全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(3)：513— 517 2007年 5月
银杏叶片三种酶活性变化与抗疫霉菌关系的研究
林敏敏 ，廖咏梅 ，周志权2
(1．广西大学 农学院，南宁 530005；2．广西产品质量监督检验院，南宁 530022)
摘 要：将疫霉菌离体接种于银杏叶片，发现不同龄期银杏叶片对疫霉菌的抗病性有差异，叶龄为 100 d的抗病
性较强，叶龄为 20 d的抗病性较弱。不同银杏品种叶片对疫霉菌的抗性也有差异，潮田 1号和大佛手 2号较抗
病，大佛手 1号和桂 G86—1较感病。不同龄期叶片接种后，其过氧化物酶(POD)和苯丙氨酸解氨酶(PAL)的酶
活性变化与抗病性成正相关，而多酚氧化酶(PPOD)的酶活性变化与抗病性没有相关性；不同银杏品种叶片接种
后，品种问的抗病性与PPOD酶活性变化成正相关，而POD和 PAL的酶活性变化与品种间的抗病性没有相关
性。可见，POD、PPOD和PAL的酶活性变化没有明显规律性，不能作为衡量银杏叶片抗病性的生化指标。
关键词：银杏；疫霉菌；抗病性；酶活性
中图分类号：Q945 文献标识码 ：A 文章编号：lOOO-3142(2oo7)o3-o513-o5
Study on relationship between resistance against
Phytophthora micotianae and variation of three
enzymes activities of Ginkgo biloba
LIN Min-Min ，LIAO Yong=Mei ，ZHOU Zhi-Quan2
(1．Colege of Agriculture，Guangxi University，Nanning 530005，China 1 2．Guangxi Zhuang Autonomous
Region Institute of Supervision& Testing Product Quality，Nanning 530022，China)
Abstract：The results of Phytophthora nicotianae inoculated on Gindgo biloba leaves showed that leaves with differ—
ent age had different disease resistance，in which it had stronger disease resistance at 100d age while 20d age leaves
had weaker disease resistance；among different varieties，Chaotian No．1 and Dafoshou No．2 showed stronger disease
resistance while Dafoshou No．1 and GuiG86—1 had weaker disease resistance．Results of three enzymes activities de—
tection showed that peroxidase(P0D)and phenylalanine ammonia-lyase(PAL)enzymes activities had positive rela-
tionship with disease resistance while polyphenoloxidase(PP0D)hadn’t．Among different varieties，PPOD enzyme
activity had positive relationship wi th disease resistance while POD and PAL hadn’t．The detection results suggested
that POD。PPOD and PAL enzymes activities did not have regular vatiation in leaves of different age and diferent va-
