全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(2)：244— 249 2007年 3月
不同耕作方式对梯田玉米叶片的
光合与蒸腾指标的影响
李洪勋1，吴伯志2
(1．贵州省烟草科学研究所／中国烟草西南农业试验站 ，贵阳 550003；2．云南农业大学，昆明 650201)
摘 要：2002~2003年在云南农业大学农场采用滇丰4号玉米种，开展了不同耕作措施的玉米光合指标的研
究。结果表明：等高线+薄膜覆盖+秸秆覆盖+开沟种植构建了高产玉米冠层的微环境特性和冠层结构，并
改善了叶片光合特性 。生育期间各个坡度其他处理的叶绿素 a、b的含量始终大于对照处理；在 2003年 9月 2
日光合速率的日变化 12：oo时，处理 B要远远大于对照，增加比例为24．35 ；处理 B的穗位叶蒸腾速率要明
显大于对照处理，2003年各坡度平均增加达282．8 ，2002年为350．4 ；经相关分析知，各个坡度总体上玉
米叶片净光合速率、气孔导度都与蒸腾速率呈显著正相关关系。
关键词 ：玉米 ；高产；光合指标
中图分类号：Q945．1l 文献标识码：A 文章编号：IOOO-3142(2OO7)O2一O244一O6
The influence of various cultivation types on
， 一
s0me ph0t0synthesis and transpiration
● 1● ● ■ J intlices ln C0rn Dlant
LI Hong—XunI．W U Bo—Zhi2
(1．Tobacco Research Institute of Guizhou／Tobacco Agricultural Experiment Station of Southwest China，
Guiyang 550003，China；2．Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China)
Abstract：From 2002 tO 2003，a field experiment on corn of Dianfeng 4 was carried out on the farm of Yunnan
Agricultural University tO study the photosynthesis indices for various tilage．The main results were as fol—
lows：M icro—environmental characteristic of high yield maize canopy and canopy structure were instituted by
treatment B，at the same time，photosynthesis characteristic of leaves were improved．Contents of chlorophyl a
and b of treatment B，A ，C for different gradients were always higher than those of control；Compare diurnal
variation of net photosynthetic rate of treatment B tO that of control at 12：00，Sep．2，2003，far more was in-
creased，the increasing rate was 24．35 ；Relativity analysis indicated that net photosynthetic rate，stomata
conductance and transpiration rate both reached prominent standard for different gradients in the whole．
Key words：corn；high yield；photosynthesis indices
玉米叶片的光合作用是玉米生物产量形成的基
础。光是驱动光合作用的原动力，CO。是植物进行
光合作用的自然“原料”。因此，植物冠层特性和微
