全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(6)：770— 774 2011年 I1月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．06．012
增温对高寒草甸群落凋落物质量动态变化的影响
林巧燕1，4，徐广平 ，苏爱玲1，段吉闯1，4，张振华 一，罗彩云1，4，汪诗平0
(1．中国科学院西北高原生物研究所高原适应与进化重点实验室，西宁81008；2． 譬广西植物
研究所，广西 桂林 541006；3．中国科学院 青藏高原研究所高寒生态学和生物多样性
实验室 ，北京 100085；4．中国科学院 研究生院，北京 100049)
摘 要：为了解未来增温条件下，青藏高原高寒草甸凋落物质量如何变化，将有助于增强对高寒草甸生态系
统碳源／汇效应的认识。该文通过定位可控的增温试验平台，动态监测了凋落物生物量及其质量的变化。结
果表明：增温显著地促进了凋落物的分解速率(F一35．757，PN 比，但提高了凋落物中的 P含量 ；随着生长季的推移，增温显著增加了木质素含量及木质素／N的 比例 。说
明未来增温条件下，高寒草甸生态系统的C、N循环过程将可能加快。
关键词：增温；凋落物；碳含量；氮含量；磷含量；纤维素；木质素
中图分类号 ：Q948．11 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2011)06—0770—05
Response of litter quality to warming in the
alpine meadow on the Tibetan Plateau
LIN Qiao-一YanI一，XU Guang-Ping：z，SU Ai-Ling1，DUAN Ji-Chuang 1，4，
ZHANG Zhen-HuaI一，LU0 Cai-Yun1”，Ⅵ rG Shi-Ping3
(1．Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau t~ota，Ha~be~Alpine Meadow Ecosystem Research Station，
Northwest Institute of Plateau Biology，ChineseAcademy of Sciences，Xining 810008，China；2．Guangxi
Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin
541006，China；3．Institute of Tibetan Plateau Research，Chinese Academy of Sciences，Bering 100085，
China；4．GraduateUniversity，ChineseAcadem y ofSciences，Be ing100049，China)
Abstract：Understanding how the response of litter quality to warming will increase our ability to predict the change
of carbon sink／source of alpine meadow ecosystem under future warming condition．We found that warming(about
1．5℃ enhancement)signifcantly increased litter decomposition and phosphors concentration．whereas decreased COlT～
centrafions of carbon and nitrogen，and their ratio in remaining fitters．From June to October in 2009，four fields
measured results showed that warming significantly promoted the fitter decomposition rate(F一35．757，P<0．001)．
These results suggested that warming would increase carb0n／nitrogen cycling processes in the alpine region,．
Key words：warming；litter；carbon；nitrogen；phosphorus；celulose；fignin
全球变暖已是不争的事实，政府间气候变化专
门委员会(IPCC)预测，2100年全球气温估计将上升
1．4～5．8℃，仪器观测记录表明，全球平均地表温
度一直在增加，1906~2005年近 100年全球地表温
收稿 日期 ：
基金项目：
作者简介：
通讯作者：
度的线性趋势为 0．74-t-0．18℃，特别是 1950年前
后(Bradley，2001；IPCC，2001，2007)。在全球变化
的背景下，地面凋落物积累被看作是一个重要的碳
汇，分解快慢影响到陆地与大气间的碳分配(Ange一
201I-103—27 修回日期 ：2011—08—16
国家“973”项目(2010CB833502)[Supported by the National Basic Research Program of Chin~l(2010CB8335o2)]