rieties，SO it’S not advisable to choose the three enzym es activties as the criterion of disease resistance．
Key words：Ginkgo biloba；Phytophthora nicotianae；disease resistance；enzymes activities
银杏在自然生长环境中病虫害很少发生，但随
着银杏早实丰产技术的推广，银杏种植面积不断扩
大，其病虫害问题也日趋严重。在广西桂北地区出
现一种造成银杏苗木整株枯死的新病害。经鉴定，
该病害由烟草疫霉菌(Phytophthora nicotianae)引
起(周志权等，2003)，即银杏疫病(廖咏梅等，1998)。
银杏疫病的发生和银杏生长期关系密切，一般
苗期发病重，生长后期发病轻，其可能原因是银杏生
长后期对疫霉菌的抗病性增强了。一般认为病原物
侵染植物后，植物体内酚类物质的加速合成和积累
收稿日期：2006—07—15 修回日期 ：2006—12—20
基金项目：广西自然科学基金 (桂科自9811016)[Supported by Natural Science Foundation of Guangxi(9811016)]
作者简介：林敏敏(1978一)．女．广西鹿寨人．硕士．植物病理学专业，主要从事出入境植物检疫和食品微生物检测工作。
。通讯作者(Author for correspondence，E-mail；liaoym@gxu．edu．cn)
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514 广 西 植 物 27卷
是植物非专化抗病机制之一。酚类物质及其氧化产
物醌对微生物具有很高的毒性，有些酚类物质可中
和病菌产生的毒素，有些是植保素或木质素生物合
成的前体，参与植物对病原物的生化和物理防御(郭
红莲等，2003)。在植物体中，大多数酚类化合物是
经由莽草酸途径合成的，此途径中苯丙氨酸解氨酶
(phenylalanine ammonia—lyase，PAL)是一个关键
酶，过氧化物酶(peroxidase，POD)和多酚氧化酶
(polyphenoloxidase，PPOD)可催化酚氧化成对病原
菌毒性更强的醌类物质，因此，这三种酶被认为是与
植物抗病性有关的酶类(张笑宇等，2005；杨建卿等，
2005)。在植物与病原物的相互作用中，随着病原菌
的侵染，三种酶的活性提高，活性提高的幅度和植物
的抗病性的强弱成正相关，但有时POD的活性出现
反常现象，在抗病性强的植物体中，其活性反而降低
(章元寿，1996)。本文通过检测银杏不同龄期叶片
接种疫霉菌后，其体内的三种酶活性的变化，探讨酶
活性变化与银杏疫病发生的关系。
1 材料与方法
1．1材料
疫霉菌：由广西科学院生物研究所分离和保存
疫霉菌菌种，使用前在无菌条件下，挑取大小约为 5
mm×5 mm 的菌丝块，置于马铃薯葡萄糖琼脂
(PDA)培养基平板中央，置于28℃培养 5～7 d。
银杏品种：大梅核、桂 G86-1、大佛手 1号、大佛
手2号、潮田 1号，其中大梅核品种在广西大学植物
病理学研究室网室中盆栽，其它 4个品种在广西植
物研究所银杏园栽培。
1．2疫霉菌对离体银杏叶片的致病性处理
盆栽银杏(品种：大梅核)的实生苗，在叶片展开
定型后第 20、40、60、8O、100 d，分别取不同植株相同
叶位的叶片，进行室内离体接种。采集的叶片先用
无菌水清洗 1次(避免擦伤叶片)，然后进行刺伤接
种：用具 6支大头针的接种针板在叶片中央刺伤 2
次，用直径5 mm的打孔器在培养 5～7 d的疫霉菌
菌落边缘打取菌饼，将菌饼接种于叶片刺伤部位，菌
丝面紧贴叶片，每叶各接种 1块菌饼。设刺伤接无
菌培养基块为空白对照。每处理 8片叶。处理后的
叶片置于垫有湿润吸水纸的灭菌培养皿中的三角玻
璃架上，于28℃保湿培养，逐日观察、记录叶片发病
情况，计算发病率及病情指数，病害分级标准用廖咏
梅等(1998)的方法，用目测法估计，以病斑占叶面积
的百分比计算，病害分级标准如下：0级：叶片无病
斑；1级：病斑占叶面积的 20 9／6以下；2级：病斑占叶
面积的 21 ～40 9／5；3级：病斑占叶面积的 41 ～
60 ；4级：病斑占叶面积的 61 ～80 ；5级：病斑
占叶面积的 81 ～100 。
