究方法
2．1野外调查方法
在石林管理局保护区 150 km 的范围内，按不
同植被类型、生境条件和人为干扰等因素，分区域设
置 5个野外调查样地，它们分别是蓑衣山半湿润常
绿阔叶林样地、月湖山次生林样地、石林后山人工云
南松针阔混交林样地、乃古石林萌生灌丛样地和板
栗园灌草丛样地。在各群落样地中分别设置 1 hm2
的调查样地，每个 1 hm2的样地分为 100个 10 m×10
m样方，在这些样方中调查并记录所有的维管植物，
对不能鉴定的物种采集标本带回，为了尽可能调查清
楚所有的植物种类，我们对各个样地周围进行踏查，
记录样地内没有出现的植物。此外，采用踏查的方
式，也对景区引人的栽培植物分区域进行调查记录，
对不能鉴定其科学名称的物种同样采集标本带回。
2．2数据处理
带回的标本进行整理，请有关专家鉴定后，查阅
《中国植物志》、《中国高等植物图鉴》、《云南植物
志》、《广西植物志》、《云南植被》、《昆明植被》等相关
文献对资料和数据进行统计分析。其方法是：(1)科
级区系的分析：根据石林地区植物区系各科所含物
种数多少，将其分为单种科、寡种科(2～4种)、中等
科(5～10种)、较大科(10种以上)4个级别(岑庆雅
等，1999)。科的分布区类型按其性质和分布划分为
热带性科(T)、亚热带性科(S)、暖温带性科(W)和
广布科(C)(金振洲，l998)。石林区系占中国植物
区系的重要值 (VFIC)或世界植物区系的重要值
(VF1w)=石林各科包含的物种数／中国或世界相
应科所包含的物种数(朱华等，l996)。(2)属级区系
的分析：属的分布区类型主要依据吴征镒(1991)对
中国种子植物区系属的分布区类型的标准划分为
l5个类型及相关亚型。(3)种的分布区类型借鉴吴
征镒的15个类型及其亚型的属级分布区类型的标
准来划分，在确定中按物种的实际分布特征来判定
(金振洲 ，2002)。
3 植物区系分析
3．1植物区系成分的组成
经过实地调查，记录和标本采集，加上查阅前人
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有关的调查资料，计有维管植物 147科 533属 889
种，在石林石灰岩植物区系中，蕨类植物有 l4科 25
属 43种，只占石林植物区系科的9．5 、属的4．7
以及种的 4．8 。种子植物有 l33科 508属 846
种，占该区系科属种的 9O．5 、95．3 9／6和 95．2 ，其
中裸子植物仅有 3科 9属 l3种，而被子植物中双子
叶植物有 l1O科 4Ol属 683种；单子叶植物有2O科
98属 l5O种。因此，种子植物尤其是被子植物各科
属种的组成，反映了石林地区植物区系的特点。
表 1 云南地区石林石灰岩种子植物区系数量优势科
Table 1 Dominant families in quantity in the
flora in stone-forest region of Yunnan
3．2科级区系分析
石林地区植物区系中种子植物共有 133科，单
种科有 37科37属 37种，寡种科有 45科 86属 130
种，二者占总科数的 6O．8 9／6，但只占总属数的 26
和总种数的 l9．5 9／6；相反，中等科和较大科虽然只
占总科数的39．2 9／6，但却占总属数的74 9／6和总种数
的81．5 9／6，这可能是受制于石灰岩地区特殊的生境
条件，造成优势种类比较集中的表现。
在石林种子植物区系中，包含 lO种以上的数量
优势科计有 22个，它们按种数的多少排列最前的为
菊科、禾本科，排列最后的为苏木科、旋花科(表 1)。
这 22个数量优势科包括植物 258属 484种，占总属
数的 56．7 9／5和总种数的 57．2 ．它们构成了石林石
灰岩地区植物区系的主体。在这 22个数量优势科
中，亚热带科(S)有 9科，它们是兰科、芸香科、茜草
科、茄科、桑科、荨麻科、鼠李科、苏木科、旋花科；暖
温带科(w)有 6科，它们是唇形科、壳斗科、木犀科、
十字花科、忍冬科、伞形科；世界广布科(c)有 7科，
它们是菊科、禾本科、蝶形花科、蔷薇科、莎草科、毛
