全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(4)：321— 326 2005年 7月
滇中喀斯特山地半湿润常绿阔叶
林的群落生态学研究
沈有信1，2，刘文耀1，李玉辉3，崔建武
(1．中国科学院西双版纳热带植物园 ，云南昆明 650223；2．中国科学院研究生院，
北京 100039；3．云南师范大学旅地系，云南昆明 650092)
摘 要：依据两个 10 000 m2森林样地(蓑衣 山和月湖)的调查 ，在两个样地内分别记录到植物 95科 142属的
163种(蓑衣山)和 7O科 110属的 125种(月湖)，其 中，草本物种最多，乔木次之 ，藤本较少 。两个样地 的主要
组成物种都为滇青冈、清香木、团花新木姜子、云南木樨榄。群落中大径级的物种和个体数相对较少，优势种
主要通过较多数量的中小径级个体体现出来。按 Raunkiaer生活型划分 ，该半湿润常绿阔叶林主要由高位芽
植物(54．9 和 48．8 )和地面芽植物(39．6 和 41．6 )组成。按 中国植被进行的生活型分类结果显示，乔
木物种组成只有 中、小乔木 ，它们在群落中仅占总物种数的 1／4(25 和 24 )；草本植物中的多年生草本在样
地总物种数中所 占比例很高(42．7 和 45．6％)；且常绿 中、小乔木与落叶中、小乔木 的物种数差异不大 ，几乎
各占一半。但如果 按常绿与 落叶 的个 体数量 、或胸 径总 和、或重要值 来判定 ，则落 叶成 分 的最 高 比例为
24．7 。鉴于此 ，该森林类型仍定义为混有落叶成分 的半湿润常绿阔叶林。种一面积 曲线结果表明，曲线在
400 m 点有最剧烈转折，应作为类似喀斯特山地植物群落调查的最小面积。
关键词：喀斯特 ；半湿润常绿阔叶林 ；群落结构 ；组成；重要值 ；生活型；种一面积曲线
中图分类号：Q948．i 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2005)04—0321-06
Community ecology study on Karst semi·-
humid broad·-leaved forestIU ever~reen cl ●
at the central part of Yunnan
SHEN You—xin ， ，LIU Wen—yao ，LI Yu—hui3，CUI Jian—WU1
(1．Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Kunming 650223，China；
2．Graduate School，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China~3．College of Tourism
and Geographical Science，Yunnan Normal University，Kunming 650092，China)
Abstract：The composition of Karst SHEBF was very rich in terms of species，genera and families．1 63 species
of 142 genera of 95 families were identified within 10 000 m area at Suoyishan and 125 species of 110 genera
0f 95 families at Yuehu，among which herb species were the largest group，followed by tree species，liana was
the smalest group．Judged by the important value(IV)calculated based on the individuals with DBH≥3 em，
major tree species were Cyclobalanopsis glaucoides，Pistacia weinmannifolia，Neolitsea homilantha and O1ea
yunnanensis．There were less species and individuals with big DBH size．Species dominance was constituted
