全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(4)：323— 328 2004年 7月
长苞铁杉群落优势种群高度生态位研究
胡喜生1，洪 伟1，吴承祯1，张 琼 ，吴继林2，黄承勇2 ·
(1．福建农林大学林学院，福建南平 353001；2．福建永安市林业局，福建永安 366000)
摘 要：基于天宝岩国家级自然保护区内长苞铁杉群落的调查数据，以不同高度作为一维资源位状态，以个
体多度为生态位计测的资源状态指标，对群落中的12个优势树种进行了生态位的计测和分析。结果表明，长
苞铁杉具有较大的生态位宽度值，具有一定的稳定性；各优势树种，均表现出一定程度的对环境适应的相似性
和生态位重叠。长苞铁杉与阳性树种柳杉、耐荫树种中偏阳性树种木荷之间的生态位相似性和生态位重叠值
比与耐荫性树种深山含笑、细叶青冈之间的都要大。这些分析结果为珍稀濒危植物长苞铁杉的保护提供了科
学依据。
关键词：长苞铁杉；高度生态位；生态位宽度；生态位重叠；生态位相似性比例
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2004)04-0323—06
Height niche characteristics of dominant popula。-
tions in the Tsuga ZI口I g rnc n 口 community
HU Xi—sheng ，HONG W ei ，W U Cheng—zhenI，
ZHANG qiong ，WU Ji—lin ，HUANG Cheng-yong2
(1．Fujian Agriculture and Forestry University，Nanping 353001，China s
2．Forestrv Bureau of Yon ’an．Yonf~an 366000．China)
Abstract：The community of the endangered and rare plant Tsuga longibracteata in Tianbaoyan National Na—
ture Reserve，Fujian Province，were surveyed by seting six 2O m×30 m quadrats．Based on these data，the
niche characteristics of 1 2 dominant populations were described and analyzed，with height grade as the resource
state and tree abundance as the resource state descriptor of niche．The results indicated that Tsuga longi-
bracteata has higher niche breadth value and will sustain stability for a long time；all the dominant populations
showed some adaptation to the community enviroment．Tsuga longibracteata has more similarity in niche O—
verlap and niche similarity with shade-intolerant tree species，Cryptomeria fortunei，than with tolerant ones，
Michelia maudiae and Castanea mgrsinaefolia．The results would offer scientific theories for reserving of the
endangered and rare plant Tsuga longibracteata．
Key words：Tsuga longibracteata；height niche~niche breadth；niche overlap；niche similarity
自Grinnel(1917)首次将”生态位”(niche)一词
引人生态学研究领域以来，生态位理论和方法得到
不断的完善和发展。物种生态位的研究也就成为近
代生态学理论上的一个重要内容，对生态位的概念、
测度、计算方法及其结果的解释等方面的研究一直
是国际生态学研究的热点(尚玉昌，1988；熊利民，