林巧燕(1984一)，女，浙江温岭人，硕士研究生 ，主要从事草地生态学研究，(E—mail)lilianag~fin@yahoo-corn-cn。
汪诗平，男，Ig~，研究员，博士生导师，(E—mail)wangship2o08@yah00·CD。
6期 林巧燕等：增温对高寒草甸群落凋落物质量动态变化的影响 771
lis等，2000)。凋落物包括枯立木、倒朽木、枯草、地
表凋落物和地下枯死生物量等，是陆地生态系统的
重要组成部分，凋落物在维系生态系统结构和功能
中具有不可替代的作用(韩兴国等，1999)。陆地生态
系统凋落物分解是全球碳收支的一个重要组成部分，
主要受气候条件和凋落物质量等因素的综合控制。
全球气候变化所诱发的凋落物分解速率的变化
可能对陆地生态系统碳储量产生更深远的影响，可
能直接对 目前由于大气 CO 浓度升高引起的全球
气候变化造成一个正反馈，而凋落物分解对全球气
候变化的反馈作用主要取决于凋落物积累和分解之
间的平衡(Cornelissen等，2007)。草地凋落物是草
地土壤有机质的主要物质源库，是维持土壤肥力的
基础，凋落物通过分解向土壤释放营养元素，是维持
草地植被生长所需营养物质的重要来源，也是植物体
将营养物质归还的重要途径(Ogee&Brun，2002)。
根据中国区域气候模式，在假定大气 C02浓度
继续增加的各种情况下，预测未来 5O年我国西北地
区气温可能上升 1．9～2．3 oC，青藏高原可能升高2．2
～ 2．6℃(丁一汇，2002)。青藏高原被称为全球的“气
象灶”和全球气候变化的预警区(郑度和姚檀栋，
2004)，青藏高原脆弱而具有敏感性的生态系统能对
气候变化做出迅速的响应(赵新全，2009)。因此，基
于野外模拟增温试验平台，我们提出以下问题：(1)增
温是否加快了高寒草甸群落凋落物的分解?(2)增温
对高寒草甸群落凋落物养分含量的影响如何?为深
入研究高寒草甸群落物质营养循环、高寒草甸的碳汇
效应和合理利用提供科学依据及理论指导。
1 材料与方法
1．1试验区的概况
本研究在中国科学院海北高寒草甸生态系统定
位站进行，海北站地处青藏高原东北隅的青海省海
北藏族自治州门源县境内，在祁连山北支冷龙岭东
段南麓坡地的大通河河谷西段，地理位置为 37。29
～ 37。45 N，101：12 ～101。23 E。该地区位于亚洲
大陆腹地，具有明显的高原大陆性气候，东南季风及
西南季风微弱。受高海拔条件的制约，气温极低，按
气候四季的标准划分，这里全年皆冬，无明显四季之
分，仅有冷暖二季之别，干湿季分明。海北站多年平
均气温为一1．6。C，降水量约 560 mm，年日照时间可
达 2 467．7 h，水面蒸发 1 238 mm，平均风速较低，
年平均仅为 1．7 m·s一，空气相对湿度为67 ，平均
气压为 691 hPa。年内无绝对无霜期，相对无霜期
约为 2O d，在最热的 7月仍可出现霜冻、结冰、降雪
(雨夹雪)等冬季的天气现象。表现出冷季寒冷、干
燥、漫长，暖季凉爽、湿润、短暂。本研究选择长期适
应于高寒生态环境下形成的由耐寒中生植物组成的
高寒矮嵩草(Kobresia humilis)群落为研究对象。
增温试验样地在试验开展前为冬季放牧样地，
围栏 10 m外为气象观测站。增温装置系统安装好
后，样地外围安装网围栏防止家畜进入。
1．2试验设计
本试验采用自由空气增温方法。以正六边形各
顶点悬挂红外陶瓷加热器，形成一个直径为 3 m的
圆形均匀的加热增温区。红外陶瓷加热器悬挂方式
与地面形成 45。夹角，面向圆形的中心，悬挂高度
1．2 m。增温幅度可实现全天自动控制：增温小区
与对照小区通过红外传感器同时测定冠层温度；数
据传至数据采集器，根据增温小区与对照小区冠层
温度差值，通过 PID控制程序控制，电源电压输出
模块输出O～10 V电源信号(0V为完全关闭加热
器，1O V为满功率工作)；0410V信号传至 Dimmer
(LCEI)-2484，Kalglo)，输出0~220 V交流电电压，
控制陶瓷加热器的输出功率；然后红外加热器在测
定冠层温度进行重复反馈控制陶瓷加热器的输出功
率。根据对气候变化过程中冬天比夏天增温明显和
晚上比白天增温明显的预测结果，本试验在夏季(5
月 1日至 9月 2O日)白天的温差(增温区与对照区
的植被冠层温度差值)设定为 1．2℃，晚上为 1．7℃；
冬季白天和夜间分别设置为+1．5。C和+2．0℃。
本试验所采用的自由空气增温方法，具有可实
现自动增温控制和增温区域加热效果均匀的特点，
它能很好地在野外生态系统下运行，该增温装置能
满足试验预测增温变化幅度的需要 (Kimbal等，
2008；Luo等，2010；Hu等，2010)。设置了 4个处
理：增温不放牧(WNG)、不增温放牧(NWG)、不增
温不放牧(NWNG)和增温放牧(WG)4个处理。每
处理有 4次重复，采用随机区组试验设计，各小区之
间相隔 3 m，以避免增温处理的相互影响。增温 自
2006年 5月 26日起开始运行。放牧试验是在有放
牧处理的小区内圈2只绵羊，夏季放牧水平、放牧时
间视植被状况而定，总体上牧草年利用率约50 。
1．3取样和分析方法
由于放牧试验小区地上凋落物很少，所以，在本
772 广 西 植 物 31卷
文章中只讨论增温(w)小区和不增温(Nw)下凋落
物分解试验。2009年 6～9月每月下旬采用样方法
分别在增温小区(w)和不增温小区(NW)取凋落物
样品(各 4个重复)，样方面积为 lO am×10 am。所
取样品按照处理分别混合均匀之后，立即称其鲜重，
