全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(4)：436— 440 2011年 7月
DOI：10．3969／j．issn．1000-3142．201 1．04．004
广西蕨类植物孢子形态的研究Ⅲ．凤尾蕨科
苏以丽 一，赵志国3，陈江平4，王任翔1，2 ，邓晰朝5，
谢 强1，2，陈彦安1，2，李丽诗1，2
(1．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004；2．珍稀频危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点
实验室，广西桂林54104；3．； 薯 毳广西植物研究所，广西桂林54106；4．广西桂林市
林业科学研究所 ，广西 桂林 541004；5．河池学院化学与生命科学系，广西 宜州 546300)
摘 要 ：利用光学显微镜和扫描电子显微镜对广西产凤尾蕨科及其近缘科蕨科、姬蕨科和碗蕨科 5属 9种植
物的孢子形态进行了观察研究，详细描述了9种植物孢子的形态及表面纹饰特征。井栏边草、刺齿风尾蕨、隆
林凤尾蕨、剑叶凤尾蕨、林下风尾蕨、蕨和碗蕨植物的孢子为三裂缝 ，辐射对称 ；极面观为钝三角形 ，赤道面观
为半圆形或超半圆形 ；栗蕨和姬蕨植物孢子为单裂缝，两侧对称 ，极面观椭圆形 ，赤道面观豆形。9种植物的
孢子外壁表面具有脊状 、瘤一皱波状 、瘤一棒状 、丝毛状、疣一穴状、颗粒一条纹状 、瘤状和皱状 8种纹饰类型，各科
属、种间具有一定差异 。根据孢粉特征，讨论了它们的分类学意义。
关键词：凤尾蕨科；孢子形态 ；扫描电子显微镜 ；广西
中图分类号 ：Q944．56 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2011)04-0436—05
Spore morphology of pteridophytes
from Guang ‘III．Pteridaceaek,xl 111 r a ●
SU Yi：LiI，2，ZHAO Zhi-Guo。，CHEN Jiang-Ping4，WANG Ren-Xiang ，2
Deng Xi—Chao ，XIE Qiang 一，CHEN Yan-An 一，LI Li-Shi ，

(1．College of Li Science，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China；2．Key Laboratory of Ecology of Rare and
Endangered Species and Environmental Protection(Guangxi Normal University)，Ministry of Education，Guilin 541004，
China；3．Cmangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，
Guilin 541006，China；4．ForestryScienceInstitute ofGuilin，Guilin 541004，China；5．Departerment
of Chem istry and Li Science，Hechi University，Yizhou 546300，China)
Abstract：The spore morphology of 9 species，belonging to 5 genera in Pteridaceae，Pteridiaceae，Hypolepidaeeae and
Dennstaedtiaceae distributing in Guangxi of China，was studied and compared under LM and SEM．The spores of
Pteris multifida，P．dispar，P．splendida，P．ensiformis，P．grevilleana，Pteridium aquilinum and Dennstaedtia sea—
bra are trilete，radiosymmetrical，subtriangular in polar view and hemispherical in equatorial view．The spo re of His—
