全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(4)：643— 648 2007年 7月
Ca2+信号系统对低温下柑橘膜脂
过氧化和抗氧化酶的影响
李新国，张建霞，孙中海
(华中农业大学 国家柑橘育种中心 教育部园艺植物生物学重点实验室，武汉 430070)
摘 要：研究不同Ca +处理对低温下柑橘愈伤组织膜脂过氧化和抗氧化酶的变化。结果表明，一定低浓度
的 Ca +(5 mmol／L)I~明显减少柑橘愈伤组织膜伤害率和膜脂过氧化产物 MDA的积累，增加渗透调节物质
可溶性蛋白质的含量，提高膜保护性酶 SOD和 POD的活性，从而增强柑橘的抗寒性。采用 CaZ+螯合剂乙二
醇双乙胺 醚一N，N 一四 乙酸 (ethylene glycol—bis— —aminoethylether-N，N -tetraacetic acid，EGTA)或钙 调素
(calmodulin，CaM)拈抗剂三氟拉嗪(trifluoperazine，TFP)处理会增加膜伤害率和MDA的积累，减少可溶性
蛋白质的合成，降低SOD和POD的活性。说明钙信号系统参与调节柑橘抗寒中膜脂过氧化和保护性酶等生
理生化反应。
关键词：CaZ+；EGTA；TFP；柑橘愈伤组织；抗氧化酶；膜脂过氧化
中图分类号 ：$603．4，Q945 文献标识码：A 文章编号；1000—3142(2007)04—0643—06
Effects of calcium signal system on anti-oxidant
enzym es an ti m em brane 111}11 perI)xltiation 1 1 l⋯ ● ·●
of citrus under low temperature
LI Xin-GUO，ZHANG Jian-Xia，SUN Zhong-Hai
(Key Laboratory of Horticultural Plant Biology，Ministry of Education，National Center of Citrus Breeding，
Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China)
Abstract：Effects of calcium signal system on anti—oxidant enzymes and membrane lipid peroxidaton of citrus
callus under low temperature were studied．The results showed that exogenous Ca +(5 mmol／L)could
markedly decrease membrane i~ury rate and malondialdehyde(MDA)accumulation during low temperature
stress．Moreover．it could raise the content of soluble protein and increase the activity of superoxide dismutase
(SOD)and peroxidase(POD)．Exogenous calcium could strengthen the cold—resistant of citrus，compared with
Ca—deficient treatment．But such effects were inhibited by addition of Ca + chelating agent EGTA or calmodu—
lin antagonist TFP in the culture medium．Taken together the results above，it is suggested that calcium signal
system may be involved in the membrane lipid peroxidation and protective enzyme system of cold-resistant of
citrus under low temperature．
Key words：Ca2+ ；EGTA；TFP；citrus callus；anti—oxidant enzymes；membrane lipid peroxidation
柑橘是我国南方重要果树，属典型的亚热带植
物。经常出现的低温严重影响柑橘的生长发育，限
制果实品质和产量。同时由于柑橘是多年生的木本
植物，当年的冻害甚至还会对翌年或以后多年的生