然后在 6O℃下烘至恒重后称其干重，计算干鲜比。
剩余样品粉碎装瓶以备化学成分分析，c元素采用
TOC仪(岛津 5000A)测定；N、P采用 A33型连续
流动分析仪测定；纤维素、半纤维素和木质素则在饲
料纤维分析仪(ANKOM 200，Macedon，New York，
USA)上分析测定。
1．4数据分析
利用 SPSS(16．0)软件中的 Repeated—measure
统计分析方法，以增温为 Between—subject因子、以
监测13期作为 Within—subject因子进行方差分析，
探讨增温、取样13期以及他们的互作对凋落物生物
量和质量的影响，检验在 0．05水平上是否显著。
2 结果与分析
2．1单位面积凋落物现存生物量
2009年 6、7、8、9月每月下旬采用样方法分别
测定了增温(w)小区和不增温(NW)小区地上凋落
物现存生物量(表 1)。表 1结果表明，6～9月份，
Nw 小区的单位面积地上凋落物现存生物量都显著
高于 w 小 区的地上 凋落 物现存 生物量 (F==
22．735，P<0．01)，每月单位面积地上凋落物现存
生物量彼此之间也存在显著的差异，最小值均出现
在 8月份，分别为 146．74 g·m 和 254．80 g·m一。
但 9月底凋落物都有快速增加，主要是当年凋落物
生产的结果。根据在该试验平台上不同处理对地上
净初级生产力的观测结果，发现与不增温相比，增温
显著增加了地上净初级生产力(Luo等，2009)，因
此，依据增温小区较低的地上凋落物现存生物量，这
说明了增温促进了凋落物的分解。
2．2凋落物化学成分
凋落物化学成分含量的高低可以反映其品质的
好坏，进而会影响其分解速率。2009年6～9月，测
定了增温(W)小区和不增温(NW)小区凋落物全碳
(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)、木质素(L)、半纤维素
(HC)、纤维素(C)等化学成分的含量以及其碳氮比
(C／N)和木质素氮~t(L／N)，研究结果发现，各化学
成分在 w 和 NW处理之间存在着显著的差异(F一
736．633，P物的 TC、TN、TP、L、HC、C等化学成分以及 C／N
和L／N彼此之间也存在显著的差异。总体上，增温
显著降低了凋落物中的全碳(图 1：A)、全氮(图 1：
B)含量，但显著增加了全磷含量(图 1：C)，而降低了
凋落物中的C／N比(图 1：D)。增温显著降低了7、9
月份的凋落物中的纤维素含量(图2：A)，但显著增
加了木质素含量(图 2：C)，对半纤维素含量的影响
6月份与 7月份的正好相反(图 2：B)，并显著提高
了木质素／N的比例(图 2：D)。随着生长季节的向
后推移，凋落物逐步分解，使得凋落物中的所有养分
含量均显著下降(图 1和图2)(P<0．05)。同时，还
发现凋落物中的全碳、全氮、纤维素、半纤维素和木
质素等含量还受到增温与季节间的互作影响。
表 1 增温对地上凋落物现存生物量的影响
Table 1 Effects of warming on dynamics of aboveground
biomass of litter with standing death(g／mz)
注：表中数据为平均值±标准误，同一行内不同字母间表示在 P
<0．05水平上的差异显著性。
Note：The data in the table are average value-+-_ se，different letters
mean significant differences at P< O．05 leve1．
3 结论与讨论
目前，增温对凋落物分解影响的试验多集中于
以下 3种：(1)通过纬度形成的气温梯度，研究温度
对凋落物分解速率 的影 响(Hobbies，1996)；(2)通
过海拔高度形成 的气温梯度进行研究 (Vitousek
等，1994)；(3)通过辐射加热器增温样区进行研究
(Beier等，2004)。如果其它条件不变，增温会增加
凋落物的分解速率。例如，Moore等(1999)在加拿
大的一个分解试验表明，年平均气温是分解速率最
密切相关的控制因子，气温升高可使凋落物分解率
增加 4 ～7 。Pausas等(2004)对地表和不同土
壤层凋落物分解速率的研究表明，由于地表温度相
对较高，更有利于凋落物的分解。另一方面，就全球
范围而言，气候决定着草地生态系统的分布格局，控
制着凋落物质量和产量，间接地调控着凋落物的分
解动态(Wang等 ，2003)。
6期 林巧燕等：增温对高寒草甸群落凋落物质量动态变化的影响 773
15
1O
5
0
9．4
9．2
9．o
8．8
8．6
8．4
8．2
8．0
6 7 8 9
6 7 8
月 Month
6 7 8 9
6 7 8 9
月 Month
图 1 增温对凋落物全碳、全氮、全磷及碳／氮比的影响
Fig．1 Effect Of warming on total carbon，total nitrogen，total phosphorus and C／N ratio in litters
不同小写字母表示差异显著(P<20．05)；w，增温处理；NW 不增温处理
Different small letters mean significance at 0．05 level；W ，warming treatment；NW ，no warming treatment
6 7 8 9
6 7 8 9
月 Month
6 7 8 9
6 7 8 9
月 Month