tiopteris incisa and Hypolepis punctata is monolete and bilaterally symmetrical，eliptical in polar view and kidney-
shaped in equatorial view． The types of ornamentation are lophate，tuberculate-rugulate，tubereulate-baculate，seri—
cate，verrucate-foveolate，granulate-striate，tuberculate or rugulate．The differences among the spores of these genera
收稿 日期 ：201卜O1一l6 修 回 日期 ：2011 O5
基金项 目：国家自然科学基金(31060030，30970186)；广西自然科学基金(2011GXNSFA018089)；广西教育厅项目(201010LX070)；省部共建教育部
重点实验室研究基金(桂科能 Io01ZO17)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31060030)；the Natural Science Foundation of
Guangxi(2011GXNFA018089)；the Education Department ofGuang~(201010LX070)；the Foundation ofKey Laboratory ofEcologv ofRBIe and
Endangered Species and Environmental Protection(Guangxi Normai University)，Ministry of Education(1OOlZO17)]
作者简介：苏以丽(1984一)，女，广西玉林人，硕士研究生，从事蕨类植物学研究 。
通讯作者：王任翔，博士 ，教授，硕士研究生导师 。(E mail)wrx05@126．com。
4期 苏以丽等：广西蕨类植物孢子形态的研究 Ⅲ．凤尾蕨科 437
and species and their taxonomic signifcance were discussed．
Key words：Pteridaceae；spore morphology；scanning electron microscope；Guangxi
利用扫描 电子显微镜 ，人们能够看到许多在光
学显微镜下看不清的孢子外壁纹饰 ，因此 ，近年来扫
描电子显微镜技术在蕨类植物孢粉学研究上得到了
广泛 应 用。国外 学 者 在这 方 面做 了大 量 的工作
(Devi，1988；Large等，1991；Tryon等 ，l991；Lel—
linger等，1997)。我国从 20世纪 90年代开始广泛
将电子显微镜技 术应用于蕨类植 物孢子形态研 究
中。据笔者统计，至今国内学者已对 550余种蕨类
植物的孢子进行了扫描 电镜观察研究，涉及约 19科
60余属(戴锡玲等 ，2005)。但有关广西产蕨类植物
孢子形态的扫描电子显微镜研究则 比较少(王任翔
等 ，2006；邓晰朝等，2006)。广西是我国蕨类植物种
类最 丰富的地 区之一 ，共有蕨类植物 56科 158属约
854种 ，在科和种 的数量上仅次于云南 ，名列全 国第
二(周厚高等，2000)。对广西蕨类植物孢子形态进
行电镜水平的研究工作有着重要 意义。
凤尾蕨科 (Pteridaceae)约有 lO属 400余种 ，分
布于世界热带 和亚热带地 区，尤 以热带美洲 为多。
中国现有凤尾蕨科 2属 67种 ，以华南和西南为其分
布中心，少数种类向北到达华东及秦岭南坡(傅立国
等 ，2008)。国外 主要有 Tryon Lugardon(1991)
对本科 34属 395种的孢子形态进行 了观察和比较，
其中 6种我国有分布 。国产凤尾蕨科植物孢子形态
的光镜研究 工作主要有张玉龙等 (1976)和黄增泉
(1981)；电镜研究工作主要有戴锡玲等 (2005)。有
关广西产凤尾蕨科孢子形态的扫描电镜研究很少见
报道 。本文就广西产 的凤尾蕨科及 其近缘科蕨科
(Pteridiaeeae)、姬蕨科 (Hypolepidaceae)和碗蕨科
(Dennstaedtiaeeae)5属 9种植物孢子形态进行了光
学显微镜及扫描电子显微镜观察 ，旨在为蕨类植 物
分类和系统演化提供孢粉学方面的依据。
1 材料和方法
1．1材 料