环境特性的差异就决定了光合作用特性的差异，改
善植株间微环境状况就可以改善冠层内叶片的光合
作用特征。
1 材料与方法
试验于 2002 2003年在云南农业大学农场进
收稿日期 ：2005—03—22 修回日期：2006一Ol一21
基金项目：国际合作项目——欧盟在云南的“中国南部及泰国北部坡地作物系统生产力的可持续性改善研究”项目[Supported by
Improving the Productivity and Sustainability of Crop Systems on Fra~le Slopes in the Highlands of South China and Thailand]
作者简介：李洪勋(1975一)，男 ，山东菏泽人 ，硕士，助理研究员 ，从事作物栽培研究。
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2期 李洪勋等：不同耕作方式对梯田玉米叶片的光合与蒸腾指标的影响 245
行。红壤，土壤肥力中等，采用随机区组设计，三次重
复(3。、1O。、27。三坡度)，供试玉米品种为滇丰4号，播
期为4月中旬，试验分 4个处理，A：沿等高线+薄膜
覆盖+沟播；B：沿等高线+薄膜覆盖+秸秆覆盖+沟
播；C：沿等高线+薄膜覆盖+穴播；D：无任何覆盖的
顺坡穴播。其中处理A、B、C重复3次；处理D重复1
次，设为对照(CK)。3。和 1O。小区面积 3 rn×8 In，27。
小区面积 1．2 mX 6 rn。在 3。和 1O。的试验地内，处理
A、B、C的株行距为 82 cm×45 cm，等行距种植 1O行
×7塘；处理 D株行距 80 cm×48 cm，种植 18行×4
塘。27。的试验地内，处理 A、B、C的株行距 为 93 cm
×40 cm，等行距种植 7行×3塘；处理 D株行距 8O
cmX57 cm，种植 11行 ×2塘 。
种时施入基肥：有机肥 15 t／hm。，重过磷酸钙
300 kg／hm。，尿素 225 kg／hm。，B处理行间覆盖麦
秆 3t／hm。。大约 5O 的玉米出苗时，开始分批破
膜放苗。当玉米生长到 3～5个叶片时，开始补苗。
种后 40 d、60 d追肥时，仅尿素一项。同时，追肥时
对膜下和株行间的田问杂草进行拔除；防病、防虫、
除草在内，所有管理措施各小区均保持一致。
本试验采用定标准株取样测定的方法，其测定
项目及方法如下：各生育时期分别选择一晴天用
CI301ps便携式光合测定仪测定叶片的净光合速
率、气孔导度、蒸腾速率等。拔节期测定第 6片展开
叶，以后测定穗位叶，每小区测定 3株，取平均值。
另外，用光合测定仪在生育中期选择一晴天从 O6：
OO到 18：OO测定光合指标 日变化，每 2 h测定 1次。
各个生长期不同坡度不同处理各选择 3株玉
米，分别剪取穗位叶各一小片(大于 2 g即可)。叶
绿素含量的测定采用丙酮乙醇混合液法(张宪政，
1986)测定时，取样并准确称量 0．2 g，剪成约 1 mm
宽的细丝，无损地放入具塞三角瓶，加入丙酮乙醇混
合液(丙酮和乙醇体积比 1：1)20 mL，在室温(10b
3O℃)暗处提取，至材料完全变白后，取清液用分光
光度计测定光密度 ，按下列公式计算叶绿素含量。
叶绿素 a的含量 (mg／g)一(12．7 D。。一2．69
D。 )×V／1000×W；叶绿素 b的含量(mg／g)一
(22．9 D645—4．68 D63)×V／1000×W；叶绿素总量
(mg／g)一(20．2 D64 5+8．O2 D6。3)×V／1000×W；叶
绿素总含量(mg／g)一D。 ：×V／34．5×W。
式中D 。 、D。 。、D。。分别为相应波长下的光密
度值，V为提取液的体积，w 为叶片鲜重。
2 结果与分析
2．1光合速率的变化
叶片是有机物形成的器官，而功能期叶片“棒三
叶”(Functional leaves)一穗位叶、穗上叶、穗下叶对
玉米产量的贡献更为突出，它是光合产物输向穗部
的主要供应者。灌浆结实期间，功能叶对籽粒正常
的灌浆结实起着决定性的作用。
由图 1可知 ，不同耕作处理下，夏玉米棒三叶叶
片净光合速率动态变化在整个生育期内均呈单峰曲
线。从苗期至灌浆期，叶片光合速率逐渐升高，灌浆
期后光合速率开始下降。处理 B、处理 A、处理 C在