发病率( )一(发病叶片数／接种叶片数)×
100 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (式1—1)
病情指数一[∑(各级发病叶片数×各级代表数
值)／(发病最重级数×接种叶片总数)]×100 ⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ (式 1-2)
同时，在银杏叶片的 6O d龄期，到广西植物研
究所采集其它 4个品种银杏的叶片，分别用相同的
方法接种、观察和记录。
1．3银杏叶片离体接种疫霉菌后 POD、PPOD、PAL
酶活性测定
取叶龄 20、6O、100 d的大梅核银杏叶片和桂
G86—1、大佛手 1号、大佛手 2号、潮田1号等4个品
种的银杏叶片，按 1．2的方法进行刺伤接种，接种后
0、12、24、48、72、96、120h分别测定上述处理样品中
POD、PPO、PAL酶活性。POD活性测定按章骏德
(1982)的方法，PPOD活性测定按中国科学院上海
植物生理研究所(1999)的方法，PAL活性测定按薛
应龙(1985)的方法。
2 结果与分析
2．1疫霉菌对离体银杏叶片的致病性
2．1．1疫霉茵对不同龄期银杏叶片的致病性 银杏
叶片接种后，叶龄 2O d的叶片经 24 h发病率便达
100 ，叶龄 40～100 d的叶片接种后 48 h发病率
达到 100 (表 1)。可见，不同龄期的叶片均在接种
后 2 d内全部发病，说明疫霉菌对银杏叶片有很强
的致病力。取各龄期叶片接种后 96 h的病情指数
进行比较(表 2)，可见叶龄 40、60、8O d的叶片接种
后病情指数没有显著性差异，但和叶龄为 2O d和
100 d的病情指数比较有显著差异。从表 1还看到，
叶龄长病情指数低，叶龄短病情指数高，说明银杏叶
片随龄期增长对疫霉菌侵染的抵抗力逐渐增强。
2．1．2疫霉茵对不同品种银杏叶片的致病性 将银
杏叶片接种后发病率和病情指数综合为表3，从表 3
可见，在 6O d龄期的不同品种叶片上，大佛手 1号
接种后 48h发病率达 100 ，桂 G86—1接种后 120 h
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注；空白对照的叶片均不发病。 Note}Wou ded control leaves were symptomless．
表 2 各龄期叶片接种疫霉菌后 96 h病情指数比较
Table 2 Disease index of leaves with different
age after 96 h inoculation
发病率达 100％，其它 2个品种(大佛手 2号、潮田1
号)在接种后 96 h发病率达 100 ，说明供试品种对
疫霉菌侵染都是高度敏感的，均在接种后 5 d内
100％感病。同时，将接种后 96 h不同品种叶片的
病情指数进行比较(表 4)，可见桂 G86—1和大佛手 1
号在接种后 96 h，病情指数达 67．5和 57．5，二者没
有显著的差异性；大佛手 2号和潮田 1号病情指数
较低，分别为 35．0和 27．5，二者也没有显著的差异
性；但相对而言，桂 G86—1和大佛手 1号较大佛手 2
表 3 不同品种叶片接种疫霉菌后发病情况
Table 3 Disease occurrence of leaves of different varieties after inoculation
注：空白对照的叶片均不发病。 Notej Wounded control leaves were symptomless．
表 4 不同品种叶片接种后 96 h病情指数比较
Table 4 Disease index of leaves of different
varieties after 96 h inoculation
号和潮田1号更易感病。
2．2大梅核银杏不同龄期叶片离体接种后酶活性变化
2．2．1 POD酶活性变化 POD酶活性的测定结果
如图 1。从图1可见，各龄期叶片在接种前 POD酶
活性几乎相同，都处于很低的水平。接种疫霉菌后，
叶龄为60 d和100 d的叶片，其POD酶活性迅速升
高，在 24 h有一个峰值；叶龄为 20 d的叶片，接种