图 2 增温对凋落物纤维素、半纤维素、木质素和木质素／氮比的影响
Fig．2 Effect of warming on concentrations of cellulose，hemicellulose，lignin and lignin／N ratio in litters
草地凋落物分解是草地生态系统中有机质残体
分解转化的基本过程，是系统养分循环的关键环节，
对调节土壤养分的可利用性和维持草地生产力具有
重要作用(陈佐忠等，2000)。全球变暖以及与此相
关的环境变化在本世纪将会对北半球的大多数地区
产生 影 响，尤其 是对 北部 高纬度 地 区 (ACIA，
2005)。而青藏高原正在经历的气候变暖将远远大
于全球平均增幅(IPCC，2007)。我们以前的研究表
：(； ∞ ∞ 伯
j j
．z 上)哪姐腻
倡 仃 佰
一o；∞L N／0一 ＼
0 0 0 5 0
似 住 ∞ ∞ ∞
3 2 2 ，
一 。 工)删郇替 一96． 上)嘲姐嫠州
4 2 0 8 6 4 2 O
1 1 7 7 7 7 6 6 6
一 0∞o一3一一 o—E u —o一 ∞L z＼c—c 一-1一
咖如艇 ☆卅 z＼懈 长
aS D】nI Q一删钿懒姑 ．uIu暑『1】嘲锄懈峰长
774 广 西 植 物 31卷
明，增温增加了地上净初级生产力(Luo等，2009)，
但该研究发现增温反而降低了地上凋落物现存生物
量，说明增温加快了凋落物的分解，这与以前的研究
结果是一致的(Luo等，2010；Xu等，2010)。
增温会加快分解速率，例如，Vitousek(1994)等
在太平洋热带岛屿(Mauna Loa)的研究表明，随海
拔升高及气温降低，凋落物的分解速率呈指数降低。
Silver和 Miya(2001)总结全球细根分解数据时发
现，年平均温度与凋落物分解速率呈线性正相关。
这些结果都有力地支持了我们的研究结果：温度升
高，凋落物分解速率加快的观点。同时，在我们的试
验中，由于增温降低了凋落物中的 N含量，表明增
温加快了凋落物中N的释放从而加快了高寒草甸
生态系统的 N循环；然而，增温却增加了凋落物中
的P固定，这表明在未来增温条件下，有可能会导
致生态系统的 P缺乏。
木质素含量高的凋落物含有大量难分解的物质
以及一小部分相对容易分解的可溶性化合物(Mur—
phy等，1998)，因此其分解速率相对较慢。气候条
件通过影响植物群落物种特性和微生物活性而影响
凋落物的质量，物种特性最终会决定凋落物的质量
并且驱动其分解(Cornwel等，2008)。凋落物分解
试验的温度范围为 3～25℃(Taylor，1988)，且主要
强调生长季节内的凋落物分解及其对凋落物质量和
环境因子的响应(杨万勤等，2007)。凋落物分解过
程的复杂性来自于气候条件和凋落物质量的交互作
用，在自然环境条件下很多因子的可控性差，如温度
条件和水分条件在时间和空间上变异比较大，很难
评估各因子在分解过程中的相对重要性，无法有效
的区分环境因素和枯落物自身的物理化学性质对枯
落物分解速率的影响。因此，在全球变化背景下，为
有效区分不同影响因子(如温度、湿度和凋落物质量
等)对枯落物分解特性及其温度敏感性的可能影响
及相互作用，我们通过生化培养箱，在温度、湿度梯
度可控的条件下，已开展了室内培养试验研究(苏爱
玲，2010)，将在下篇文章中深入报道温度和湿度变
化对凋落物分解过程的影响。
致谢 感谢广西植物研究所李先琨和蒋巧媛老
师提 出的宝贵意见，作者谨表示衷心感谢!
参考文献：
丁一汇．2002．西部环境变化的预测[M]．北京：科学出版社
陈佐忠，汪诗平．2000．中国典型草原生态系统[M]．北京：科
学出版社
苏爱玲．2010．气候变化对高寒草甸凋落物分解特性的影响及
温度敏感性研究[D]．硕士论文．中国科学院研究生院
郑度，姚檀栋．2004．青藏高原隆升与环境效应[M]．北京：科
学出版社
赵新全．2009．高寒草甸生态系统与全球变化EM]．北京：科
学出版社
韩兴国，李凌浩，黄建辉．1999．地球化学概论[M]．北京 ：高
等教育 出版社
ACIA．2005． Arctic Climate Impact AssessmentrM]．Cam—
bridge：Cambridge University Press
Angelis PD，Kesari SC，Giuseppe ESM．2000．Litter quality
and decomposition in a C02-enriched Mediterranean forest e—
cosystem[J]．Plant Soil，224：3l～41
Beier C，Emmett B，Gundersen P，et a1．2004．Novel approaches to
study climate change efects on terrestrial ecosystems irL the field：
drought and passive night-warming[J]．Ecosystetms，7：583—597
Bradley RS．2001．Many citations support global warming trend
[J]．Science，292(5 524)：2011
Cornelissen JHC，Van Bodegom PM，Aerts R，et a1．2007．G1obal
negative vegetation feedback to clima te wanning responses of liter