1988；Colwel和 Futuyma，1971；Petraitis，1977；
Hubert，1978)。由于生态位理论研究在物种间关
收稿日期：2003-09—24 修订日期：2003—12—07
基金项目：福建省教育厅科研基金项目(KO2O47)；福建省科技厅重大科研基金项目(2OOLFOO7)；中国博士后科研基金资助。
作者简介：胡喜生(1979一)．男．福建莆田人．硕士研究生．主要从事数量生态学研究。
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系、生物多样性、群落结构及演替和种群进化等方面
的广泛应用和取得的成果，使生态位理论成为我国
近二十年来生态学研究中非常活跃的领域之一(史
作明等，1999)。二十世纪 8O年代以来，国内学者陆
续开展了这方面的探索(王刚，1984；钟章成，1992)，
对南、中亚热带常绿阔叶林优势种群生态位进行了
一 些研究(彭少麟等，1989，1990；余世孝，1985；吴承
祯等，1996；刘金福等，1999)。森林生态系统内主要
种群的高度生态位反映了不同树种资源单位内资源
利用的互补情况，同时也是表征森林生态系统演替
的趋势及其森林循环过程主要特征之一(闫淑君等，
2002；吴刚等，1999)。
长苞铁杉(Tsuga longibracteata)是我国特有
珍稀古老植物，也是第四纪冰川遗留下来的树种(林
金星等，1995)，属松科铁杉属，主产于贵州东北部、
湖南、广东和广西北部、江西南部、福建西部，生于海
拔 8o0～2 000 m中山地带。喜温暖湿润气候和酸
性红壤、山地黄棕壤，对立地条件要求不严，在山脊
陡坡可形成纯林；在山谷土壤深厚、肥沃的立地条件
下可长成大树，且形成针阔混交林。现在资源甚少，
列为国家三级保护植物，但在福建省天宝岩国家级
自然保护区保存有一片较完整的以长苞铁杉为优势
种的混交林，面积约 186 hm。，在国内实属罕见。鉴
于此，前人对长苞铁杉展开了一系列的研究(吴承祯
等，2000a，2000b，2001，2002；Brokaw，1985)，但有
关长苞铁杉群落优势种的生态位研究未见报道，本
文以天宝岩国家级 自然保护区长苞铁杉林为研究对
象，探讨长苞铁杉群落优势种群的高度生态位，为长
苞铁杉林的保护、群落演替动态预测以及致濒机制
的探讨提供科学依据。
1 研究地概况
福建省天宝岩国家级自然保护区位于 25。55 ～
25。58 N，117。31 ～117。33．5 E，在永安市的东边，
距离永安市 25 km，是戴云山余脉，为中低山地貌，
海拔 68O～1 604．8 m。该区是多雨区，年降雨量为
2 032．9 mm，保护区年平均气温 23℃左右，相对湿
度8O 以上，温凉湿润是本区气候的显著特点。区
内大部分面积为砾石和石灰砂所覆盖，土层较薄，自
然生态条件比较脆弱，破坏后不易恢复，土壤垂直带
谱大致是海拔 800 m以下为红壤，800 1 350 m为
黄红壤，1 350 m 以上为黄壤，山势陡，土壤呈酸性
反应 。
保护区植被类型丰富，主要由常绿针叶林、常绿
针阔混交林、落叶阔叶林、常绿阔叶林及竹林等森林
类型，原生长苞铁杉林为保护区主要保护对象。植
物种类繁多，古老珍稀植物丰富，其中属国家重点保
护的珍稀树种有钟萼木(Bretschneidera sinensis)、
长苞铁杉、穗花杉(Amentotaxus argotaenia)、香果
树(Emmenopterya henryi)、福建柏(Fokienia hod—
ginsii)、沉水樟(Cinnamomum rnicranthum)、乐东
拟单性木兰(Parakmeria lotungensis)等 14种。
2 研究方法
2．1取样方法
在福建天宝岩国家 自然保护区选择长苞铁杉为
研究对象，在具代表性的分布地段设置 6块600 1TI。
的样地，每一样地划分为 24个 5 1TIx 5 1TI的小格子
样方。对每一格子的长苞铁杉等物种进行每木检
测，记录其种名、树高、胸径、冠幅等指标，并记录整
个样方的生境条件、植被情况，每一样地挖3个土壤
剖面取土样带回室内分析。择所调查的长苞铁杉林
划分为11个高度级(资源单位)，每个高度级为 2
1TI，分析群落主要优势种群的生态位宽度及各个种
对间的生态位重叠特征。
2．2计测方法
2．2．1生态位宽度 生态位宽度是指物种对资源利
用的程度，仅能利用一小部分资源的物种被称为狭
生态位，而能利用其大部分资源的物种称为广生态
位。生态位宽度可采用 Shannon-Weinner多样性