产情况产生巨大的危害(何天富，1999)。研究柑橘
在低温条件下的生理生化适应及调控机理，提高柑
收稿日期 ：2005—08—22 修回日期：2006—04—06
基金项目：国家自然科学基金(30070528．30571289)[Supported by the National Natural Science Foundation of china(3007o528．30571289)]
作者简介：李新国(1977一)，男 ，湖南邵 阳人，博士研究生．主要从事植物抗逆生理研究。
通讯作者(Author for correspondence)
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644 广 西 植 物 27卷
橘的抗寒性，对于发展柑橘产业具有较大的意义。
ca抖作为植物细胞唯一被证实的偶联胞外信
号与胞内生理生化反应的胞内第二信使，在植物对
环境的反应和适应中起着重要作用。在外界环境信
号(如触动、低温、红光、植物激素、病害、水分胁迫
等)刺激下，细胞内Ca抖浓度瞬时升高，结合并激活
Ca抖的一个重要受体钙调素(Calmodulin，CaM)，形
成钙信号系统(Ca-CaM 系统)，然后改变蛋白激酶
或蛋白磷酸化酶活性，调节相关基因表达，推动相应
的生理生化变化 (龚 明等，1990；Yang等，2003；
Medvedev，2005)。
调节植物抗寒性的一个重要生理生化机制就是
细胞氧化应激机制。植物细胞氧化应激机制与植物
胞内第二信使有密切的联系(李美如等，1996a)。前
人研究证明钙信号系统参与柑橘抗寒性调节(李卫
等，1997)。但仍然不清楚钙信号系统是否通过抗氧
化机制来影响柑橘抗寒性。本实验选用愈伤组织为
试材，是因为愈伤组织与田间材料相比，具有均匀一
致，无叶片角质层等一系列保护组织，直接与外界相
互作用，对 各种刺 激较 敏感 的特点 (Recio等，
2003)。本文研究不同钙处理对低温下柑橘愈伤组
织膜脂过氧化和抗氧化酶影响，进而探讨钙信号系
统对柑橘抗寒调节初步机理，旨在为柑橘等多年生
木本经济作物抗寒栽培和抗寒育种提供理论依据。
1 材料与方法
1．1材料
供试材料来自国家柑橘育种中心长期继代的抗
寒性弱的来檬(Citrus aurantifolia)和抗寒强的国
庆 1号温州蜜柑(C．reticulata cv．Guoqing No．1)
两个柑橘品种愈伤组织，培养于 MT液体培养基
上，110 rpm，26±1℃，每日光照时间 16 h，光照强
度80／tmol／(m。·s)。每两周左右继代一次。取继
代 7 d后的均匀一致、细胞质浓的愈伤组织接种不
同的处理 。
1．2处理
(1)不同浓度 Ca抖处理：设置 0(记做 MT_Ca)，
5，1O，15 mmol／L不同浓度 Ca抖的 MT培养基，
MT基本培养基 Ca抖的浓度约为 3 mmol／L。(2)
ca抖信使抑制剂处理：在 MT-Ca培养基上增加
0．2O mmol／L EGTA(记做 MT_Ca+ EGTA)和
MT基本培养基上增加 0．2O mmol／L TFP(记做
MT+TFP)两种处理。将以上不同 Ca抖处理的材
料分别置于 3℃冰箱进行低温处理 12 d，然后进行
生理生化测定 。
1．3膜伤害率的测定
用蒸馏水和重蒸水先后清洗 2～3次柑橘愈伤
组织，吸干水分，称取 0．2O g材料。参考李卫等
(1998)的方法，用 DDS—l1A型电导仪测定膜伤害率
(membrane injure rate，MIR)。
1．4生理生化指标的测定
取出低温处理之后的柑橘愈伤组织，吸干培养
基，称取 0．50 g材料。用 5 mL 0．5 mmol／L pH
7．8磷酸缓冲液(含 1 聚乙烯吡咯烷酮 PVP)于冰
浴研磨后，4℃ 10 000×g离心 2O rain，上清液备
用。超氧物歧化酶(S0D)活性的测定，采用氮蓝四
唑(NBT)法测定(李合生，2000a)，以抑制 NBT光
化还原 5O 所需的酶量为一个酶活性单位。过氧
化物酶(P0D)活性的测定采用愈创木酚法测定(陈
建勋等，2002)，以在 470 nm下每分钟变化 0．01所
需的酶量为一个酶活性单位。丙二醛(MDA)的测
定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定(张宪政，
1992)，分别测定 532 nm和 600 nm波长处的吸光
度值，以nmol／g表示 MDA含量。可溶性蛋白含量
的测定采用考马斯亮蓝 G-250法测定(李合生，
2000b)，以牛血清白蛋白(BSA)作标准曲线。
以上指标测定重复三次。数据均数间进行显著
性检验和 LSD多重比较分析。
