全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(5)：483—487 2006年 9月
转基因农作物检测技术及其应用与发展
兰添颖1，宋文芹 ，张守攻 ，齐力旺2，韩素英
(1．南开大学 生命科学学院，天津 300071；2．中国林业科学院 林业科学研究所 ，北京 100091)
摘 要：常用的转基因检测方法可分为两个方 向，一是 以检测外源基 因为 目标 ，如 多聚酶链式反应分析法
(PCR)，二是以检测外源蛋白为 目标 ，如酶联免疫分析法(ELISA)。此外，近年来 ，随着世界各国对转基因生
物安全问题的 日益关注，还涌现出了一批新的检测方法，如微阵列分析法(mlcroarray)，色谱分析法(chroma—
tography)，表面等离子共振 (surface plasmon resonance，SPR)生物传感 器分析法 以及近红外线光谱分析法
(near infrared spectroscopy，NIR)等。将对各种转基因检测方法的原理 、特点及研究现状做一个扼要介绍。
关键词：转基因产品；检测 ；方法
中图分类号：Q943 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2006)05—0483—05
Detection 0f genetically modified organisms in
agricultural crops and plant-_derived products
LAN Tian—ying ，SONG W en—qin ，ZHANG Shou—gong ，
QI Li—wang2，HAN Su—ying2
(1．College of Life Sciences，Nankai University，Tianjin 300071，China；2．Research
Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China)
Abstract：Detection of genetically modified organisms(GMOs)is current issue that is gaining worldwide inter—
est due to the ever—increasing global diffusion and the related socio-economical implications．Current methodol—
ogies for the analysis of genetically modified organisms can be classified into two ways：DNA—based analytical
methods，e．g．polymerase chain reaction，and protein—based analytical methods，e．g． enzyme linked immu—
nosorbent analysis．Recent years，new methodologies are developed，including microarrays，chromatography，
near infrared spectroscopy and surface plasmon resonance biosensor．This review wil give a summary to the
status of the most widely used GMOs analysis technologies．
Key words：geneticaly modified organisms；detection；methodology
20世纪 80年代以来 ，植 物基因工程技术的飞
速发展 ，为全世界 的农业生产开创 了新 的局面。自
l994年第一例转基因产品 Flavr SavrTM西红柿在美
国上市以来 ，全球转基因植物的种植已遍布 l8个国
家和地区，约 6 770万 hm。，并且全球种植面积以每
年 l5 的增长率持续增长(James，2003)。随着大
量转基因植物被批准商业化生产 ，由此衍生 的转基
因产品的数量也在迅速增加。由于转基因植物体内
的 DNA分子被人为地修饰改造 ，遗传性状也发生
了改变，其安全性成为了人们关注的话题。为了消
除转基因产品的安全隐患和消费者对转基 因产品安
全性方面的疑虑，世界许多国家对转基因产品的研
究开发、生产销售及其在 自然环境里的代谢降解等
各个环节都制订 了严格的法规条例。l998年欧盟
收稿 日期：2005—03—30 修回日期 ：2005一10—22
基金项 目：国家转基因植物研究与产业化专项(J2002一B-005)[Supported by the China Transgenic Plant Research and Commercial—
ization Pr~ect(J2002一B-005)]
作者简介：兰添颖(1982一)，女 ，四川泸州人，博士研究生，从事分子细胞遗传学研究。
。通讯作者(Author for correspondence，E—mail：songwq@mail．nankai．edu．cn)
维普资讯 http://www.cqvip.com
484 广 西 植 物 26卷
签署了第一个法案 Directive 79／112，要求对转基因
产品进行标签说明，2000年，要求出口到欧盟的非
转基 因产品不得含有 1％转基因产品污染，否则就
必须施加标识。随后美 国、日本等 国也将转基 因食