by individuals with smal and medium DBH size．Phaner0phytes(54．9 at Suoyishan and 8．8 at Yuehu)and
hemicrypt0phytes(39．6％ at Suoyishan and 41．6 at Yuehu)were the major Raunkiaer life forms．According
tO the life form 0f monograph“Vegetation of China”，tree were medium and smal size species．with a percent一
收稿 日期 ：2004—04—20 修订 日期 ：2004—12—25
基金项目：云南省基金资助(编号：2002C004)
作者简介：沈有信(1966一)，男，云南宜良人，硕士，助理研究员，现从事退化生态系统的研究与恢复工作。
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age of 25 in total；Perennials accounted for a higher percentage(42．7 at Suoyishan and 45．6 at Yuehu)．
The number of evergreen tree species was almost equal to the number of deciduous species．But if we counted
with individuals，DBH or IV，the highest percentage of deciduous components was only 24．7 and then we de—
fined the community as semi—humid evergreen broad-leaved fclrest with deciduous components．The species—ar—
ea curve showed a very sharp transition point at 400 m ．With these results，we proposed this size as the smal—
lest survey area of Karst SHEBF．
Key words：Karst；semi—humid evergreen broad—leaved forest；structure；composition；important value；spe一
常绿阔叶林是中国亚热带地区的典型植被类
型，而半湿润常绿阔叶林是其中的一个主要亚类群，
也是滇 中 的水 平 地 带 性 植 被 (吴 征 镒 等，1987，
1980)。喀斯特是世界上广泛分布的一种地质景观
类型。中国的喀斯特地区，若按含碳酸盐岩出露面
积计，为 90．7万 km ，其中西南部以滇、黔、桂为主
体，包括川、鄂、湘部分地区的喀斯特高原约占总面
积的一半(50万 km )(袁道先等 ，1993)。由于喀斯
特地区的基质漏水严重、土被被岩石隔断而不连续、
土层浅薄、岩石裸露等原因，喀斯特生态条件较其它
生态系统特殊，植被生境条件严酷。在《贵州森林》
(周政贤，1992)中，贵州喀斯特森林被划分为当地地
带性植被群落(湿性常绿阔叶林)外的另一个由岩石
与土壤导致的常绿落叶阔叶混交林。《昆明植被》
(金振洲等 ，1994)记载 了一些滇中地 区的常绿阔叶
林及其萌生群落的群落学研究结果，其间部分群落
涉及喀斯特森林，但这些结果是在快速的(只调查物
种名称和多度)小样方面积方法(≤20 ITIX 20 m)基
础上形成的。考虑到喀斯特生境较高的异质性，本
项研究选用 10 000 rn 为调查面积，通过加大样地
的调查面积来全面认识滇中喀斯特山地的半湿润常
绿阔叶林的群落结构、物种组成、生活型、种一面积
关系，以期获得较为完善的滇中喀斯特山地的半湿
润常绿阔叶林的植被群落学资料，并为类似岩溶植
被的调查提供方法学参考。
1 研究地 自然概况
研究地位于云南省中部的石林县 (103。l1 ～
103。30 E，24。40 ～24。55 N)境内，距昆明 84 km。
该地年均温 15．6℃，最热月(7月)均气温 25．3℃，
最冷月(1月)均气温 8．2℃，无霜期 254 d，年均降
雨量 962．5 mm，其中 5～10月降雨量占全年降雨
量的85．5 9／6。在该县境内选择了植被状况较好的