灌浆期(2003年 9月 2日)穗位叶净光合速率值与
对照 D相比，3。小区平均增加的倍数分别为 1．3 、
0．776、0．487，10。小区增加的倍数为 1．012、0．558、
0．231，27。小区增加的倍数为 1．704、0．939、0．793；
经方差分析知，3。、27。处理问均达到极显著水平，1O。
处理 D与处理 C达到显著水平，其余处理间达到极
显著水平。
玉米冠层穗位叶叶片净光合速率的日变化(表
1，2003年 9月 2日测定)呈不典型的“单峰型”曲
线，在 10：OO～14：00，叶片光合速率保持较高状态，
12：OO稍有下降。这一结论与国内外有关学者(冯
春生等，1993；Tadashi等，1999)研究结论基本一
致。从光合速率的日变化与冠层内光照强度的日变
化来看，玉米叶片的光合速率与光合强度既存在着
统一性，又存在着差异性。这表现在上午随着冠层
内光照强度的增加，玉米冠层内叶片光合速率增大；
午后光照强度仍有增强，但光合速率有下降的趋势，
14：OO～18：00又表现为与光照的统一性，即随着光
强的下降，光合速率呈明显的下降趋势。在光合速
率的日变化上，处理 B与处理 A之问叶片光合速率
差别不大，但与处理 C，尤其是对照处理 D差别较
大，各处理 日变化趋势基本一致。只是 12：OO的
Pn，处理 B要远远大于对照处理 D，增加比例平均
为24．35 ，这主要是与光照的改善和气体等微环
境的改善有关。另外，处理 A 比C的光合速率大，
这可能是由于开沟处理形成一个通风通道，利于光
照和气体的进入有关，而打塘处理则相对不利，这方
面的原因有待进一步研究。
从图 2可以看 出，玉米生育期间 ，棒三叶的净光
合速率总的变化趋势表现为：穗位叶>穗上叶 >穗
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246 广 西 植 物 27卷
1 200
— 1000
800
＼ 600
2 400
200
O ⋯ ⋯ ⋯ ． ⋯ ⋯ E 宦l l巨E 宦I I巨E 宦l Il JIE譬麈I I巨E 量I lJ巨E譬宦
3。 l 10。 l 27。 3。 l 10。 l 27。
图 I 不同处理穗位叶净光合速率的比较
Fig．1 Comparison of net photosynthetic rate in functional leaves under different treatments
_ D _ C r-n A r-n B
毒 l言 l毒 I
鲤 l踺 I踺
7 31 墓I摹 I囊I l墓I毫． 古
图 2 棒三叶净光合速率比较
Fig．2 Net photosynthetic rate of functional leaves
下叶，尤其在抽雄开花期(如 9月 2日)表现显著。
原因是叶片随营养均衡程度提高，光合速率普遍增
大。穗位叶的叶肉维管束鞘特别发达，多环叶肉细
胞比例大，叶绿素含量高(王群英等，1988)；同时，抽
雄开花期，穗位叶叶片处于适龄期，生长代谢旺盛，
因而光合速率最高。而穗下位叶片处于老龄期，组
织老化，光合能力降低，穗上位叶居中。
2．2蒸腾速率的变化
蒸腾作用(transpiration)和作物水分利用效率
(water use efficiency，WUE)决定光合作用特性，水
分的蒸发与蒸腾和气孑L的状态有关。许多研究己表
明(Louwerse等，1977；郑国生等，1993；梁宗锁等，
1996)不同的冠层结构有不同的作物蒸腾速率、光合
速率及水分利用效率。尽可能提高冠层内叶片的水
分利用效率是创制高产冠层结构的前提之一。
玉米群体冠层内叶片蒸腾速率的日变化(2003
年 9月 2日测定)与光合速率的日变化趋势基本一
致(表 1、2)。蒸腾作用的状况也能体现气孑L的开放
程度，结果表明，各个坡度总体上光合速率 Y与蒸
腾速率 X拟合的线性回归方程：Y光合速率一4．855 7
毒 l古 l毒 f
嚣 l鲤 I避
9．28
X蒸腾速率+ 2I9．6，R。一 0．826 (F一 23．750，P一
0．005)。
表 1 净光合速率 日变化 (单位 ：／*mol·m一2·s-1)
Table 1 Diurnal variation of net photosynthetic rate
表 2 蒸腾速率 日变化 (单位 ：／*mol-m一2·s-1)