茛科、蓼科；而典型热带科(T)在这 22个数量优势
科中却没有出现。由此看出，石林石灰岩科级区系
成分以亚热带科为主，反映了该地区的亚热带性质。
然而，数量优势科并不能完全代表其在该植物
区系中所处的优势地位，只有该科的种数在中国以
及世界植物区系中占较高的比值才能表明其在本区
系中的地位(梁畴芬等，l985；朱华等，l996)。表 2
反映了本区系在中国植物区系重要值(VFIC)和世
界植物区系重要值(VF1w)较大的科。从表中可以
看出，柏科、败酱科、胡桃科、漆树科、榆科、菝葜科、
芸香科、鸭跖草科、鼠李科、防己科、木犀科、葡萄科、
忍冬科、葫芦科等，它们不仅种数较多，而且占中国
以及世界种数的重要值较大，是石林石灰岩山地种
子植物区系真正的优势科。这些科的植物大部分也
是石林石灰岩山地植物群落各层的优势种，它们反映
了该植物区系的地方特征，因此是该地区的代表科。
而从这些科的分布区类型看，绝大多数是亚热带分布
型，表明了该区系具有明显的亚热带植物区系性质。
另外，在该区系中还有一些科，如芸香科、鼠李科、百
合科、漆树科、葡萄科、茜草科、薯蓣科等，它们中的很
多属种都是石灰岩特有种或者偏好于石灰岩地区生
长的种，这也正反映了该区系的石灰岩性质。
3．3属的分布区类型分析
石林地区种子植物区系共有 508个属，扣除广
布属，有468个属进入统计(表 3)。其中热带分布
属(类型 2—7)有263个，占所统计数的 56．2 9／6。热
带分布属中，又以泛热带分布属最多，占所统计数的
22．2 9，5，如冬青属(Ilex)、五叶参属(Pentapanax)、
朴属(Celtis)、柞木属(Xylosma)、木兰属(Magnoli—
n)、榕属 (Ficus)、柿属 (Diospyros)、黄檀属(Dal—
bergia)、菝葜属(Smilax)、花椒属(Zanthoxylum)、
大戟属 (Euphorbia)、素馨属(Jasminum)、薯蓣属
(Dioscorea)、雾水葛属 (Pouzolzia)、决明属 (Cas—
sia)、凤仙花属(Impatiens)、白茅属(Imperata)、狗
尾草属(Setaria)、黄茅属(Heteropogon)、孔颖草属
(Bothriochloa)、希 莶 属 (Siegesbeckia)、泽 兰 属
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(Eupatorium)、冷水花属(Pilea)等；其次是热带亚
洲分布属和热带亚洲至热带非洲分布属。
温带分布属(类型 8—13)共有 155个，占所统
计数的 33．1 ，包括北温带分布属、东亚和北美洲
间断分布属、旧世界温带分布属和温带亚洲分布属。
其中北温带分布属最多，占总统计属数的 18．4 ，
如黄精属(Polygonatum)、柏属(Cupressus)、夏枯
草属 (Prunella)、燕 麦 属 (Avena)、野 枯 草 属
(Arundinela)、景天属(Sedum)、火绒草属(Leontop—
odium)、蒿属(Artemisia)、栎属(Quercus)、玉凤花属
(Habenaria)、马桑属(Coriaria)、葡萄属(Vitis)、荨麻
属(Urtica)、茜草属(Rubia)、蔷薇属(Rosa)、绣线菊属
(Spiraea)、枸子属(Cotoneaster)、忍冬属(Lonicera)、
桑属(Morus)、杜 鹃花属 (Rhododendron)、松属 (Pi—
nus)、天南星属(Arisaema)、小檗属(Berberis)、榆属
(Ulmus)、鹅耳枥属(Carpinus)等。
表 2 云南石林地区石灰岩植物区系重要值较大的科
Table 2 Dominant families in value of floristie importance of China and
world in stone—forest limestone region of Yunnan
东亚分布属有 42个，占总统计属的 9．0 ，如