2 结果与分析
2．1不同浓度 Ca2+处理对低温下柑橘愈伤组织膜
伤害率和MDA含量的影响
质膜是植物低温伤害的最初和最敏感的部位。
低温胁迫时质膜结构遭到破坏，内部溶质渗漏，透性
增加，电导度增加。细胞的膜伤害率增加可以反映
低温胁迫对植物受寒害的情况加重(简令成，1983)。
从图 1可以看出，在同一浓度 Ca抖处理下，抗寒性
弱的来檬愈伤组织比抗寒性强的国庆 1号膜伤害率
大。对于同一品种而言，不同的 Ca抖浓度处理对膜
伤害率影响差别很大。3、5和 10 mmol／L Ca抖处
理来檬，它的膜伤 害率分别 比对照(0 mmol／L，
Ca抖)处理显著或极显著地减少了 12．0 9，6、18．3 9，6
和 8．6 。但用 15 mmol／L Ca抖浓度处理时膜伤
害率与对照相差不大。国庆 1号也表现相同的规
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4期 李新国等：Ca。 信号系统对低温下柑橘膜脂过氧化和抗氧化酶的影响 645
律，3、5、10和 15 mmol／L Ca。 处理，国庆 1号的膜
伤害率分 别 比对 照 Ca。 处理 减少 了 25．2 、
29．1 、12．2 和2．9 。但 Ca。 浓度为 15 mmol／
L时膜伤害率与对照之间差异不显著。说明低浓度
的Ca。 处理可明显地减少低温下柑橘的膜伤害率。
竺
=
斛
撇
排
Litile Guoqi ng No．1
品种 CuIti va rs
图 1 低温下不同Ca2+浓度对
柑橘愈伤组织膜伤害率的影响
Fig．1 Efects of different concentrations of CaZ+on
membrane injury rate in citrus catli under low temperature
直方图上标注 *和**表示该处理与对照(0 mmol／L ca )之问
在P
the treated group and the control group(0 mmol／L CaZ+)
at P
凸
=
ml删
《
凸
=
Lime Guoqi ng No．1
品种 Oult f va rs
图 2不同CaZ+浓度对低温下柑橘
愈伤组织 MDA含量的影响
Fig．2 Effects of different concentrations of Caz+ on
M DA content of citrus catli under low temperature
MDA是植物逆境时膜脂过氧化作用的最终分
解产物，能与蛋白质氨基酸残基或核酸反应生成
shif碱，降低膜的稳定性，促进膜的渗漏，其含量可
以反映植物遭受逆境伤害的程度(陈少裕，1991)。
图2表明，来檬和国庆 1号的 MDA含量与膜伤害
率分别表现相同的趋势。来檬抗寒性差，膜脂过氧
化产物 MDA积累较国庆 1号多。用 3、5、10和 15
mmol／L Ca。 处理时来檬的 MDA分别比对照处理
显著或极显著地减少 12．7 、22．6 11．8 和
14．2 。而国庆 1号用 3、5、10和 15 mmol／L Ca。
处理 时 MDA 分别 比对 照处 理 减 少 14．5 、
24．0 、35．3 和 6．7 ，但 15 mmol／L Ca。 处理
和对照之间差异没有达到显著水平。这说明低浓度
的Ca。 处理能有效保持低温下柑橘质膜的稳定性
和完整性，减少膜脂过氧化程度，有利于提高抗寒
性。
2．2不同浓度 Ca2+对低温下柑橘愈伤组织可溶性
蛋 白质含量影响
植物细胞内可溶性蛋白质含量影响细胞内渗透
势大小的重要渗透调节物质之一。图 3表明，国庆
1号的可溶性蛋白质含量高于来檬。随着 Ca。 浓
度的升高，可溶性蛋 白质含量变化先上升后下降。
对照处理时柑橘愈伤组织可溶性蛋白质含量最低，
用 3、5、10和 15 mmol／L Ca。 处理时来檬的可溶性
蛋白质含量分别比对照处理显著或极显著地增加
17．2 、26．8 、36．4 和 30．3 。而国庆 1号用
3、5和 10 mmol／L Ca。 处理时，可溶性蛋白质含量
分别 比对 照处理显著或极 显著地增 加 9．6 、
17．3 和 10．3 ，但用 15 mmol／L Ca。 只比对照
增加了2．8 ，两者之间差异不显著。这说明了低
浓度Ca。 促进了柑橘蛋白质合成，增加了可溶性蛋
白质的含量。
2．3不同浓度 Ca2+对低温下柑橘愈伤组织 SOD和
POD活性影响
S0D和POD是植物体内重要的酶促防御系统
的两种保护酶，其活性与抗逆性密切相关。国庆 1
号的S0D或 POD活性都分别高于来檬，尤其是
P0D活性变化非常敏感，两者之间相差非常大。但