指标及 Levins生态位宽度指数进行测定。
(1)Shannon-Weinner多样性指标的生态位宽
度：B( ) =一1／logSX∑Pd×logPⅡ ⋯⋯⋯⋯ (1)
式中，P 是物种i利用第．『资源占它利用全部
资源位的比例，S为种群数；r为资源位数。其中，
P 一 ／ ，yj一∑ ，式中， 为树种 i在第 资
源位的个体多度，yi为树种i利用全部资源位的多
度之和。生态位宽度具有域值[O，1]，即物种利用一
个资源位，其B 为0，而利用了全部资源位，其值
为 1。
(2)Levins(1968)的生态位宽度指数B㈨ ：
r
B(L)f一1／r∑P 。⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (2)
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其中 r、P 意义同上；生态位宽度 B( )具域值
El／r，13。
2．2．2生态位相似比例 生态位相似比例是指两个
物种利用资源的相似程度，其计算公式为：
一 1—0．5∑l P『J—P^J l—Emin(P ， ) ⋯ (3)
2．2．3生态位重叠 生态位重叠是指一定资源序列
上，两个物种利用同等级资源而相互重叠的情况。
其测式为：L^ =B(L)j∑P ×P ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (4)
J= l
L 一B(L)^ZP ×P ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (5)
式中，L 和L 分别表示物种i重叠物种h和物
种 h重叠物种 i的生态位重叠指数，B(L)l和B(L)^为
分别利用式(2)计算的物种i和h的生态位宽度，L
和 具域值[0，1]。
3 结果与分析
3．1生态位宽度
不同树种在相同的生境下，其生态位宽度值不
同；同一树种在不同的生境下，其生态位宽度也不同
(Brokaw，1985)。生态位宽度 B 值计算表明(表
1)，长苞铁杉群落中12个优势种的生态位宽度大小
依次为木荷、青冈栎、甜槠、长苞铁杉、猴头杜鹃、香
桂、罗浮栲、铁冬青、细叶青冈、深山含笑、溪畔杜鹃
和柳杉，其中柳杉的B 值为0；B 值的顺序则为木
荷、甜槠、青冈栎、猴头杜鹃、香桂、长苞铁杉、罗浮
栲、铁冬青、细叶青冈、溪畔杜鹃、深山含笑和柳杉。
从 B 和B 值看，生态位值的排列顺序虽稍有差
异，但总体上是一致的，即木荷、青冈栎和甜槠等树
种的生态位宽度值较高；长苞铁杉的B 值排第四、
B 值排第六；而深山含笑和溪畔杜鹃的高度生态位
宽度值较小，柳杉的高度生态位宽度值最小。木荷
为耐荫树种中偏阳性常绿乔木，其苗木能耐荫，适应
性较强，青冈栎和甜槠等树种为典型的中亚热带地
带性植被，也能在林冠下更新，它们在该群落中的各
个高度级内的分布较均匀；柳杉是次生演替中的先
锋树种，在森林演替至一定程度后，其幼苗不耐荫，
无法在林冠下更新；长苞铁杉林是我国亚热带地区
典型的常绿针阔混交林之一，其为阳性树种，林下更
新困难，其之所以有较大的生态位宽度值，主要是因
为其在林木层第一、二亚层中生长良好，在 12 m以
上的高度级内分布较均匀，且在局部林窗和林缘阳
光较充足的地方有少数分布，其中一些还可能成长
起来，因此从群落整体情况来看，它还是属于具有一
定阳性树种成分的常绿针阔混交林，仍处于演替之
中，长苞铁杉作为该群落的优势种群，其地位仍能在
比较长的时期内保持稳定。
表 1 长苞铁杉群落优势种群的生态位宽度值
Table 1 Niche breath of dominant populations in
Tsuga longibracteata community
3．2生态位相似比例
生态位相似比例值在 0．5以上有 27对，占
35．1 ，表明群落中各优势树种对高度资源的利用
相似程度较大(表 2)。其中猴头杜鹃和青冈栎、细
叶青冈、罗浮栲、铁冬青、深山含笑，青冈栎和细叶青
冈，细叶青冈和铁冬青、深山含笑，铁冬青和深山含
笑等树种对的高度生态位相似比例均在0．7以上。
生态位宽度值较大的两个种类，其相似比例值一般
也较高，但有的种对也较小，如长苞铁杉与猴头杜鹃
(O．26)；生态位宽度值较小的种对有时会比生态位
宽度值大的种对相似性比例还要高，如深山含笑与
铁冬青(O．73)，也就是说两者都有可能高也有可能
低，关键是种间对高度资源位的利用相似情况。细
叶青冈与铁冬青的生态位相似性比例为0．84，说明
这些树种在不同高度资源位上对生境的需求有较大