开口箭属(Tupistra)、沿阶草属(Ophiopogon)、败
酱属(Patrinia)、火把花属(Colquhounia)、鸡眼草
属(Kummerowia)、金发草属(Pogonastegium)、兔
儿风属 (Ainsliara)、白芨属(Bletila)、青荚叶属
(Helwingia)、油杉属(Keteleeria)、栾树属(Koel-
reuteria)、棕榈属(Tr口c^3，c口rp s)等。中国特有分
布属仅有 8个，它们是巴豆藤属(Craspedolobium)、
栌菊 木 属 (Nouelia)、长 冠 苣 苔 属 (Rhabdo—
thamonpsis)、牛筋条属(Dichotomanthus)、金钱锁
属(Psammosilene)、茶条木属(Delavaya)、翅茎草
属(Pterygiella)、长蕊斑种草属(Antiotrema)。
从属的分布区类型组成可以看出，石林地区石
灰岩植物区系中热带分布属占优势，在热带分布属
中又以泛热带分布属占绝对优势，其中在泛热带分
布属中，有不少属广布于热带、亚热带甚至到温带。
另外，该区系中温带分布属也占到近 1／3，而且大多
数都属于喜温性的属，这表明石林地区植物区系具
有从热带向温带过度的特点，即该区系的亚热带性
质，这与本区系的地理位置是一致的。
3．4种的地理成分分析
种的分布区类型借鉴吴征镒的 15个类型及其
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亚型的属级分布区类型的标准来划分，在确定中按
物种的实际分布特征来判定(金振洲，2002)。种级
分布区类型的统计见表 4，其中共有 846种，除广布
种外有820种进入统计。
表 3 云南石林地区石灰岩植物属的分布区类型统计
Table 3 The areal—-types of genera in stone—-
forest limestone region of Yunnan
3．4．1世界分布 属于世界分布类型的种有 26种，
如酢酱草科的酢酱草(Oxalis corniculata)，茜草科
的猪殃殃(Galium aparine)，禾本科的狗尾草(Se—
taria viridis)，菊科的普通千里光(Senecio vulgaris)，
蓼科的辣蓼 (Polygonum hydropiper)，茄科的苍耳
(Xanthium sibiricum)，十字花科的南焊菜(Rorippa
dubia)，石竹科的繁缕(Stellaria media)等。
3．4．2泛热带分布 普遍分布于东西两半球的热带
地区。该分布型有 35个种，占总统计种数(不包括
世界分布种，下同)的 4．27％，如胡椒科的豆瓣绿
(Peperomia tetraphyla)，鸭跖草科的鸭跖草(Com-
melina communis)，禾本科的虎尾草(Chlorisvirgata)、
马鞭草科的马鞭草(Verbena officinalis)，茄科的曼佗
罗(Datura stramonium)，卫矛科的南蛇藤(Celastrus
angulatus)，无患子科的坡柳(Dodonaea viscosa)，菊科
的紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)，锦葵科的野
西瓜苗(Hibiscus trionum)，蝶形花科的假蓝靛(In—
digofera su{{ruti~osa、) 。
表 4 种分布区类型统计
Table 4 The distributional patterns of species of the
flora in stone-forest limestone region of Yunnan
种的分布区类型
Distributiona1 patterns o{species
种数 百分比
No．of Percen-
sp． tage( )
3．4．3热带亚洲和热带美洲间断分布 间断分布于
美洲和亚洲温暖地区，在旧世界从亚洲甚至可能延
伸到澳大利亚东北部或西太平洋岛屿。该类型有