品的标识作为一种强制性措施 。我 国于 2001年 6
月公布并实施了《农业转基 因生物安全管理条例》，
并于次年 1月公布了农业转基因生物安全评价 、标
识和进口安全管理三个配套管理办法 。
各国转基 因标识制度的相继建立 ，对转基因检
测技术的灵敏度和准确性提 出了严格 的要求，各种
转基因检测技术也成为了研究热点。常用的转基因
检测方法大致分为两个方 向，一是以检测外源基因
为 目标，二是以检测外源蛋白为 目标。此外 ，对于一
些特殊的转基因产 品，如油类等只能通过色谱分析
和近红外线光谱分析等方法进行检测。本文将对各
种转基因检测方法 的原理、特点及研究现状做一个
概述并对转基因检测的前景作一展望。
外源基 因检测技术
转基因技术的核心是对植物遗传物质进行人为
改造 ，因此检测改造过 的遗传物质是转基 因检测最
直接的方法。外源基因检测方法适用范围广、准确
性高 ，其它的检测方法，如外源蛋白检测法对于含不
表达、或表达量低得不可测的 目的基 因的转基 因产
品以及深加工产品则无法检测，故检验机构的实际
检测中多采用外源基因检测，包括定性检测和定量
检测 。
1．1定性 PCR
定性 PCR技术一般用 于转基 因产品的筛选 和
鉴定 。瑞士和德 国的科学 家首 先发明了利用 PCR
检测植物中是否有 35S启 动子和 Nos终止子来筛
选转基因植物的方法(Anklam等 ，2002)。其后 ，该
方法迅速发展成为筛选转基 因植物的主要方法，在
转基因大豆、玉米、番茄、烟草等多种作物 中得 到了
应用。Volenhofer等(1999)设计 了针对 35S启动
子、Nos终 止子、npt I基 因检测的特异性 引物，用
PCR检测 了转基因大豆和玉米 。Hupfer等(1998)
用 PCR方法检测了转基因 Bt玉米热加工产 品中的
基因修饰物。随着转基因技术所使用的启动子、终
止子及各种选 择标 记 的增 加，研 究者将 多重 PCR
(Multiplex PCR)应用到转基 因植物筛选中，如 Per—
mingeat等(2002)利用 多重 PCR仅用两 对引物就
可同时检测 出五 种转基 因玉米 中的 CrylA(b)和
pat基因，Germini等(2004a)建立了一种同时检测
七种 目标序列的多重 PCR方法 ，在大豆和玉米中获
得了成功。
近年来 ，由于同一外源基 因经常在不同的作物
或同一作物的不同品种中使用，因而培育出许多含
有相同外源基 因的不同品种。因此，建立一种针对
品种特异性的鉴定方法是非常重要的。研究发现，
外源基因在重组过程中以特有的机制整合到基因组
的单一序列中，并且结合位点(integration site)和边
界序列是唯一的。因而可以将边界序列作为品种特
异性鉴定 的靶序列 。Askild等 (2002)采用的 5 nu—
clease PCR技术成功地对‘Mon810大豆转基因重组
区 DNA进行 了鉴定。Windels等(1999)提 出的锚
式 PCR(anchored—PCR)也是一种针对 品种特异性
的转基因鉴定方法。
1．2定 量 PCR
各国转基因标签法对非转基因产品中的转基因
成分的含量制定了限量值(threshold limit)。定性
PCR，由于其每个循环的扩增效率都不相同，无法实
现准确的定量 。因此，研究者们在定性 PCR的基础
上发展了定量 PCR检测法。 目前最常用 的方法是
定量竞争 PCR(quantitative competitive PCR，QC-
PCR)和实 时 PCR(real—time PCR)。其 它方法，如
内参照法 、PCR—ELISA法等也有报道 ，但假阳性污
染较高且定量的准确度也不够 ，应用较少。
最先建 立 的定 量检 测 方法 是 QC—PCR。QC—
PCR采用构建的竞争 DNA与样品 DNA相互竞争
相同底物和引物，并根据电泳结果作工作曲线图，从
而得到可靠的定量分析结果。Hubner等(1999)使
用 QC—PCR对含 0．5 和 1 转基因成分的大豆样
品进行检测 ，定量检测的误差分别为 9％和 2％，而
定性检测的误差为 0，即没有假阳性或假阴性结果。
欧盟一些实验室也对 QC_PCR定量检测的灵敏度
进行了测定 ，普遍认为 QC—PCR适用于衡量样品转
基因成分含量是否达到或者高于 1 限量值而非对
转基因成分含量进行精确测定。QC—PCR检测误差
的一个重要来源是 PCR 的后处理过程，因此优化
PCR产物检测方法有助于提高 QC-PCR的灵敏度，
如 Garcia—Canas等 (2004)用 毛细 管电泳 (CGE)与
荧光检测(LIF)相结合对转基因玉米 QC-PCR产物
进行分离检测 ，降低了交叉污染 ，提高了灵敏度。
real—time PCR是在 PCR体 系 中加入荧光 基
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 兰添颖等：转基因农作物检测技术及其应用与发展 485
团，利用荧光信号积累实时监控 PCR过程，最后通
过标准曲线对未知模板进行定量的方法 。real—time
PCR技术是 Higuchi等 l992年发 明的 ，其灵敏度
高、污染小 ，很快就得到 了认同和推广 ，成为 了目前
最有效的转基 因植物产品的定量检测方法 (Hoist—
jensen等，2003)。来 自美国、日本等 l3个实验室针
对 5种转基因玉米和 1种转基因大豆进行检测 ，其
中玉米的三个 品种 Btll、T25和 MON810的检测
限为 0．5 ，而 GA21、Event176和 RR大豆的检测
限为 0．1 9／5(Shindo等 ，2002)。Vaitilingom 等