的相似性；而长苞铁杉、柳杉等阳性树种与耐荫树种
深山含笑、细叶青冈等树种之间的高度生态位相似
比例大部分在0．5以下，说明这两种树种对环境的
需求有较大的差异。
3．3生态位重叠
当两个物种利用同一资源或共同占有一资源因
素(食物、营养成分、空间等)时，就会出现生态位重
叠现象。生态位重叠较大的物种要么有相近的生态
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特性，要么对环境因子有互补性的要求，即生态位重
叠是两个种在其与生态因子联系上的相似性(史作
明等，1999)。长苞铁杉群落中高度生态位重叠值大
于 0．03的有 84对 ，占 54．5 ，表明各种群对资源
共享的趋势较明显(表 3)。溪畔杜鹃与猴头杜鹃的
生态位重叠值最大(0．21)，长苞铁杉与柳杉、青冈栎
与细叶青冈、猴头杜鹃与深山含笑之间也具有较大
的生态位重叠，其值分别为0．172、0．120和0．125。
实际上，上述各种对具有相似的生物学特征，对生境
的要求比较相近，即个体在各高度级上有较高的重
叠。长苞铁杉与木荷、柳杉的生态位重叠值 L 和
L 均大于 0．04，但与其它树种的生态位重叠值 L
和L 均小于 0．04，说明长苞铁杉与阳性树种柳杉、
耐荫树种中偏阳性树种木荷之间对资源的利用上具
有较大的相似性，而与耐荫树种深山含笑、细叶青冈
等树种之间对资源的利用上具有较小的相似性。种
群株数在各高度级上的分布情况不同对生态位重叠
具有直接关系，例如柳杉种群的个体多度主要是在
18 m以上的高度级，它与耐荫树种之间的生态位重
叠也存在于 18 m以上高度级对环境的利用相似性
表 2 长苞铁杉群落优势种群的生态位相似性比例值
Table 2 Niche similarity of dominant populations in Tsuga longibracteata community
上，而耐荫树种之间由于个体多度在各个高度级均
有分布，生态位重叠体现了这些树种在不同层次上
利用资源的相似性。
4 讨 论
本研究以树种个体多度为种群表现特征，以不
同的高度级作为一维资源位状态指标来反映各优势
种种群的生态位宽度值以及各树种之间生态位相似
性和生态位重叠，其结果表明大部分能在林下进行
幼苗贮备和更新的树种具有较大的高度生态位宽度
值，如木荷和青冈栎等；而先锋树种柳杉则表现为较
小的高度生态位宽度值。该群落的建群种长苞铁杉
虽然具有最大的重要值，但其生态位宽度值却不是
最大，说明生态位宽度和重要值两个测定指标各有
其侧重，重要值主要表征种群在群落中的优势程度，
而生态位宽度值主要体现种群对资源的利用能力。
从长苞铁杉的高度生态位宽度值的大小可以看出，
其个体在林木上层各个高度级内的分布较为均匀，
表明它虽然不是中亚热带常绿阔叶林的地带性植
物，但其优势地位仍然可以在一定的较长时期内保
持稳定，这与前人的研究相符(吴承祯等，2001)，同
时为珍稀濒危植物长苞铁杉的保护提供科学依据。
由于共处于一个群落中，各优势树种，无论是耐
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荫种类抑或是阳性种类，均表现出一定程度的对现
在环境适应的相似性。如生态位相似比例值在 0．5
以上有27对，占35．1 ；也表现出一定程度的生态
位重叠，如生态位重叠值大于 0．03的有 84对，占
54．5 。虽然不同树种通过对环境适应的相似性共
同生存和构成同一个群落，但同一群落中各树种由
于各资源位上分布不一致，其生态位宽度值存在差
异，也产生了不同程度的相似比例和生态位重叠。
表 3 长苞铁杉群落优势种群的生态位重叠
Table 3 Niche overlap of dominant populations in Tsuga longibracteata community
长苞铁杉
Tsuga
longibracteata
猴头杜鹃 0．008
Rhododendron
sireiarum
0．008 0．018 0．050 0．022 0．005 0．172 0．009 0．007 0．017 0．009 0．008
0．075 0．030 0．047 0．118 0 0．105 0．090 0．065 0．101 0．125
青冈栎 0．027 0．106 0．048 0．080 0．098 0．008 0．120 0．086 0．099 0．II1 0．131
Cyclobalanopsis
nubium
木荷 0．088
Schima
superba
甜槠 0．034