23种，占总统计种数的 2．8O ，如爵床科的爵床
(Rostelularia procumbens)，紫威科的炮仗花(Py—
rostegia venusta)，马鞭草科的马缨丹(Lantana ca-
mara)，菊科的蒲公英(Taraxacum mongolicum)，
仙人掌科的仙人掌(Opuntia monacantha)等，该类
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型多数是从美洲引入栽培的植物。
3．4．4旧世界热带分布 分布于热带亚洲、非洲和
大洋洲及其附近岛屿，有 18个种，占总统计种数的
2．20 。如禾本科 的荩草(Arthraxon hispidus)，
伞形花科的积雪草(Centella asiatica)，莎草科的独
穗飘拂草(Fimbrystylis ovata)，唇形科的绣球防风
(Leucas ciliata)，檀香科的中华百蕊草(Thesium
chinense)等。
3．4．5热带亚洲至热带大洋洲分布 主要分布于热
带亚洲和大洋洲，有时可达马达加斯加，但一般不达
非洲 大陆。该 类型 有 13种，占总 统计 种数 的
1．59 ，如桑科的笔管榕(Ficus virens)，蝶形花科
的辫子草(Desmodium microphyllum)，禾本科的金
发草(Pogonatherum paniceum)，瑞香科的山皮条
(灰白荛花)(Wikstroemia canescens)，堇菜科的戟
叶堇菜(地苹果)(Viola beto,licifolia)，远志科的长
叶远志(Polygala longifolia)，桃金娘科的蓝桉
(Eucalyptus globulus)、大叶桉(E．robusta)等。
3．4．6热带亚洲至热带非洲分布 分布于热带非洲
至印度一马来西亚，有些种可分布到斐济等南太平
洋岛屿。该类型有 24种，占总统计种数的 2．94 9／6，
如紫金牛科的小铁仔 (Myrsine africana)，菝葜科
的土茯苓(Smilax glabra)，菊科的鱼眼草(Dichro-
cephala integrifolia)，禾本科的孑L颍草(Bothrloch—
loa pertusa)，苋科的牛膝(Achyranthes bidentata)，紫
草科的小花倒提壶(Cynoglossum lanceolatum)等。
3．4．7热带亚洲(印度一马来西亚)分布 这一类型
分布区的范围包括印度、斯里兰卡、缅甸、泰国、中南
半岛、印度尼西亚、加里曼丹、菲律宾及新几内亚等。
东面可达斐济等南太平洋岛屿，但不到澳大利亚。
分布区的北部边缘，常常到达我国西南、华南、台湾
甚至更北地区。
属于该分布区类型的有 125种，占总统计种数
的 15．23 ，如紫 金牛 科 的针 齿铁 仔 (Myrsine
semiserrata)，檀香科的沙针(Osyris wightiana)，苏
木科的合欢(Albizia julibrissin)，莎草科的三棱莎
草 (Carex soulies)，茜草 科 的鸡 屎藤 (Paederia
scandens)，菊科的白牛胆(Inula cappa)，菝葜科的
粉背菝葜(Smilax hypoglauca)，薯蓣科的心叶薯
蓣(粘山药)(Dioscorea hemsleyi)、五叶薯蓣(D．
pentaphylla)，蝶形花科波叶山蚂蝗(Desmodium
sequax)，桑科的构树 (Brousonetia papyrifera)，
楝科的老虎楝(Trichilia connaroides)，樟科的云南
樟(Cinnamomum glanduliferum)等。
3．4．8北温带分布 广泛分布于欧洲、亚洲、北美洲
温带地 区。该类 型 有 44钟，占总统计 种数 的
5．36 ，主要是一些从外地引入栽培的植物种类，如
十字花科的芸苔(Brassica campestris)、小白菜(B．
chinensis)，蔷薇科的月季(Rosa chinensis)等；野生
的如毛茛科的翠雀(Delphinium gradiflonum)，报