decomposition rates in cold biomes[J]．EcolLet，10：619-627
Cornwel WK，Cornelissen JHC，Amatangelo K，eta1．2008．Plant
species traits are the predominant control on litter decomposition
rates within biomes worldwide[J]．Ecol Lett，11：1 065—1 071
Hobbie SE．1996．Temperature and plant species control over lit—
ter decomposition in Alaskan Tundra[J]．Ecol Monogr，66(4)：
503——522
Hu YG，Chang XF，Wang SP，eta1．2010．Effects of warming and
grazing on N2 O fluxes in an alpine meadow ecosystem on the Ti—
betan plateau[J]．Soil Biol Biochem，42：944—952
IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)． 2001．C1i—
mate Change 2001：the Scientific BasisrM]．Paris：France
IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)． 2007． Cli—
mate Change 2007：Summary for Policymakers[M]．Valencia：
Spain
Luo CY，Xu GP，Wang SP，et a1．2009．Effects of grazing and exper—
imental warming on DOC concentrations in the soil solution on the
Qinghai-Tibet plateau[J]．Soil Biol Biochem，41：2 493—2 500
Luo CY，Xu GP，Wang SP，et a1．2010．Effect of warming and
grazing on litter mass loss and temperature sensitivity of litter
and dung mass loss on the Tibetan plateau[J]．Global Change
Biol，16：1 606～1 617
Moore TR，Trofymow JA，Taylor B，et a1．1999．Litter decomposi—
tion rates in Canadian forests[J]．G／obal Change Biol，5：75—82
Murphy KL，Klopatek JM，Klopatek CC．1 998．The efects of lit—
ter quality and climate on decomposition along an elevational gra—
dientEJ]．Ecol Appl，8：1 061—1 071
Kimball BK．Conley MM 。Wang SP，et a1．2008．Infrared heater
arrays for warming ecosystem field plots[J]．Global Change Bi一
，14：309— 320
0gee J，Brunet YA．2002．Forest floor model for heat and mois—
ture ineluding a litter layer[J]．J Hydro，255(1—4)：212—233
Pausas JG，Casals P，Romanya J．2004．Litter decomposition and
fauna1 activity in Mediterranean forest soils：efects of N content
(下转第 800页 Continue on page 800)
800 广 西 植 物 31卷
use strategy by populations of a subtropical invader in the non-
native range：a potential mechanism for the evolution of in—
creased competitive ability[J]．J Ecol，doi：10．1lll／j．1365—
2745．2011．01843．x
Gendron F，W ilson SD。2007．Responses to fertility and dis—
turbance in a low-diversity grassland[J]．Plant Ecol，191
(2)：199—207
Good NF，Good RE．1972．Population dynamics of tree seedlings
and saplings in a mature eastern hardwood forest[J]．Bull Tot—
rey Bot C2曲 ，99(4)：172～178
Guo XR，Cao KF，Xu ZF．2006．Acclimation to irradiance in seed—