Table 2 Diurnal variation of transpiration rate
王美云等(1997)和游明安等(1995)研究认为玉
米叶片光合速率与蒸腾速率呈显著正相关关系，在
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 ∞ ∞ ∞∞ ∞ ∞ ∞
一∞* 一oE三
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2期 李洪勋等：不同耕作方式对梯田玉米叶片的光合与蒸腾指标的影响 247
密度为 5万株／hm。下相关系数达 0．745。与本试
验两者的关系基本一致，即一天中蒸腾作用与光合
作用呈正相关关系。从图 4还看出，一天中蒸腾速
率的最大值在 1O：OO出现，也就是说蒸腾速率的最
大值总是出现在太阳辐射的最大值之前(太阳辐射
最大值在 12：oo)(蔡永萍等，1996)。处理 B的玉米
穗位叶的蒸腾作用 明显优于对照处 理 D，中午蒸腾
速率的下降与光合作用是同步的，下午的蒸腾速率
要高于上午(除 1O：O0外，以 12：OO为时间对称轴来
看)。处理 B玉米到 16：00～18：OO之间仍能保持
相对较高的蒸腾速率，这可能是 由于通风性增强的
原因。
在玉米生育期中，不同坡度各个处理穗位叶蒸
腾速率存在差异(图 3)，都有共同的趋势：处理 B>
140
1 20
100
80
60
40
20
0
A>C>D。尤其在玉米生殖生长期(如 9月 2日)，
处理 B穗位叶蒸腾速率要明显大于对照，2003年各
坡度平均增加达 282．8 ，2002年为 350．4 。
2．3气孔导度的变化
蒸腾作用和光合作用的对外门户都是“气孑L”。
气孔是 H。O和 CO。的通道，是植物与外界进行物
质交换的门户，气孑L的状态直接决定光合作用效率
(photosynthesis eficiency)的高低。气孑L状态一般
用气孑L导度(stomata conductance，Sc)表示，即气孔
阻力的倒数。因此，通过解析气孑L导度的变化去探
寻高光合冠层的特性，是许多研究者(蔡永萍等，
1996；刘萱等，1990；张石宝等，2002；Tadashi等，
1999；Patty等，1991；Pasquale等，1998)采用的方
法。
图 3 不同处理穗位叶蒸腾速率的比较
Fig．3 Comparison of transpiration rate in functional leaves of different treatments
表 3 气孑L导度 日变化(a-位 ：p．mol·m ·S )
Table 3 Diurnal variation of stomata conductance
玉米穗位叶叶片气孑L导度的日变化呈“M”型
(表 3，2003年 9月 2日测定)，基本与蒸腾速率的日
变化一致，经显著性测定，蒸腾速率与气孑L导度呈极
显著正相关，相关系数 R一0．791。
由于气孔的开闭与光强有关，并且气孔的开张
有一个诱导期，7：OO以前气孑L导度较小，7：OO以后
随着气孔张开，气孔导度逐渐上升，光合作用和蒸腾
速率此间也在逐渐上升，1O：OO～11：00气孔导度为
一 天中最大值；11：OO～13：00时由于 PAR强，气温
高，叶片失水大，气孑L开度减小，气孔导度下降；13：
OO后由于空气饱和差和气温开始降低，气孑L导度又
有增加；傍晚前气孔导度下降。这一研究结论与孙
景生(1996)、王庆成等(1994)的研究结论一致。从
图上还可以看出，9月 2日处理 B玉米穗位叶叶片
气孔导度要大于其他处理，尤其是大于对照，一天中
基本上都有处理 B种植的玉米气孔导度大于处理
A、C、D。因此，处理 B在光合作用的 日变化上，气
孑L限制因素要远小于其他种植方式，从而创制了高
光合特性的冠层结构。
从图4看出，两年数据显示，各个坡度不同处理
的玉米，叶片气孑L导度的变化趋势为“单峰”曲线，生
育中期(如 9月 2日)达到最大，生育前、后期较小；
不同处理穗位叶叶片气孑L导度的变化趋势：处理 B
>A>C>D，尤其在 9月 2日，差异比较显著。
2．4叶绿素含量的变化
叶绿素是光合作用的重要色素，其中光反应中