春花科的点地梅(Androsace umbelata)，菊科的黄
花蒿 (Artemisia annua)，泽泻科 的泽泻 (Alisma
plantogo—aquatica)等。
2．4．9东亚和北美洲间断分布 间断分布于东亚和
北美洲温带和亚热带地区。属于该分布类型的有 8
种，占总统计种数的 0．98 ，如木兰科的荷花玉兰
(Magnolia grandiflora)，蝶形花科的刺槐(Robin—
ia pseudoacacia)，透骨草科的透骨草(P^ 7 a lep—
tostachya)等。
3．4．10旧世界温带分布 广泛分布于欧洲、亚洲中
一 高纬度的温带和寒温带。属于该分布型的有 30
种，如禾本科的野燕麦(Arena tua)，蓼科的头花
蓼(Polygonum capitatum)，唇形科的牛至(Origa—
num vulgare)、夏枯草(Prunella vulgaris)，伞形花
科的小窃衣(Torilis japonica)，石竹科的狗筋曼
(Cucubalus paccifer)等 。
3．4．11温带亚洲分布 主要局限于亚洲温带地区。
属于该分布类型的只有 3种，它们是堇菜科的宝剑
草(Viola philippica)，润香科的一把香(Stellera
chinaejasme)，伞形花科的防风(Saposhnikovia di—
varicata)。
3．4．12地中海区、西亚至中亚分布 分布于现代地
中海周围，经过西亚或西南亚至中亚和我国的青藏
高原及内蒙古高原一带。属于该分布类型的有 4
种，除菊科的千星菊(Myriactis wallichii)外其它三
种都是引入栽培种。
3．4．13中亚分布 分布于中亚(特别是山地)，向东
达喜马拉雅和我国西南。此分布类型有 4种，它们
分别是夹竹桃科的夹竹桃(Nerium indicum)，禾本
科的白草(Pennisetum flaccidurn)和菊科的马耳山
千 星 菊 (Myriactis wightii)、牛 尾 蒿 (Artemisia
subdigitata)。
3．4．14东亚分布 分布于东喜马拉雅至日本，向东
北一般不超过俄罗斯的阿穆尔州，向西南不超过越
南北部和西马拉雅东部，向南最远达菲律宾、苏门答
腊和爪哇。属于该分布类型的有 161种，占总统计
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6期 崔建武等：云南石林地区石灰岩山地种子植物区系成分的研究 523
种数的 19．64 ，其中属于中国一 日本变型的有 36
种，占总统计种数的 4．39 ，属于中国一西马拉雅
变型的有 96种，占总统计种数的 11．71 9／6。此分布
类型中的许多种是组成石林植物区系各主要群落的
常见种，乔木种类如漆树科的漆树(Toxicodendron
verniciflnum)、野 漆 ( xicodendron succedane—
um)、黄连木 (Pistacia chinensis)，壳斗科的麻栎
(Quercus acutissima)、栓皮栎(Q．variabili,s)、槲栎
(Q．aliena)，蔷薇科的大叶桂樱(Prunus zippeli—
aria)、棠梨(Pyrus pashia)，马桑科的马桑 (Coriar—
ia nepalensis)等；灌木和藤本植物如蔷薇科的西南
枸子(Cotoneaster francheti)、小 叶枸子(C．micro—
phylus)，山茱 萸科 的鸡 嗉子 (Dendrobenthamia
capitata)，桑科的岩桑(Morus mongalica)，葡萄科
的三叶爬山虎(Parthenocissus semicordata)，卫矛
科的扶芳藤(Euonymus． rtunei)，鼠李科的雀梅藤
(Sageretia theezans)等；草本如百合科 的开 口箭
(Tupistra chinensis)、抬头箭(吉祥草)(Reineckea
carnea)，兰科的小白芨(Bletilla formosana)，天南