疫霉菌后其 POD酶活性也缓慢提高，但到72h处才
出现高峰。叶龄 60 d和 100 d叶片于接种后 48～
72 h出现酶活性的低谷，即POD酶活性降低，这有
两种可能，一是叶片内酶促反应形成不溶性物质，阻
碍了水份的运输，使得与 POD酶有关的反应失水，
从而影响了POD酶活性；二是此前 POD酶活性迅
速增强，酶催化的反应迅速发生，造成反应所需的底
物暂时缺乏，这时出现酶活性低谷正是等待底物合
成的阶段。表 1中的接种试验结果表明，在不同龄
期叶片中，叶龄为 20 d的叶片病情指数最高，即其
抗病性最差，POD酶活性的曲线变化和接种试验结
果一致，说明在银杏的不同叶龄叶片中，POD酶活
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性与抗病性成正相关，抗病性强的叶片，POD酶活
性很快出现高峰。
>
0
r口
凸
O
件Ⅱ
苫
2
0 3
0．25
0．2
0．1 5
0 1
0．05
0
0 1 2 24 48 72 96 1 20
接种后时间Time afte r i nocuI ated(h)
图 1 不同龄期叶片接种后POD活性变化曲线
Fig．1 P0D activity in leaves th different
age after inoculation
0．2
0．1 5
0．1
0．05
0
0 1 2 24 48 72 96 1 20
接种后时间Time afte r i nocuI ati on(h)
图2 不同龄期叶片接种后PPOD活性变化曲线
Fig．2 PI’0D activty in leaves with diferent
age after inoculation
0 1 2 24 48 72 96 1 20
接种后时间 Time afte r ii30CuI ated(h)
图3 不同龄期叶片接种后PAL活性变化曲线
Fig．3 PAL activty in leaves with different
age after inoculation
2．2．2 PPOD酶活性变化 从图 2可见，接种疫霉
菌后，叶龄为 20 d的叶片，PPOD酶活性迅速增加，
而且具有两个明显的峰值；而 60 d和 100 d叶龄的
叶片，其抗病性较强，但其 PPOD酶活性没有显著
变化。因此，在银杏叶片中，虽然 60 d和 100 d叶龄
0 1 2 24 48 72 96 1 20
接种后时间Time afte r i nocuI ati on(h)
图 4 不同品种叶片接种后 POD酶活性变化曲线
Fig．4 POD activty in leaves of different
varieties after inoculation
0．045
0．04
0．035
>、 0．03
； 0．025
0．02
0．01 5
0．01
0．005
0
0 1 2 24 48 72 96 1 20
接种后时间Time afte r i nocu I ated(h)
图5 不同品种叶片接种后P~OD酶活性变化曲线
Fig．5 PPOD activty in leaves of different
varieties after inoculation
0 1 2 24 48 72 96 1 20
接种后时间Time afte r i nocuI ated(h)
图 6 不同品种叶片接种后 PAL酶活性变化曲线
Fig．6 PAL activty in leaves of different
varieties after inoculation
叶片的 PPOD酶活性变化不显著，但由于其体内
POD酶活性的提高，推测已经满足其体内酚类物质
对病原菌的抗病性，因此，所测得的 PPOD酶活性
变化和叶龄的抗病性变化的不一致，并不和叶片的
抗病性矛盾：另外，从 20 d叶龄的叶片抗病性最弱
的结果来看，PPOD酶活性增加并不提高银杏叶片
的抗病性，因此可推断 PPOD酶活性变化与银杏叶
片抗病性无明显规律性。
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2．2．3 PAL酶活性变化 叶龄为 60 d的叶片 PAL
酶活性在接种后 12 h迅速增加，有一个很强的峰
值，然后急速下降；20 d和 100 d叶龄的叶片中，也