lings of three tropical rain forest Garcinia species after simulated
gap formation[J]．Photosynthetica，44(2)：193-201
Hewitt N，Kelman M．2004．Factors influencing tree colonization
in fragmented forests：an experimental study of introduced seeds
and seedlings[J]．Fore Ecol Manag，191(1—3)：39—59
Inderjit，Evans H，Crocol C，et a1．2011．Volatile chemicals from
leaf liter are associated with invasiveness of a neotropical weed
in Asia[J]．Ecology，doi：10．1890／10—0400．1．
Jia Hf(贾海江)，Li XK(李先琨)，Tang SC(唐赛春)，eta1．2009．
Alelopathic effects of Eupatorium adenophorum on seed germi—
nation of three woody plants in karst region(紫茎泽兰对三种
岩溶地区木本植物种子萌发的化感作用)[J]．Guihaia(广西
植物)，29(5)：63l一634
Laska G． 200 1． The disturbance and vegetation dynamics：a
review and an alternative framework[J]．Plant Ecol，157
(1)：77～ 99
Lepik M，Lira J，Zobel K 2004．The space-use strategy of plants
with different growth forms，in a field experiment with manipula—
ted nutrients and light[J]_Folia Geobot，39(2)：l13—127
Li AF(李爱芳 )，Gao XM(高贤明)，Dang WG(党伟光)，et a1．
2007．Growth trends of Crofton weed(Eupatorium adeno—
phorum)seedlings in different habitats(不 同生境 条件下 紫
茎泽兰幼苗生长动态)[J]．Biodiv Sci(生物多样性)，l5
(5)：479—485
Li YP，Feng YL．2009．Differences in seed morphometric and
germination traits of crofton weed(Eupatorium adenopho—
rum)from different elevations[J]．w Pd Sci，57(1)：26—30
Lozon JD，MacIsaac HJ． 1997．Biological invasions：are they
dependent on disturbance[J]．EnvironRev，5(2)：131—144
Morrison JA，Mauck K 2007．Experimental field comparison of n—
ative and non-native maple seedlings：natura1 enemies，ecophysiolo—
gy，growth and survival[J]．J Ecol，95(5)：1 o36—1 049
Niu YF(牛燕芬)，Luo FC(罗富成)，Chen G(陈功)．2006．Copmar—
ative study on the next year growth of Lolium multi florum Lain
after mowing(-年生黑麦草刈割利用后第二年长势情况的比
较研究)[J]．J Sichuan Grass／and(~JIl草原)，(1)：13—15
Riccardi N，Giussani G．2007．The relevance of life-history traits
in the establishment of the invader Eudiaptomus gracilis and
the extinction of Eudiaptomus padanus in Lake Candia(North—
ern Italy)：evidence for competitive exclusion[J]．Aquatic Ecol，
41(2)：243—254
Szarzynski J，Anhuf D．2001．Micrometeorological conditions and
canopy energy exchanges of a neotropical rain forest(Surumoni-
Crane Project，Venezuela)[J]．PlantEcol，153(1)：231-239
Tian YH，Feng YL，Liu C．2007．Addition of activated charcoal to
soil after clearing Ageratina adenophorn stimulates growt h of