星科的一把伞南星(Arisaema erubescens)，蝶形花
科的鸡眼草(Kummerowia striata)，禾本科的蔗茅
(Erianthus rufipilus)等。
3．4．15中国特有分布 以云南或西南诸省为中心，
向东北、向东或向西北方向辐射并逐渐减少，而主要
分布于秦岭一山东以南的亚热带和热带地区，个别
种可突破国界到临近各国如缅甸、中南半岛、朝鲜、
俄罗斯远东、蒙古等。属于中国特有分布的有 328
种，占总统计种数的 40 ，构成了石林植物区系的
主体。中国特有分布种类型统计见 表 6。从表中可
以看出，石林特有种有 3个，分别是凤仙花科的路南
凤仙花(Impatiens loulanensis)，唇形花科的短 隔鼠
尾(Salvia breviconnectivata)，荨麻科的冷水花假
楼梯草(Lecanthus pileoides)。昆明特有种有 11
种，占该地区中国特有分布种的 3．35 9／5，如菊科的
心叶兔儿风(Ainsliaea bonatii)、石生紫菀 (Aster
oreophilus)、昆明千里光(Senecio cavaleriei)，蝶形
花科的昆明木兰(Indigofera mairei)，小蘖科的昆
明小蘖 (Berberis kunmingensis)，榆科 的昆明榆
(Ulmus changi)等。
云南特有种有 81种，占该地区中国特有分布种
的24．7％，如榛科的云南鹅耳枥(Carpinus mobeig—
iana)，木犀科的云南木樨榄(Olea yunnanensis)，苏
木科的大毛毛花(毛叶合欢)(Albizia mollis)，榆科
的滇朴(Celtis tetrandra)，壳斗科的黄毛青冈(Cy—
clobalanopis delavayi)，无患子科的茶条木(Dela—
vaya yunnanensis)，桑科的琴叶榕(Ficus pandura—
ta)，葡萄科的狭 叶岩爬藤 (Tetrastigma serrula—
turn)，鼠刺科的滇 鼠刺(1tea yunnanensis)，蔷薇科
的毛枝绣线菊(Spiraea martinii)，薯蓣科的云南粘
山药(Dioscorea yunnanensis)，茜草科的光茎茜草
(Rubia leiocaulis)，禾本科 的云南裂稃草(旱茅)
(Schizachyrium delavayi)等。
表 6 石林石灰岩地区中国特有种的分布区亚型统计
Table 6 The flora-subtypes of Chinese endemic species
of seed plants from stone-forest region of Yunnan
中国特有种分布区亚型
Areal—subtypes of endemic to China
石林石灰岩植物区系
The flora of
limestone in Shilin
种墼 P百
er
分
ce
率
n-
p·No．
tage( )
华西南(滇、川、贵、广西、西藏，有时扩展到广东
和湖北西部)特有种最多，共有 140种，占该地区中
国特有分布种的 42．67 ，其中主要是华西南特有
种，计 有 100种，占石 林 地 区 中 国特 有 种 的
30．49％，如 壳 斗 科 的 滇 青 冈 (C czo6nzn删
glaucoides)、窄叶石栎(Lithocarpus confinis)，漆
树科的清香木(Pistacia weinmanni．folia)，冬青科
的小果冬青(Ilex micrococca)，松科的云南松(Pi—
nUS yunnanensis)，柿树科的毛叶柿(Diospyros mol—
z folia)，鼠李科的拟鼠李(多脉猫乳)(Rhamnela
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524 广 西 植 物 25卷
martini)，蔷薇科 的球花石楠 (Photinia glomera—
ta)，蝶形花科的苦刺花(Sophora davidii)，夹竹桃