研究材料均取 自野生 。材料来源见表 1，凭证
标本存于云南大学标本馆和广西师范大学标本馆。
1．2方 法
光学显微 镜观察的孢子采 用 Erdtman的醋 酸
酐法，每种孢子测量 2O粒 ，变异 幅度 以最小值和最
大值及常见值表示。扫描电子显微镜观察样品的制
备方法是 ：将干燥成熟 的孢子直接均匀地撒在双面
胶带上 ，然后 固定在样品 台上 ，真空镀膜后置于 S一
450型扫描电子显微镜下观察 ，选择有代表性 的孢
子进行照相 。孢子的形态描述参照张玉龙等(1976)
所修订的术语。
表 1 广西凤尾蕨科及其近缘科植物孢子形态
研究的实验材料及凭证标本
Table 1 Materials and voucher specimens of
spore morphology of Pteridaceae and
related families from Guangxi
2 观察结果
2．1凤尾蕨属 Pteris
本属植物全世界约 300种 ，我 国约 66种 ，广 西
36种 l2变型。
井栏边草 Pteris multifida(图版 I：1) 孢子
辐射对称 ，极面观为钝 三角形，赤 道面观为宽椭 圆
形 。孢 子大 小 为 35．4(27．3～38．3)“1TI×44．3
(38．9～43．4) m。具 三裂缝 ，裂缝长度约 为孢子
长度的 3／4。孢子外壁具加厚的赤道环。孢子外壁
表面有脊状突起和一些小颗粒，属脊状纹饰 (1o—
phate)。
刺齿凤尾蕨 P．dispar(图版 I：2) 孢子辐射
对称 ，极面观为钝三角形 ，赤道面观为宽椭 圆形 。孢
子大小为 33．1(29．4～36．8)雎ITI×45．3(39．3～
48．2) m。具三裂缝 ，裂缝长约为孢子长度的 3／4。
孢子外壁具加厚的赤道环 。孢子外壁表面有脊状突
起和一些小颗粒 ，属脊状纹饰(1ophate)。
隆林凤尾蕨 P．splendidci (图版 I：3) 孢子
辐射对称，极面观为钝 三角形，赤 道面观为宽椭 圆
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形 。孢子 大小 为 30．2(27．3～ 34．8) m×41．8
(36．9～43．5) m。具三裂缝 ，裂缝长度约为孢子
长度的 3／4。孢子外壁具加厚的赤道环，表面有瘤
状或皱 波状 突起 ，属瘤一皱 波状 纹 饰 (tuberculate—
rugulate)。
剑叶凤尾蕨 P．ensiformis(图版 I：4) 孢子
辐射对称，极面观为钝三角形，赤道面观为宽椭圆
形。孢子 大小 为 31．6(28．7～ 35．6) 13．><43．5
(38．3～45．7)pm。具三裂缝 ，裂缝长度约为孢子
长度的 3／4。孢子外壁具加厚 的赤道环 ，此外 ，还具
一 条念珠状的纹饰环。孢子外壁表面有瘤状或棒状
突起，属瘤一棒状纹饰(tuberculate—baculate)。
林下凤尾蕨 P．grevilleana(图版 I：5) 孢子
辐射对称，极面观为三角形，赤道面观为宽椭圆形。
孢子大小为 29．2(27．6～33．1) m×39．3(35．3～
41．2)肚m。具三裂缝 ，裂缝长度为孢子长度的 3／4。
孢子外壁不具加厚的赤道环 ，表面有细丝交织成 的
网状 突起，在 突起 的末端 呈 毛状 ，属 丝 毛状纹 饰
(sericate)。
2．2栗蕨属 Histiopteris
全世界约 7种 ，我国 1种 ，广西 1种。
栗蕨 Histiopteris incisa(图版 I：6) 孢子两侧
对称 ，极 面观椭 圆形 ，赤道面观豆形 。孢子大小 为
24．5(21．1～ 27．4) m × 33．5(30．6～ 36．3) m。
具单裂缝 ，裂缝长度约为孢子长度 的 3／4。孢子外
壁不具加厚的赤道环 。孢子外壁表面不平 ，具疣块
状突起 ，其形状不规则 ，大小不一致 ，在疣块状 突起
之间有大小不一的 凹陷，属疣一穴状纹饰(verrucate—
foveolate)。
2．3蕨属 Pteridium
全世界约 15种，我国约 6种，广西 4种。
蕨 Pteridium aquilinum var．1atiusculum(图
版 I：7—8) 孢子辐射对称，极面观为钝三角形，赤道
面观为超半 圆形。孢子大小为 25．8(23．1～29．4)
mX 36．5(a1．6～39．3) m。具三裂缝 ，裂缝长度
约为孢子长度的 3／4。孢子外壁表 面不平 ，有颗粒