(1999)用 real—time PCR检测转基因大豆和玉米，试
验表明 real—time PCR灵敏度至少是 QC-PCR的 1O
倍，可以检测到每克含有 2 pg的转基因成分。mul-
tiplex real—time PCR是 multiplex PCR与 real-time
PCR的结合，Hernandez等(2003)用这种方法对多
种转基因成分混合的样品进行了检测。
1．3 Southern杂交
这是将经酶切的 DNA转移到杂交膜上与探针
杂交的技术。既可直接用基因组 DNA进行酶切杂
交，也可与 PCR技术相结合，对 PCR产物进行酶切
分析。如 Jennings等(2003)用 Southern杂交判断
转基因玉米 中 Cry1A基 因和玉米内源基 因 sh2的
存在。Southern杂交不受操作过程中的污染影响，
且准确度高、特异性强 ，是 目前植物产品中转基 因成
分筛选的常用方法之一。
2 外源蛋 白检测技术
绝大多数转基因植物都以外源结构基因表达出
蛋白为 目的，因此可 以通过对外源蛋 白的定性定 量
检测来达到转基因检测的目的。 目前常用的蛋白质
检测方法均以免疫分析技术为基础。免疫分析技术
具有高度特异性，即便有其它干扰化合物的存在，特
异性抗原抗体也能准确地结合。但由于蛋白质容易
变性，蛋白质检测方法只适用于未加工的产品。另
外有的转基因作物外源基因未表达或表达低下，蛋
白质检测方法也不适用。常用的外源蛋白检测方法
有酶联免疫吸附法 (enzyme—linked immunosorbent
assay，ELISA)和 Western印迹法 。
2．1 ELISA
ELISA是免疫 反应和酶高效催化反应的有机
结合 。一般为定性检测 ，但若作 出已知转基因成分
浓度与 OD值 的标准曲线 ，也可根据标准曲线，由未
知样品的 OD值来确定此样 品的转基 因成分的含
量 ，达到半定量测定的 目的。研究者利用 ELISA法
从不同作物中检测到了 Bt、PAT、EPSPS等蛋 白
(Urbanek-Karlowska等 ，2003；Rogan 等，l999；
Lipp等 ，2000)。ELISA还可应用于检测报告基因
表达的蛋 白，如 npt 1，这样 改进使得 ELISA可用
作转基因产品的初步筛选并且效率高、特异性强。
欧盟 l3个国家 38个实验室用 ELISA对转基因成
分为2 的 RR大豆样品中的 EPSPS进行检测，准
确率高达 99 ，检测限为 0．35 (Lipp等，2000)。
目前常用的转基因检测方法是将 PCR与 ELISA结
合起来的 PCR—ELISA法 ，此方法将 PCR高效性与
ELISA高特异性结合在一起，灵敏度高达 0．1 。
2．2 Western印迹
此技术是利用 SDS聚丙稀酰胺凝胶 电泳分离
植物中各种蛋白质，随后将其转移到固相膜上进行
免疫学测定，据此得知 目的蛋白表达与否、大致浓度
及分子量。具有很高的灵敏性 ，可从植物细胞总蛋
白中检出5O ng的特异蛋白质，若是提纯后的蛋白
质 ，可检出 l～5 ng。Van Duijn等 (1993)用 West—
ern印迹 法检 测 RR 大 豆 中 的 EPSPS，检 测 限在
0．5 ～l 。但操作烦琐，费用较高，不适于检验机
构批量检测。
3 其它检测技术
3．1微阵列技术
即基因芯片，是将大量的探针按特定方式固定
在支持物上，与标记的样品进行杂交 ，通过检测每个
探针杂交信号的强度，可以判断该样品是否含有转
基因的成分。微阵列技术可以同时对数以千计的样
品进行处理分析 ，大大提高了检测效率 ，降低了检测
成本。Germini等 (2004b)利用 peptide nucleic acids
基因 芯 片对 转 基 因大 豆 进 行 了检 测，Bordoni等
(2004)将 ligation detect reaction技术与微 阵列技术
结合起来对转基因玉米的 CrylA基因进行了检测。
目前，欧洲 GeneScan公司已经推出了商品化的转
基因检测芯片试剂盒 (GMOchip kit)，该试剂盒可
以对指定的转基因作物 中的几种转基因成分作定性
检测 。欧盟的转基 因芯片研究小组正致力于将基因
芯片技术应用于转基因成分鉴定及定量检测。
3．2色谱分析
当转基因产品的化学成分较非转基因产品有很
维普资讯 http://www.cqvip.com
486 广 西 植 物 26卷
大变化时，可以用色谱技术对其化学成分进行分析
从而鉴别转基因产品 。再 有一些特殊 的转基 因产
品，如转基因植物油等，无法通过传统的外源基因或
外源蛋白检测方法来进行转基因成分的检测，但可
以借助色谱技术对样品中脂肪酸或甘油三酸酯的各
组分进行分析 以此达到转基 因检测的 目的。Byrd—
wel等(1996)用高压液相色谱与质谱技术相结合对
三种Canola植物油中的甘油三酸酯的各组分进行
分析，发现转基因 Canola菜籽油中的甘油三酯含量
明显比其它品种高且抗氧化能力也较强。该方法是
一 种定性检测方法，对转基因与非转基因混合的产
品进行检验时准确性有限。
3．3 SPR生物传感器技术
SPR生物传感器是将探针或配体固定于传感
器芯片的金膜表面，含分析物的液体流过传感片表
面，分子问发生特异性结合时可引起传感片表面折
射率的改变，通过检测 SPR信号改变而监测分子问
的相互作用。Ferioto等(2002)将这种方法与 PCR
相结合，将生物素标记的PCR产物固定于传感器表
面并用相应的探针进行杂交，成功检测到了 RR大
豆。SPR生物传感器检测方法实时快捷，所需分析
物量小且对分析物的纯度要求不高，因此研究者正
将其逐步应用在转基因检测领域。
3．4近红外线光谱分析法