科的贵州络石(Trachelospermum bodinieri)，菝葜
科的无刺菝葜(Smilax mairei)，萝蘑科的飞仙藤
(Periploca calophylla)，防己科的地不容(山乌龟)
(Stephania delavayi)，唇形科的毛萼香茶菜(Rab-
dosia eriocalyx)，菊科的万丈深(Crepis phoenix)，
苦苣苔科的石蝴蝶(Petrocosmea duclouxi)等；其
次是川西滇北和横断山区特有种，有 29种，合占
8．84 ，如漆树科的小漆树 (Toxicodendron dela—
vayi)，柏科的干香柏(Cupressus duclouxiana)，蝶
形花科的高原黄檀(Dalbergia collettii)，木犀科的
矮探春(Jasminum subhumile)，菊科的云南兔儿风
(Ainsliaea yunnanensis)，毛茛科的云南翠雀(Del—
phinium yunnanensis)，景天科 的滇瓦松 (Sedum
multicaule)等。该类型的许多种都是石林石灰岩
山地不同植物群落各层次的优势种或常见种。
华西南与中国其他地 区特有的有 83种，占
25．3O ，如冬青科的大果冬青(Ilex macrocarpa)，
樟科的毛豹皮樟(Litsea coreana)，鼠李科的薄叶鼠
李(Rhamnus leptophylus)，蝶形 花科 的象鼻藤
(Dalbergia mimosoides)，蔷薇科的火把果 (火棘)
(Pyracantha fortuneana)，芸香科的花椒勒(Zan—
thoxylum scandens)，黄杨科的清香桂 (Sarcococca
ruscifolia)，金 丝 桃 科 的 芒 种 花 (Hypericum
uralum)，菊科的鬼针草(Bidens pilosa)，百合科的川
百合(Lilium davidii)等。中国其它地 区特有种不
多，共计 1O种，占石林地区中国特有种的3．O4 。
4 云南石林石灰岩山地植物区系
的特征
4．1热带和温带成分相结合。亚热带性质明显
云南石林地区石灰岩山地的植物区系表现为热
带和温带成分相结合，具有明显的亚热带性质，代表
中国西南喀斯特高原的亚热带植物区系。属级区系
中，热带分布属共有 263个，占总属数的56．2 ，温
带分布属共有 155个，占总属数的 33．1 9／5。可见当
地属级区系组成中，热带成分和温带成分的奇妙结
合，这也反映了该地区亚热带石灰岩山地的自然环
境特点。种级植物区系的组成能更准确的反映该地
区的的近代环境，从现有统计的846种种子植物来
看，热带分布种有 238种，占总种数的 29．3 ，温带
分布种有 254种，占总种数的 3O．7 9／5，同样反映了
热带成分和温带成分相结合的特点。但是，与近代
典型的热带分布种和温带成分相比较，则本区典型
的热带成分和温带成分都不多，而较多的是属于中
间过渡性质的亚热带成分和暖温带成分，例如盐肤
木、香叶树、栓皮栎等，实际上它们更多的是东亚成
分，即分布于中国一喜马拉雅以及中国一 日本的成
分，其近代分布区主要在长江流域及其南部的广大
亚热带地区，这与石林石灰岩山地植物区系所处的
地理位置相符合，反映了该地区明显的亚热带性质。
与其它亚热带地区喀斯特山地相比较，广西岩
溶植被植物区系(欧祖兰等，2004)中热带属成分
(76．21 )比石林的要高，而温带属成分(21．1 )则
比石林的低，亚热带性质较为明显。贵州茂兰岩溶
地区植物区系的温带属成分比云南石林与广西要
多，亚热带性质突出，并具有明显的交错特性(朱守
谦，1997)。由上可看出，尽管大多数热带和亚热带
植物属分布于广东、广西云南贵州海南一带，但由于
各地环境条件的不同，造成它们在植物区系组成上
存在一定的差异。
4．2东亚成分较多。地区特有种丰富
东亚分布区类型分为西部的中国一喜马拉雅变
型和东部的中国一 日本变型，前者分布中心集中于
西南至喜马拉雅，后者主要在 日本至华东。石林石
灰岩山地东亚分布类型的 42个属中有 18个是中国
一 喜马拉雅分布，而其余的 24个属却是典型的东亚