或颗粒形成的条纹 ，属颗粒一条纹状纹饰 (granulate—
striate)。
2．4姬蕨属 Hypolepis
全世界约 5O种，我国约 6种，广西 2种。
姬蕨 Hypolepis punctata 孢子两侧对称 ，极
面观椭 圆形 ，赤 道 面观 豆 形。孢 子 大 小 为 26．5
(23．1～3O．4) m×37．5(33．2～39．5) m。具单
裂缝 ，裂缝长度 约为孢子长度的 3／4。孢子外壁不
具加厚的赤道环。孢子外壁表面不平 ，具瘤状突起 ，
其大小不一致 ，属瘤状纹饰(tuberculate)。
2．5碗蕨属 Dennstaedtia
全世界约8o种，我国约 9种，广西 1种 l变种。
碗蕨 Dennstaedtia scabra(图版 I：9) 孢子辐
射对称，极面观为钝三角形，赤道面观为宽椭圆形。
孢子大小为 28．6(26．1～31．2) m×40．5(36．2～
4o．1) m。具三裂缝，裂缝长度约为孢子长度的
3／4。孢子外壁表面不平，有一些扁而大小不一的突
出物及一些凹陷 ，属皱状纹饰(rugulate)。
3 分析与讨论
3．1凤尾蕨科的孢子形态
凤尾蕨属 5种植物孢子为辐射对称 ，极面观为
钝三角形 ，赤道面观为宽椭圆形 ；均具三裂缝 ，裂缝
长度约为孢子长度的 3／4；除林下凤尾蕨孢子无赤
道环外，其余 4种植物孢子外壁具加厚的赤道环。
这与张玉龙等(1976)、黄增泉 (1981)和戴锡玲等
(2005)报道的一致 。凤尾蕨属 5种植物孢子的共同
特征是主要的，这说明凤尾蕨属植物是一个亲缘关
系较接近的自然类群。
5种风尾蕨植物的孢子外壁表面纹饰有一些差
别，井栏边草和刺齿凤尾蕨 (P．dispar)为脊状纹
饰，隆林凤尾蕨为瘤一皱波状纹饰，剑叶凤尾蕨为属
瘤一棒状纹饰，林下风尾蕨为丝毛状纹饰且孢子外壁
不具加厚的赤道环。孢子外壁表面纹饰的差别为 5
种凤尾蕨植物的分类提供了孢粉学上的证据。
3．2栗蕨属的分类位置
栗蕨属的分类地位一直有争议，有的将它放在
姬蕨科(Pichi-Sermolli，1977)，也有的将它归属于碗
蕨科(Tryon& Lugardon，1991)。栗蕨属和凤尾蕨
属形态十分相近，栗蕨最初也是作为凤尾蕨属的新
种发表的，但后来据其横走的根状茎、叶背面灰白
色和叶脉网状等而被独立成属 ，放在凤尾蕨科 (秦仁
昌，1978)。我们观察到栗蕨属植物孢子两侧对称，
极面观椭圆形 ，赤道面观豆形 ，具 单裂缝 ，孢子外壁
不具加厚的赤道环 ，孢子外壁纹饰为疣一穴状纹饰；
这些特征与凤尾蕨属的孢子形态和外壁纹饰差异很
大，从孢粉 学角度看 ，不 支持把它归属 于凤 尾蕨
科 。栗蕨属的染色体基数 =48(王中仁 ，1989)，与
风尾蕨科 (染色体基数 一29(王中仁等 ，1984)有很

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形态上看 ，也不支持将它放在姬蕨科或碗蕨科 。有
关栗蕨属的分类地位需进一步的研究 。
3．3蕨科、姬蕨科和碗蕨科与凤尾蕨科的关系
Copeland(1947)认为凤尾蕨科应包括蕨科、姬
蕨科和碗蕨科等。我们观察到蕨的孢子外壁不具加
厚的赤道环，外壁表面纹饰属颗粒一条纹状纹饰 ；蕨
科和风尾蕨科在孢子囊群靠边生这一点是相似的。
但蕨科根状茎长而横走，密被锈棕色、有节的长柔
毛，无鳞片，囊群盖双层，染色体基数 x一26(王中
仁，1989)；姬蕨的孢子具单裂缝 ，外壁表面纹饰为属
瘤状纹饰，染色体基数 x=26(王中仁等，1984)；碗
蕨的孢子外壁表面纹饰属瘤状纹饰 ，染色体基数 x
一33(Tsai，1983)；由于它们在植株形态、孢粉表面
纹饰和染色体基数上(凤尾蕨科的染色体基数 x=
29)有很大差异 ，因此 ，支持秦仁昌(1975，1978)把蕨
科、姬蕨科和碗蕨科等类群独立出去的观点。
刘红梅等(2O08)利用 rbcL基因序列所构建的
系统则将秦仁昌系统(1978)的中国蕨科(Sinopte—
ridaceae)、书带蕨科(Vittariaceae)、铁线蕨科(Adi-
antaceae)、裸子蕨科 (Hemionitidaceae)等科 的大
部分属种又重新归入到凤尾蕨科中。因此，有关凤
尾蕨科的分类还需进一步的研究 。
致谢 孢子的扫描电镜工作得到了四川大学东
区分析测试 中心 曾家玉老师 的宝贵指 导及 热情 帮
助 ，在此表示衷心的感谢 !
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