Castanopsis
eyrei
Lhi 溪畔杜鹃 0．003
Rhododendron
rivulare
柳杉 0．046
Cryptomeria
yortunei
细叶青冈 0．007
Castanea
mgrsinaefolia
罗浮栲 0．006
Castanopsis
fabri
香桂 0．018
Cinnamomum
SUbavenium
0．050 0．057 0．072 0．057 0．089 0．054 0．046 0．043 0．064 0．069
0．067 0．082 0．062 0．045 0 0．075 0．055 0．092 0．079 0．075
0．210 0．037 0．019 0．017
0 0．O01 0．0I4 0 0
0 0．060 0．067 0．020 0．064 0．084
0．081 0．066 0．025 0．040 0．085 0
O O O O O
0．055 0．057 0．095 0．117
0．081 0．055 0．024 0．034 0．1l1 0 0．064 0．043 0．061 0．080
0．065 0．070 0．026 0．064 0．036 0 0．074 0．048 0．064 0．065
铁冬青 0．007 0．077 0．060 0．029 0．043 0．091 0 0．095 0．052 0．050 0．118
llex rotunda
深山含笑 0 004 0．064 0．048 0．021 0．027 0．080 0 0．078 0．045 0．033 0．079
Michelin
maudiae
生态位宽度值大的两个物种间的生态位相似性和重
叠程度一般较大，如青冈栎和甜槠，这是因为生态位
宽度值较大的物种由于对资源利用的能力较强、分
布较广而与其它种群间的生态位相似性和生态位重
叠较大，但有时也较小，如长苞铁杉和猴头杜鹃，这
是因为长苞铁杉个体高大，在林木层第一、二亚层生
长良好，即在 12 ITI以上高度级分布较均匀，但林下
更新困难，尽管有些地方幼苗不少，但幼树不多，只
在局部林窗和林缘阳光较充足的地方有少数分布，
而猴头杜鹃大部分个体在 12 ITI以下的高度级内较
均匀地分布，使得两个种群高度生态位分离较大，在
利用资源方式和能力上差异较大，相互竞争较弱，它
们可以在不同空间的资源利用上达到互补，从而能
够保持长苞铁杉和猴头杜鹃长期而稳定的共存，这
与现实情况不谋而合；生态位宽度值较小的两个物
种间的生态位相似性和重叠程度也可较大，如溪畔
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杜鹃和深山含笑，也就是说生态位宽度值较大的物
种之间和生态位宽度值较小的物种之间，它们的生
态位相似性和重叠程度可能大也可能小，关键是种
群之间生物学特性和生态学特性的相似情况。阳性
树种长苞铁杉其与阳性树种柳杉、耐荫树种中偏阳
性树种木荷之间的高度生态位相似性和生态位重叠
值均比其与耐荫性树种深山含笑、细叶青冈之间的
要大。说明在群落中由于长苞铁杉与木荷、柳杉在
资源利用上的相似性，使得它们之间的关系比较密
切。这种关系可能是正关系，也可能是负关系，其间
的结果需要进一步的深入分析。
森林生态系统内树种的高度生态位反映了不同
树种在各个高度资源单位内的资源占有量，且由于
物种对阳光的利用情况的不同，使得阳性树种与阴
性树种间具有较小的生态相似性，但前人(吴承祯
等，1996)在以样地作为一维资源状态位的研究中表
明生态相似性在阳性树种与阴性树种之间值较大。
彭少麟等(1990)在研究鼎湖山森林群落优势种群生
态位重叠时指出，两物种在水平空间维度上可以是
重叠的，但在垂直空间维度上的分割，使其对光能的
利用具有互补作用而无竞争意义。说明两者并不矛
盾，同时也说明了本研究从一个侧面反映了森林生
态系统演替趋势，从而为珍稀濒危植物长苞铁杉林
的保护、群落结构与动态预测等提供科学依据。
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316 广 西 植 物 24卷
带成分在 3O 左右，桂中区系热带亚热带成分二者
相近，接近 5O ，桂北区系与十万大山、桂南区系相
反，热带成分 35 ，亚热带成分 64 。因此可以认
为广西蕨类植物区系是热带向亚热带过渡的区系，
其南部具有热带性质，北部具有亚热带性质，而中部
是热带一亚热带的过渡区。
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