分布和中国一 日本分布。种级区系统计中，东亚分布
种共有 161种，属于中国一 日本分布类型的只有 36
种，这主要是石林地处滇中高原，所以中国一喜马拉
雅成分相对较多而中国一 日本成分较少，这在种级区
系中已成为石林植物区系总特征的重要方面。
石林地区由于其特殊的岩溶生态环境，地区特
有种非常丰富。据前面统计分析，华西南特有种最
多，共有 140种，占石林 种子植物 区系总种数的
16．5 。云南特有种在本地区也较多，有 81种。昆
明地区特有的就有 11种，甚至分布范围更窄、仅分
布在石林石灰岩山地的石林特有种有也有 3个。总
之，地区特有种多是石林石灰岩山地植物区系组成
中的另一个特点，这也说明了该植物区系的特殊性
和重要性 。
4．3石灰岩山地专有种多。岩溶特性显著
石林石灰岩山地有 54科 86属 103种是典型的
噬钙植物，占该地区种子植物总种数的 12．2 。其
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6期 崔建武等：云南石林地区石灰岩山地种子植物区系成分的研究 525
中乔木有漆树科的盐肤木、黄连木、清香木、小漆树、
裂果漆、野漆，樟科的团花新木姜子，松科的云南油
杉等；灌木和藤本有柿树科的毛叶柿，鼠刺科的滇鼠
刺，苏木科的老虎刺，黄杨科的清香桂，桑科的笔管
榕、琴叶榕、葡茎珍珠莲、地石榴，夹竹桃科的贵州络
石，金丝桃科的芒种花，蔷薇科的石丁香(藏丁香)、
火棘(火把果)，葡萄科的狭叶岩爬藤、毛叶岩爬藤，
蝶形花科的象鼻藤，芸香科的竹叶椒(狗花椒)，菝葜
科的土茯苓、无刺菝葜等；草本植物有唇形科的姜味
草，凤仙花科的路南凤仙花，禾本科的云南裂稃草
(旱茅)，胡椒科的豆瓣绿，菊科的心叶兔儿风、石生
紫菀，苦苣苔科的石蝴蝶，茜草科的猪殃殃、鸭跖草
科的鸭跖草等。这些嗜钙植物局限分布于岩溶地
区，是长期适应岩溶环境特化而形成的，可作为石灰
岩山地植物区系和生态环境的指示种或标志种。
4．4栽培植物区系来源多样，部分物种危害性凸现
由于石林距昆明只有 80 km，而昆明地区又是
云南省的经济文化 中心，历史上引入栽培的植物较
多，对栽培植物区系的分析一定程度上可间接的反
映本地区的自然特点以及引入区系的承受范围(金
振洲等，1994)。本区引入栽培的植物有 98种，分属
于 4O科 8l属。引入最多的是温带分布种，共有 48
种，占引入物种总数的 49．0 ，其中又以北温带分
布种和东亚分布种占主要成分；其次是热带分布种，
共有 35种，占引人物种总数的 35．7 ，主要是热带
亚洲和热带美洲间断分布种；引入的中国特有种有
11个，占总引人种的 11．2 ，主要是华西南、华中及
华南分布种。从纯由国外引种来看，引自热带美洲、
大洋洲、非洲、东南亚的占29种，占总引人物种数的
29．6 ，引自北美洲、欧亚大陆、地中海地区及东亚的
有24种，占总引人物种数的 24．5 ，这一方面反映出
国外引入的种中热带与温带成分各半的情况，另一方
面也反映出该地区引入栽培植物来源的多样性。
栽培植物尤其是经济作物在丰富人民生活的同
时，某些物种也表现出一定的危害性，尤其是 6O年代
人工营造的柏树林和云南松纯林的危害性问题已经
引起有关方面的高度重视。由于干香柏(冲天柏)是
耐旱、喜钙树种，对石灰岩山地的生境条件非常适应，
生长异常迅速，至今柏树林群落高度已大大高于石林
主要景观的平均高度，严重影响了石林这一世界地质
奇观的观赏性。而大面积营造的云南松纯林由于群
落结构单一，小蠹虫等病虫害肆虐，残存部分多为病
虫害后形成的疏林或分散性的幼林，生态效益低并影
响石林的景观。因此，今后石林地区尤其是石林景区
的引种绿化，必须注意改变林木树种结构，提高人工
营造森林对病虫害的抵抗能力，同时注意与当地树种
的合理搭配，以达到植被恢复绿化和当地石林景观的
一 致性 。
本研究在野外调查工作中得到了王重云、徐海
清、李全发、余筱甲、马遵平等同学的热情帮助，在此
表示衷心感谢!
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