有 的转基 因过程会使植物 的纤维结构发生改
变，通过对样品的红外光谱分析可对转基因作物进
行筛选。Hurburgh等(2000)用近红外线光谱分析
法成功地区分了 RR大豆和非转 基 因大豆，对 RR
大豆的正确检出率为 84 。近红外线光谱分析法
的优点是不需要对样品进行前处理 ，并且简单快捷 ，
但它不能对转基因与非转基因混合的产品进行检
验，且准确性有限。
4 总结
随着基 因工程的发展 ，转基因植物产品越来越
多地充斥着消费市场。转基因植物及其产品的安全
性问题正日益受到社会各界的关注，而各国政府建
立的转基因标识制度能否顺利实行的关键就在于能
否建立准确可靠的转基因检测技术 。
PCR方法检测灵敏度高，操作简单，既能定性
又能定量，在目前转基因检测中应用最为广泛，在未
来一段时间内也仍将是转基因检测的主要方法。目
前，对于PCR方法的改进，研究者的重点放在提高
定量 PCR的测量限度(LOQ)和定性 PCR的检测限
度(LOD)。此外 ，对于 PCR扩增产物检测的方法也
在不断改进 ，如用生物传感器代替费时且易污染的
电泳等。免疫分析技术由于其高特异性和高灵敏度
也一直是研究者关注的 目标 ，其研究的重点在于如
何用免疫分析技术进行转基因成分的定量检测以及
如何降低免疫分析技术的成本。微阵列、生物传感器
等微型、高通量、自动化的技术可以满足日益增加的
转基因产品，如何提高它们的灵敏度并应用于定量检
测也是目前的研究热点。总之，高灵敏度、高通量、自
动化、低成本是转基因检测技术将来的发展趋势。
参考文献：
Anklam E F，Gadani P，Heinze，et a1． 2002． Analytical meth—
ods for detection and determination of geneticaly modified
organisms in agricultural crops and plant—derived food prod-
ucts[J3．Eur Food Res Tech，214：3—26．
Anklam E P，Heinze S，Kay，et a1． 2002． Validation studies
and proficiency testing of methods for the detection and
quantification of geneticaly modified organisms[J]． ．，
A0AC Int，85(3)：809— 816．
Askild Holck，Marc Va，Luc Didierjean，et a1．2002．5 一Nucle—
ase PCR for quantitative event-specific detection of the ge-
neticaly modified Mon810 MaisGard maizeEJ]．Eur Food
Re5 Tech，214：449— 454．
Bordoni R，M ezzelani A，Consolandi C，et a1． 2004． Detection
and quantitation of genetically modified maize(Bt-176 transgenic
maize)by applying ligation detection reaction and universal array
technology[-J~．J Agric Food Chem，52(5)：1 O49—1 054．
Byrdwel W C，Emken E A，Neff W E，et a1．1996．Quantita—
tive analysis of triglycerides using atmospheric pressure
chemical ionization-mass spectrometry[J]．Lipids，31(9)：
919— 935．
Feriotto G，Borgatti M ，M ischiati C，et a1． 2002． Biosensor
technology and surface plasmon resonance for real-time de—
tection of geneticaly modified Roundup Ready soybean gene
sequences[-J3．J Agric Food Chem，50(5)：955—962．
Garcia—Canas V，C：ifuentes A，Gonzalez R，eta1．2004．Quanti—
tation of transgenic Bt event一176 maize using double quanti—
tative competitive polymerase chain reaction and capilary
gel electrophoresis laser-induced fluorescence[J]． Anal
Cheln Apr，76(8)：2 306—2 313．
Germini A。M ezzelani A ．Lesignoli F，et a1． 2004a． Detection
of genetically modified soybean using peptide nucleic acids
(PNAs)and microarray technology[j]．J Agric Food
Che／t／，52(14)：4 535—4 540．
Germini A，Zanetti A，Salati C，et a1．2004b．Development of a