forbs and grasses in China[J]．Trop Grasslands，41(4)：285-291
Tilman n 1988．Plant Strategies and the Dynamics and Structure
of Plant Communities[M]．New Jersey：Princeton Univ Press
Wang ML(王 满 莲)，FengYL(冯 玉 龙 )，Li X(李 新 )．2006．
Effects of soil phosphorus level 0n morphological and photosyn—
thetic characteristics of Ageratina adenophora and Chromolaena
odorata(紫茎泽兰和飞机草的形态和光合特性对磷营养的响
应)[J]．Chin J Appl Ecol(应用生态学报)，17(4)：602—606
Wang WQ(王文琪)，Wang JJ(王进军)，Zhao ZM(赵志模)．2006．
Seed population dynamics and germination characteristics of Eu—
patoHumadenophorum(紫茎泽兰种子种群 动态及萌发特性)
[J]．Chin J Appl Ecol(应用生态学报)，17(6)：982-986
Weiner J．1990．Asymmetric competition in plant populations[J]．
Trends Ecol Evol，5(11)：360—364
Xiang YC(向言词)，Peng SL(彭少麟)，Zhou HC(周厚诚)，et a1．
2002．The impacts of non-native species on biodiversity and its
control()b来种对生物多样性的影 响及其控制)．Guihaia(广
西植物)，22(5)：425—432
Zheng L(郑丽)，Feng YL(冯玉龙)．2005．Alelopathic effects of
Eupatorium adenophorum on seed germination and seedling
growth in ten herbaceous species(紫茎泽兰叶片化感作用对 1O
种草本植物种子萌发和幼苗生长的影响)[J]．Acta Ecol Sin
(生态学报)，25(i0)：2 782—2 787
Zheng YL，Feng YL，Liu WX，et a1．2009．Growth．biomass alo，
cation，morphology，and photosynthesis of invasive Eupatorium
adenophorum and its native congeners grown at four irradiances
[J]．Plant Ecol，203(2)：263—271
(上接第 774页 Continue from page 774)
and the moss layer[J]．Soil Biol Biochem，36：989—997
Silver W ，Miya R．2001．Global patterns in root decomposition：
comparisons of climate and litter quality．effects[J]．Oecologia，
129：407— 419
Taylor BR．1988．Does repeated freezing and thawing accelerate
decay of 1eaf litter[J]．Soil Biol Bio~hem，20：657—665
Vitousek PM，Turner DR，Parton WJ．1994．Litter decomposition
on the Mauna Loa environment matrix，Hawai：patterns’mecha
nisms，and models[J]．Ecology，75：418-429
Wa豫 Lx，Wang J，Huang JH．2003．Comparison of major nutrien
released paterns of Qt~rcus liaotungensis leaf liter decomposition
different climatic zones[J]．Acta Bot Sin，45(4)：399—407
Xu GP，Hu YG，Wang SP，et a1．2010．Effects of liter quality and
climate change along an elevation gradient on litter mass loss in
an alpine meadow ecosystem on the Tibetan plateauI-J]．Plant
E ol，209：257— 268
Yang WQ(杨万勤)，Deng RJ(邓 仁菊)，Zhang J(张健)．2007．
Forest litter decomposition and its responses to global climate
change(森林凋落物分解及其对气候变化的响应)[J]．Chin J
Appl Ecol(应用生态学报)，18(12)：2 889-2 895