在接种后 12 h出现峰值，其中 100 d叶龄的峰值更
强些(图3)。说明在接种疫霉菌后，银杏叶片中的
PAL酶活性都增强了，并且叶龄长的叶片中 PAL
酶活性增强幅度大于叶龄短的叶片，这与离体接种
试验中叶龄长的叶片抗病性强相对应，可见，PAL
的酶活性变化和抗病性成正相关。
2．3银杏 4个品种叶片离体接种后酶活性的变化
2．3．1 POD酶活性变化 银杏 4个品种叶片中
POD酶活性变化如图 4。接种前各品种酶活性相
近，接种后大佛手 2号、桂 G86-1叶片的酶活性迅速
增强。桂 G86—1叶片酶活性在接种后 12 h和 96 h
出现两个峰值；大佛手2号在接种后 24 h和96 h也
出现两个活性峰；大佛手 1号接种 48h后酶活性才
骤升，并于 72 h出现一活性峰；潮田 1号接种后酶
活性增强幅度不大。结果反映，大佛手 2号POD活
性最强；相应地，在离体叶片接种时，该品种表现为
较抗病(表 4)，POD酶活性与抗病性成正相关。同
时，4个品种间比较，潮田1号和大佛手 2号的叶片
接种试验，它们的病情指数差异在同一水平上，抗病
性基本一致(表4)，而 POD酶活性变化在潮田 1号
叶片中不明显，在大佛手 2号叶片中变化大，说明
POD酶活性变化并不完全与品种抗病性正相关。
2．3．2 PPOD酶活性变化 接种后 48 h潮田1号出
现酶活性高峰值，大佛手 2号则在接种后 96 h出现
酶活性高峰值，大佛手 1号和桂 G86-1酶活性变化
平缓(图5)，这和品种的抗病性表现一致(表 4)。说
明PPOD酶活性变化与品种抗病性呈正相关。
2．3．3 PAL酶活性变化 从图 6可见，接种后 4个
品种的PAL酶活性都有增强趋势，其中抗病性较强
的潮田 1号的 PAL酶活性在接种后 12 h迅速增
强，但具有类似抗病性的大佛手 2号接种后，其
PAL酶活性并不 比其它抗病性较弱的两个品种
— — 桂G86-1和大佛手 1号更强，说明PAL酶活性
的变化与品种抗病性的表现不是相一致的。
3 讨论
研究结果表明，银杏叶片的叶龄长短和抗病性
密切相关，叶龄长的抗病性强，叶龄短的抗病性弱，
在叶龄达到 100 d以上时，即出叶后 3个多月的叶
片对疫霉菌的抗病性较强。而且银杏的品种抗病性
也有差异，潮田 1号和大佛手 2号较抗疫霉菌，而大
佛手1号和桂 G86—1的抗病性较弱。说明重视银杏
嫩叶期的病害防治是最重要的防病措施，选用抗病
品种也是必要的。
烟草疫霉菌是一个有强侵染性的植物病原菌，
在离体条件下，温度为28~30℃，相对湿度为 9O
～ 1OO 时，对银杏叶片的侵入及扩展速度最快。在
广西桂林地区，5月下旬至 6月，银杏叶片正值嫩叶
时期，且当地一般为高温高湿天气，烟草疫霉菌的厚
垣孢子在土壤中越冬后，遇高温多雨季节，引起病
害，一旦发病后，由于病菌的强侵染特性，病害迅速
蔓延，致使苗木成处枯死。因此在高温多雨季节来
临，银杏叶片尚处于嫩叶时期，要加强对病害的预防
工作，一旦出现病害，及时拔除病株，并全面喷洒适
于防治卵菌纲真菌的化学药剂，控制病情发展。
POD、PPOD和 PAL都是与植物抗病性有关的
酶类，一般而言，3种酶的活性增加与植物的抗病性
成正相关，但也有相反的例子(章元寿，1996)。我们
对 3种酶活性的测定结果 表明，POD、PPOD和
PAL酶活性变化没有明显规律性，酶的活性变化并
不完全和叶片的抗病性成正相关。徐建华等(1995)
报道，黄瓜感 染镰 刀菌后，抗 病、感病各品种的
POD、PPOD和 PAL酶活性曲线均呈现两个峰值，
抗病品种酶活性峰 I值比感病品种高，其中感病品
种的3种酶活性峰Ⅱ值大于峰 I值，而抗病品种酶
活性峰I、Ⅱ值在不同酶里有不同变化；张建军等
(1996)在研究小麦品种对梭条斑病抗病特性时，发
现小麦接种后，感病POD活性的升高率明显大于抗
病品种。可见，与植物抗病性相关的酶类的活性变
化并没有固定的规律，因此，我们认为在银杏中，利
用酶活性作为鉴别植物抗病性的指标概念是比较模
糊的。植物的抗病性表现受到多种因素的影响，包
括内在的基因表达、外在的环境因子的影响及植物
与病原物的相互作用等，应以多种指标综合评定一
种植物对某种病原菌抗病性。
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