seven-target multiplex PCR for the simultaneous detection
of transgenic soybean and maize in feeds and foods[-j]．J
Agric Food ChPm，52(13)：4 35O．
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 兰添颖等 ：转基因农作物检测技术及其应用与发展 487
Hernandez M ，Rodriguez—Lazaro D，Esteve T ，et a1． 2003．De—
velopment of melting temperature-based SYBR Green I pol·
ymerase chain reaction methods for multiplex genetically
modified organism detection[J]．Anal Biochem，323(2)：
164— 17O．
Holst-Jensen A．Ronning S B，Lovseth A，et a1．2003． PCR
technology for screening and quantification of genetically
modified organisms(GMOs)EJ]．Anal Bioanal Chem，375
(8)：985—993．
Hubner P，Studer E，Luthy J．1999．Quantitation of genetical—
ly modified organisms in foodEJ]．Nat Biotechnol，17(11)：
1 137— 1 138．
Hupfer C。Hotze1 H ，Sachse K 。et a1． 1998．Detection of the
genetic modification in heat—treated products of Bt maize by
polymerase chain reaction[J]．Z Lebensm Unters Forsch A，
206：203——207．
Hurburgh C R，Roussel S A，Hardy C L，et a1．2000．Identifica—
tion of Geneticaly Modifled Grains using Spectroscopy
[C]／／10th International Difuse Reflectance Conference(IDRC
2000)，Chambersburg，P USA：Prix du meilleur poster．
James C．2003．Globa1 review of commercialized transgenic
crops．ISAAA Brief No．30— 2003，The Internationa1 Setrice
for the Acquisition of Agri—biotech Applications，Ithaca，N．Y．
Jennings J C，Albee L D，Kolwyck D C，et a1．2003．Attempts
to detect transgenic and endogenous plant DNA and trans—
genie protein in muscle from broilers fed YieldGard corn
Borer corn[J]．Pouh Sci，82(3)：371—380．
Lipp M，Anklam E，Stave J W ，et a1．2000．Validation of fin
immunoassay for detection and quantitation of fl geneticaly
modified soybean in food and food fractions using reference
materials：inter1aboratory study[J]．J AOAC Int，83(4)：
919— 927．
Permingeat H R。Reggiardo M I，Valejos R H．2002．Detection
and quantification of transgenes in grins by multiplex and real-
time PCR[J]．J Agric Food Chem。50(16)：4 431—4 436．
Rogan G J，Dudin Y A，Lee T C，et a1．1999．Immunodiagnos-
tic methods for detection of 5-enolpyruvylshikimate-3一phos-
phate synthase in Roudup Ready soybeans[J]．Food Con-
trol，10：407— 414．
Shindo Y，Kuribara H，Matsuoka T，et a1．2002．Validation of
real_‘time PCR analyses for line-specific quantitation of ge·
neticaly modified maize and soybean using new reference
molecules[J]．J AoAC Int，8S(5)：1 119—1 126．
Urbanek-Karlowska B，Sawilska—Rautenstrauch D，Jedra M，et