两个彝族居民村一蓑衣山村和月湖村的神山森林，
分别设置 10 000 rn 样地。两样地都分别位于相对
高度约 100 m 的阳坡坡 面上。蓑衣 山村 的神 山森
林未经过激烈破坏，偶有择伐，现今仅见少量伐桩，
而月湖山则于 80年代初发生过短暂但程度很高的
破坏，高大的乔木已经不复存在，但此后保存完好，
少见人为干扰的痕迹。二者虽然都为受一定人为干
扰后的次生林，但前者的干扰程度较低，森林保存有．
相对原始的成分。其它基本情况见表 1。
表 1 研究样地基本情况
Table 1 Basic information of the communities studied
地点
Location
蓑衣山 Suoyishan 1 950 15。～20。4 t 6 85 8～1O
月湖 Yuehu 1 900 10。～15。4：6 90 4～5
2 研究方法
采用记名记数样方调查法。在森林保护较好的
两片神山林内，各设置 100 mX 100 m样地，用绳子
将其分为 100个 10 rn X 10 rn样方，在每个样方内
记录每株胸径≥3cm的乔木种类的名称、高度和胸
径 ；每个 10 rnX 10 rn样方的中心设 2 rnX2 rn样方
记录高度>30 Era的木本植物种类、数量和藤本植
物的种类 、数量；在 2 rnX 2 rn的中心设置 1 rnX 1 rn
样方记录草本物种和木本植物幼苗(<30 cm)的种
类和数量。
计算公式：J 一(RDE+RDO+RFE)／3，式
中：J 为重要值；RDE为相对密度；RDO为相对优
势度；RFE为相对频度。
3 结果与分析
3．1群落种类组成与结构
两个样地中，群落内分布有丰富的蕨类以上高
硎堋～ 一
㈤
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4期 沈有信等 ：滇 中喀斯特山地半湿润常绿阔叶林的群落生态学研究 323
表 2 滇中喀斯特山地半湿润常绿阔叶林群落各层次主要物种 (10 000 m )
Table 2 M ain species at different layer of Karst semi—humid evergreen broad-leaved forest
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其它 Other liana
草本层 Grasslayer
细长叶苔草 Carex sp．
钩状冷水花 Pilea hamaoi
沿阶草 Ophiopogon bodinieri
石苇 Pyrrosia lingua
竹叶草 Oplismenus compositus
间型沿阶草 Ophiopogon intermedius 4．9
皱叶狗尾草 Setaria Plicata 2．7
膜叶星蕨 Microsorium membranaceum 2．3
鸭跖草 Commelina communis 2．2
瓦苇 Lepisorus thubergianus 2．2
变异铁角蕨 Asplenium varians 1．9
狗筋蔓 Cucubalus baccifer 1．3
大叶茜草 Rubia schumanniana 1．2
紫茎泽兰 Eupatorium adenophorum 1．1
心 叶兔儿风 Ainsliaea bonati 1．0
锐齿风仙花 Impatiens arguta 0。6
一 把伞南星 Arisaema erubescens 0．3
菊状千里光 Senecio chrysanthemoides 0．2
红鳞苔草 Carex soulies 0．4
春兰 Cymbidium goeringii 0．2
山珠半夏 Arisaema yunntnense 0．1
紫背天葵 Gynura pseudochina
其它 0ther herb 10．5
注：乔木层中．列出任一样地中重要值>1．0者，灌木、藤本，草本层中只列入任一样地中出现频度(Freq．)>loV,~．
Note：Three species with IV> I．0 was listed；Shrubtliana and herb species were listed when its frqueney was>10 ．
等植物。10 000 m 样地范围内，蓑衣山样地内记录
到 95科 142属 164种，月湖记录到 7O科 11O属125
种。在科、属、种三个层次上 ，两个样地内的草本科
或属或种数占总数的比例都在 4O 9／6以上，乔木约占