对于同一品种而言，随着 Ca。 浓度升高。柑橘 的
SOD或 POD活性呈现先升后降的趋势。来檬在 10
mmol／L处理时 S0D和 POD活性最高，分别比对
照增 加 了 51．1 9，6和 51．8 。而 国 庆 1号 在 5
mmol／L处理时 SOD和 POD活性最高，分别比对
照增加了20．3 9，5和 13．4 。这说明低浓度的 Ca。
能诱导柑橘抗氧化酶 S0D、P0D活性的增加，以抵
抗逆境下诱导的氧化胁迫。
2．4 Ca2+专一螯合剂 EGTA和 CaM 拮抗剂 TFP对
低温下柑橘愈伤组织膜伤害率、MDA含量、可溶性
蛋白质含量、SOD和 POD活性的影响
EGTA能螯合细胞壁的 Ca抖，阻止胞外 Ca。
进入细胞质，减少细胞内游离 Ca。 浓度，影响 Ca。
∞ ∞ ∞ 0 0
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646 广 西 植 物 27卷
信号系统传导途径的基础。图 6，7，8，9，10表明，
MT—Ca+ EGTA处理比MT-Ca处理，来檬的膜伤
害率和MDA含量分别增加了4．8 和 21．4 9，6(P<
0．O1)，国庆 1号分别增加 了 4．3 和 4．8 9，6(P<
0．05)。另一方面，来檬可溶性蛋白质含量、SOD和
POD活性分别减少 9．0 9，6(P
14．1 (P<0．05)、12．8 (P<0．05)和 13．7 9，6(P
品种 CuItiva rs
图 3 低温下不同Ca2+浓度对柑橘愈伤
组织可溶性蛋白质含量的影响
Fig．3 Effects of different concentrations of Ca2+
on soluble protein content of citrus
calli under low temperature
Lime GuOai ng N0．1
品种 CuIti va rs
图 4 低温下不同 Ca2+浓度对柑
橘愈伤组织SOD活性的影响
Fig．4 Effects of different concentrations of Ca2+on
SOD activity of citrus calli under IOW temperature
TFP是 CaM 拮抗剂，影响 Ca抖与 CaM 的结
合，干扰了Ca—CaM 系统。从图 6，7，8，9，10可知，
MT+TFP处理 比 MT处理来檬 的膜伤害率和
MDA含量分别增加 6．6 9，5(P<0．05)和 2O．0 9，5(P
Lime Guoqi ng No．1
品种 CuItivats
图 5 低温下不同Ca2+浓度对柑橘
愈伤组织 POD活性的影响
Fig．5 Effects of different concentrations of Ca +on
POD activity of citrus cali under low temperature
MT- MT-Ca MT MT+TFP
Ca+E6TA 处理 Treatments
图 6 EGTA和 TFP处理对低温下
柑橘愈伤组织膜伤害率的影响
Fig．6 Effects of EGTA or TFP treatment on
membrane in]ury rate in citrus calli
under low temperature
MT— MT—Ca MT MT+TFP
Ca EGTA 处理 Treatments
图 7 EGTA和 TFP处理对低温下
柑橘愈伤组织 MDA含量的影响
Fig．7 Effects of EGTA or TFP treatment on MDA
content of citrus calli under low temperature
0．01)、39．3 9，5(P
O O O O O O O O
O 5 O 5 O 5 O 5
4 3 3 2 2 ， ，
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4期 李新国等：Ca。 信号系统对低温下柑橘膜脂过氧化和抗氧化酶的影响 647
MT- MT-Oa MT MT+TFP
Ca+EGTA
处理 Treatments
图 8 EGTA和 TFP处理对低温下柑橘
愈伤组织可溶性蛋白质含量的影响
Fig．8 Effects of EGTA Or TFP treatment on
soluble protein content of citrus cali
under low temperature
和 TFP处理，阻碍了 Ca—CaM 系统信号的发生，引
起诸 如质膜的破坏程度加剧，膜脂过氧化导致
MDA的积累增加，蛋白质合成受阻，保护性酶 SOD