a1． 2003． Detection of genetic modification in maize and
maize products by ELISA—test[J]．Rocz Panstw Zakl Hig，
54(4)：345— 353．
Vaitilingom M ，P nengurg H ，Gendre F，et a1． 1999． Real—
time quantitative PCR detection of genetically modified
maximizer maize and Roundup Ready soybean in some rep—
resentative foods[J]．Agric Food Chem，47，5 261—5 266．
Volenhofer S，Burg K，Schmidt J，et a1． 1999． Geneticaly
modified organisms in food-screening and specific detection
by polymerase chain reaction[J]．J Agric Food Chem Dec，
47(12)：5 038— 5 043．
W indels P。Theuns I，Dendauw J。et a1．1 999．Development of
fl line specific GMO detection method：fl case study[J]．Me—
ded Fac Landbouv．rwet Rijksuniv Gent，64／5b．
(上接第 491页 Continue from page 491)
参考文献 i
李如亮．1998．生物化学实验[M3．武汉：武汉大学出版社：57—58．
刘祖祺，王洪春．1989．植物耐寒性及防寒技术[M]．北京 ：学
术书刊出版社 ：93—115．
刘祖祺，张石城．1994．植物抗性生理学[M]．北京：中国农业
出版杜 ：84—195．
汤章城．1999．现代植物生理学指南[ⅣI]．北京：科学出版社 ：302．
范月仙，李生泉 ，冯文新．1995．棉花抗冷性与其可溶性糖含
量变化关系的研究[J]．棉花学报 ，7(2)：126—127．
范月仙，张述义 ，李生泉．1995．棉花苗期抗冷性与可溶性蛋
白质含量增加关系的研究[J]．山西农业大学学报 ，15(1)：
56— 58．
金博闻，戴 亚．1994．烟草化学[M]．北京：清华大学出版社．
Ai XZ(艾希珍)，Yu XC(余 贤昌)，Wang SH(王绍辉)，et a1．
1999．Changes of some substances of grafted and own root
cucumber seedlings under low temperature stress(低温胁迫
下黄瓜嫁 接苗与 自根苗某些 物质含 量的变 化)[J]．Plant
Physiol Commun(植物生理学通讯)，35(1)：26—29．
Guan SY(关世英)，Su WA(苏维埃 )．1995．Approach of mecha—
nism of plant chiling resistance related with phosphatidyl· glyc-
erol(与磷脂酰甘 油有关 的植物抗 冷机理研究 )[J]．Plant
Physiol Commun(植物生理学通讯)，31(3)：167—173．
Chen YZ(陈贻竹 )．1988．The efect of chilling temperature
on the level of superoxide dismutase，catalase and hydrogen—
peroxide in some plant leaves(低温对 植物叶片超氧化物歧
化酶、过 氧化 物 酶和 过 氧化 氢 酶水 平 的影 响)[J]．Acta
Phytophysiol Sin(植物生理学报)，14(4)：323—328．
Chen SN(陈善 娜)，Liang B(梁 斌 )，Zhang SJ(张蜀 君 )．
1995．The relationship between the cold resistance of rice
seedlings in Yunnan Plateau and the scavenging systems of
activated oxygen(云南高原水稻幼苗的抗冷性与其活性氧清
除系统的关系)[J]．Acta Bot Yunnan(云南植物研究)，17
(4)：452—458．
Giannopolitis C N，Ries S K． 1977．Superoxide dismutase I：
occurrence in higher plant[J~．Plant Physiol，59：309—314．
Lyons J K，Chapman E A．1971．Membrane phase changes in
chilling—sensitive I’igna radiata and their significance to
growth[J]．Aust J Plant Physial，3：291．
Mcad J F．1976．Freeradical mechanism of lipid damage，fl con—
sequence for cellular membranes[A]．In：proyor W A(ed)．
Free radicalsinBiology[C]．New York：AcademicPress：185
— 210．
维普资讯 http://www.cqvip.com