25 9／5，藤本较少(约 1O 9／6)。
蓑衣山的喀斯特山地半湿润常绿阔叶林的群落
高度约 2O m，乔木可分为两层，上层全为实生植株，
平均胸径 40~50 cm，少量残留大树粗可达 100 cm
以上，常见种类有黄连木、大毛毛花、云南鹅耳枥等
落叶成份，同时也有如柞木(Xylosma racemosum)、
滇青冈等常绿树种混 生，盖度 约 15 ～2O ，构成
疏散的上层林冠。乔木次层高 8～15 rn(因受人为
砍伐影响，萌生植株的实际高度从两米至十几米均
有存在)，多由萌生常绿植株组成，比较连续而郁闭，
层盖度 6O ～7O ，也是构成本类森林植被的主林
层，主要树种有滇青冈、云南木樨榄、清香木、团花新
木姜子等，同时混生裂果漆、黄连木等落叶树种。粗
大的木质藤本与蔓性灌木也在这一层经常出现，更
增加了该层的郁闭度，常见种类有山鸡血藤、南蛇
藤、贵州络石、象鼻藤、花椒勒，以及多种素馨等。林
下还有较发达的灌木层与草本层，因受地表岩石的
影响，它们多生长在土壤较多的沟漕中或缓坡地上，
主要的灌木种类有针齿铁子、小铁子、西藏青荚叶等
几十种。草本层多以细长叶苔草、钩状冷水花、竹叶
草、沿阶草、皱叶狗尾草、变异铁角蕨等较常见。岩石
表面多生长有石苇、膜叶星蕨、脉叶蛛毛苣苔等，在生
长与开花季节十分夺 目。在月湖样地内，乔木上层更
为疏散，个体十分稀少；乔木次层与蓑衣山近似，但藤
本与蔓性灌木更为发达。
两样地的乔木层中，重要值处于前四位的物种：
壳斗科(Fagaceae)的滇青冈、漆树科(Anarcandiace—
ae)的清香木、樟科(Lauraceae)的团花新木姜子、木
樨科(Oleaceae)的云南木樨榄(表 2)。其余物种的
重要值都相对较低。但该四个种在两个样地中的重
要值排列顺序略有差异。在月湖，云南木樨榄的重
要值已略超过滇青冈，二者构成群落的共优种，清香
木的重要值也相对蓑衣山为高。
3．2乔木径级及个体／种关系
在蓑衣 山样地内共记 录到 108个物种的 2 426
个胸径≥3 cm的乔木个体，月湖记录到 52种 3 679
个个体。这些乔木物种中，大径级的种数和个体数
都较少(表 3)，多数个体为小径级的乔木幼树和中、
。j ；s ；5；∞ n ¨ n
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4期 沈有信等：滇中喀斯特山地半湿润常绿阔叶林的群落生态学研究 325
小乔木。3 cm≤DBH<10 cm径级的个体数占总个
体数的77．5 (蓑衣山)和 93．8 (月湖)。随乔木
径级的增大，个体／种的数量逐渐减小，这表明群落
中的大径级植物的优势并不十分明显，多数种类在
中、小径级有较多的分布，群落中的优势种也主要通
过较多数量的中小径级个体体现出来。
表 3 乔木径级分布。个体／种关系
Table 3 Trees and the individual／species in DBH classes
径级 DBH
(cm)
蓑农山Suoyishan 月湖 Yuehu
种敷 个体敷 个体／种 种敷 个体敷 个体／种
Sp． Indiv．1ndiv．／Sp．Sp． 1ndiv．Indiv．／Sp．
3≤DBH<5 29 920 31．7 14 2044 146．0
5≤DBH< 10 27 960 35．6 14 1410 100．7
1O≤DBH<15 19 324 17．1 10 145 14．5
15≤DBH<20 13 134 1O．3 7 42 6．0
2O≤DBH<3O 12 59 4．9 3 34 l1．3
3O≤DBH 8 29 3．6 3 4 1．3
总计 Total 108 2 426 17．2 51 3 679 46．6
3．3生活型、落叶习性构成
按 Raunkiaer生活型划分，该半湿润常绿阔叶
林主要由高位芽植物(54．9 和 48．8 )和地面芽
植物(39．6 和 41．6 )组成(图 1)。
60
5O
40
30
2O
l0
0
图 1 Raunkiaer生活型组成
Fig．1 Specta of Raunkiaer life form
Ph；高位芽 Phanerophyte3l Ch：地上芽 Chamaephytesl
He：地面芽 Hemicryptophytest Cr：地下芽
Cryptophytesl Thl一年生 Therophytes．
根据《中国植被》(吴征镒，1980)的生活型划分
标准对样地内的植物种类进行分类，结果见表 4。