和 POD活性降低等生理生化反应，从而柑橘的抗寒
力降低。
3 讨论
植物在低温胁迫下，产生大量的自由基(Oi、
OH和 HO 等)和 活性 氧 (。0。、H。0。和 LOOH
等)，引起膜脂过氧化和蛋白质破坏。正常情况下，
MT— MT—Ca MT MT+TFP
Ca EGTA 处理 Treatments
图 9 EGTA和 TFP处理对低温下
柑橘愈伤组织 SOD活性的影响
Fig．9 Effects of EGTA or TFP treatment on S0D
activity of citrus calli under low temperature
植物细胞具有一定的抗氧化能力，能够产生清除细
胞的自由基和活性氧的物质。这些物质包括酶类
(CAT、SOD和 POX等)和非酶促 (GSH、AsA、
CAR和 VitE等)两类。自由基、活性氧和清除它们
的酶类、非酶类区域化地分布在细胞内，其生成与清
E >
专
藿量
MT— MT—Ca MT MT+TFP
Ca+EGTA
处理 Treatn~nts
图 10 EGTA 和 TFP处理 对低温 F
柑橘愈伤组织 P0D活性的影响
Fig．10 Effects of EGTA or TFP treatment on POD
activity of citrus calli under low temperature
除处于动态平衡(李美如等，1996a)。由于抗氧化系
统是植物主要的防御系统，现已经成功培育了抗低
温的转抗氧化酶植株(Alen，1995)。Caz 是植物中
重要的第二信使，在植物抗寒反应中对冷信号的接
受与传递过程起着重要作用。植物冻害胁迫后，短
时间内胞内游离 Caz 浓度的增加，激活某些有关的
蛋白激酶，使有些相应的蛋白质磷酸化，诱发抗冻基
因表达，启动胞内的各种生理生化适应机制来增强
植物的抗寒能力(Nisi等，1996；简令成等，2002)。
利用外源 Ca。 处理通过抗氧化作用来增强植物的
抗寒性常有报道，尤其在一年生作物上报道较多。
在烟草(张燕等，2002)和黄瓜(王丽萍等，2004)上，
利用外源 Ca。 处理幼苗后的SOD、CAT和 POD等
保护酶活性下降程度较未经处理的轻，电解质渗透
率低。在水稻上，外源 Ca2 处理能提高幼苗叶片中
内源氧化剂(GSH，AsA)含量和膜保护酶(CAT，
SOD和 POD)活性，也增加可溶性蛋白质中煮沸稳
定蛋白质的含量(李美如等，1996b)，同时降低电解
质渗漏率和 MDA含量，保护叶绿体和线粒体超微
结构免遭破坏。但缺 Ca。 的水稻幼苗在低温胁迫
下，细胞膜功能及 超微 结构破坏严重 (梁颖等，
2001)。本试验以多年生柑橘为试材，表明了 5
mmol／L Ca。 能有效地维持柑橘愈伤组织细胞膜的
稳定性，减少 MDA的积累，增加了可溶性蛋白质含
量、SOD和 POD活性，提高了柑橘的抗寒性。
低温胁迫过程中，胞内 Ca。 浓度会升高，激活
CaM，使 CaM 含量的增加(李卫等，1997；Lin等，
2002)，引发后续的一系列生理生化反应。如果用
Caz 通道 断剂 La抖、Caz 螯合剂 EGTA或BAP—
TA、CaM 拈抗剂 TFP、CPZ或 w7等效应剂处理
2 0 8 6 4 2 0
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Do∞ 烬 Do∞
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648 广 西 植 物 27卷
后，阻断了Ca—CaM信使系统，从而抑制植物抗寒力
提高(Monroy，1993；简令成等，2002；高洪波等，
2002；Krol等，2003)。而这些阻断剂本身不会对细
胞产生毒害作用，即不会对细胞正常的代谢活动造
成负面影响(陈曦等，2002)。对冷处理水稻幼苗在
处理前用 EGTA和 CPZ进行预处理，观察到明显
地抑制有冷诱导的提高抗寒力的作用(曾韶西等，
1999)。在烟草幼苗中，采用 CPZ处理能部分抑制
Ca。 提高 SOD、CAT和 POD活性的作用(张燕等，
2002)，部分抑制 Ca。 降低冷害植物的电解质渗漏
率及 MDA含量(梁颖等，2001)。本研究用 Ca。 螯
合剂EGTA和CaM拮抗剂 TFP阻断了ca。 信号
系统，相应地会增加柑橘的膜伤害率和 MDA含量，
减少了可溶性蛋白质的合成，降低了SOD和 POD
活性。表明钙信号系统参与柑橘抗寒中膜脂过氧化
和保护性酶的调节作用，为从抗逆信号角度阐述多
年生柑橘抗寒机理提供了初步依据。
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