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248 广 西 植 物 27卷
PSⅡ和PS I的反应中心色素 P 。和 Ps。就是叶绿
素 a。另外其它叶绿素分子还担任着捕获、收集、传
递光能的作用。因此，叶绿素的含量和叶绿素 a与
叶绿素 b的含量会直接影响光合作用(胡昌浩等，
1989；刘贞琦等，1984；Butty等，1979)。
1400
1 200
E 1000
o 800
三 600
400
200
O
由图 5看出，整个生育期内叶绿素的变化均呈
单峰曲线变化：苗期一拔节期，叶片叶绿素含量迅速
上升；拔节期一灌浆期，叶片叶绿素含量都 比较稳
定，而且较高，其中在抽雄期和灌浆期达到最大值。
7月 29日处理 B、处理A、处理 C的穗位叶叶片叶绿
⋯ ． ⋯ ⋯
I 宦l Il巨匡 宦l l II 宦l I l l 匡 宦l l臣 宦I l I匡I 宦
3。 l 10。 l 27。 3。 l 10。 l 27。
图 4 不同处理穗位叶气孔导度的比较
Fig．4 Comparison of stomata conductance in functional leaves of different treatments
． ． 一
球 I l 2 II l Ill
a b
图 5 2003年生育期穗位叶叶绿素含量的变化
Fig．5 Chlorophyll content of functional leaves
during growth period in 2003
素 a含量达 5．1、4．22、3．69，分别 比处理 D增加
56．92 9／5、29．85 9／5、13．54 ；8月 28日处理 B、处理
A、处理 C的穗位叶叶片叶绿素 b含量达 1．014、
0．85、0．83 mg／g，分别 比处理 D增加 174．05 、
129．73 、124．32％。整个生育期内，开沟、秸秆覆
盖、地膜覆盖处理的叶绿素含量最高，而且相对稳
定。这主要是由于温度和土壤水分影响叶绿素的合
成(张国民等，2000)，生育前中期，地膜覆盖和秸秆
覆盖的增温和纳水保墒作用，开沟的集水效应，利于
叶绿素的合成。经方差分析，7月 29日，叶绿素 a
含量处理 B、A与 D 之间差 异极其 显著 (F一
25．78一 ，P=0．000)；8月 28日，叶绿素 b含量处
理 B、A与 D之间差异极其显著(F=54．62一 ，P=
0．000)。
由图 5还看出，四种方式玉米的叶绿素 a含量
都高于叶绿素 b含量。这表明处理对玉米叶绿素 a
与叶绿素 b的比例无影响，但可提高各自的含量。
经测定，玉米整个生育期穗位叶叶片叶绿素 a、
b含量与光合速率存在着正相关关系。
3 小结和讨论
(1)处理 B构建出了具有明显光合优势的冠层
结构。高光合冠层特性光合速率的生育期内的变化
主要表现在，抽雄～灌浆期保持相对较高的光合速
率，甚至应延续到乳熟期，保证光合速率高值持续期
(PAD，Photosynthetic active duration)尽量延 长，
最终才能保证创高产。
(2)处理 B种植的玉米穗位叶片蒸腾作用得以
改善，提高了叶片的水分利用效率，进一步扩大了整
个冠层的光合作用效率和优势。
(3)处理 B具有较好的冠层微环境而促进气孔
开放。地膜为玉米提供了适宜的生长小环境，其保
墒作用改善了土壤的供水和玉米植株的吸水能力，
土壤表层温度稳定，从而使叶片气孔导度增大，有利
于气体的交换；秸秆覆盖的玉米，改善了土壤条件，
促进了植物根系的发育，有利于水分状况的改善，提
高了生理代谢功能，表现为气孔导度明显增加，在一
定程度上提高了玉米的水分利用效率。
6 5 4 3 2 O
一 暑1uv删知D 蝾古
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2期 李洪勋等：不同耕作方式对梯田玉米叶片的光合与蒸腾指标的影响 249
(4)叶绿素存在于光合作用重要器官一叶绿体
中，其含量的多少影响着对光能的吸收和转换。随
着叶片的衰老，组织老化，使其捕获光能和转化成化
学能的能力均减弱，光合速率明显下降。因此，尽管
幼嫩叶片和衰老叶片的叶绿 素含 量相 当，但老叶的
光合速率显著降低。
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