多年生草本物种在样地总物种数中所占比例很高
(42．7 和 45．6 )。乔木 物种 组成 只有 中、小 乔
木，其在群落中仅占总物种数的 1／4(25 和 24 )。
落叶灌木和落叶藤本较常绿物种少。
生活型是群落外貌的重要决定因子。落叶物种
与常绿物种组成造成的外貌变化是划分群落类型的
很重要因素。由表 4的结果看，常绿中、小乔木与落
叶中、小乔木的物种数差异不大，几乎各占一半，若
按此结果，该群落应属于常绿落叶混交林。但按单
位面积胸径≥3cm植株个体数量、胸径总和、重要值
等特征来分析，则落叶成分的最高 比例为 24．7
(蓑衣山重要值 )(表 5)。
表 4 按《中国植被》划分的生活型组成
Table 4 Specta of life form in accordance with
monograph“Vegetation of China”
蓑农山 Suoyishan 月湖 Yuehu
生活型 种敷 占总数％ 种敷 占总数
Life form No
． of Percen— No．of Percen—
Sp． tage Sp． tage
3．4种一面积关系
在每个样地的 100个 10 m×10 m小样方物种
组成调查基础上，通过样方累加而逐步扩大样方面
积，进而做出样地的种一面积曲线。结果发现，随着
面积的增加，两个样地的物种数都在增加，早先增加
的幅度较大，而后期较小。尤其是当面积由 100 m。
增加到 200 m。再到400 m。时，物种的增幅最大，以
蓑衣山为例，此过程中物种数由 22增加到 41再到
58种。从这种结果来看，应以 20 m×20 m(400
m。)作为样方的最小调查面积。因此以 400 m。作
为面积增量，重新构建种一面积曲线(图 2)，此曲线
与二次回归的拟合程度很高。由图 2可看出，在
400 m。点的剧烈转折后，曲线逐渐趋于平缓，当面
积超过 2 000 m。(月湖)～2 400 m。(蓑衣山)时，每
增加一个 400 m。样方，物种数的增量小于 10种，此
时所得到的物种数已经相当于 10 000 m。样地数的
50 (月湖)和 62 (蓑衣山)；而当面积超过 3 600
m。(月湖)～4 800 m0(蓑衣山)时，每增加一个 400
m。样地导致的物种新增数低于 5种，而此时调查得
到的物种数已经相当于 10 000 m。样地数的 70
(月湖)和 83 (蓑衣山)。对蓑衣山样方中出现的
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326 广 西 植 物 25卷
优势种的统计表明(每样方 中只统计乔木层中频度
最高者)，滇青冈作为最优种的几率为 58％，清香木
为 24 、团花新木姜 子为 l2 、云南木樨榄 为
11 ，大果冬青为 3 9／6，云南鹅耳枥和黄连木分别为
5 。因此 ，在取样面积小时 ，可能因这种几率的差
异导致结果产生明显差异。
表 5 从不同角度统计所调查森林中常绿与落叶成分比例表 ( )
Table 5 Evergreen and deciduous composition from different perspectives
200
：
墨 150
∽
100
50
靠
0
0 1 600 3200 l800 6q00 8000 9600
lf【1年5l r^cij(m )
图 2 根据 100个 10 m×l0 m样方构建的
种 一面积曲线及二次方程模拟结果
Fig．2 Species-area curve after lOO l0 m×10 m
samples and the quadratic regression
4 讨论
依据《中国植被》(吴征镒，1980)的群落学分类，
该两样地的植被属半湿润常绿阔叶林的滇青冈林群
系，与《昆明植被》(金振洲等，1994)的结果相同。但
《昆明植被》(金振洲等，1994)进一步将该区域的滇
青冈群系划分为滇青冈、云南木樨榄群丛，清香木、
云南木樨榄、滇青冈群丛和黄连木、滇青冈、云南木
樨榄群丛三个群丛。由统计结果 看，喀斯特 山地的
物种组成在空间上的变异较大，以蓑衣山为例，在
i00个 i0 m×i0 m的小样方中滇青冈作为最优种
的机率为 58 ，清香木为 24 、团花新木姜子为
l2 、云南木樨榄为 11 ，大果冬青为 3 ，云南鹅
耳枥和黄连木分别 为 5 。由此推之 ，如果取样面
积仅涵盖该 i00 m×i00 m森林的某些部分时，其
所得的群落分类结果可能会出现差异。有鉴于此，
建议在对此类植物群落进行调查时，有必要增加被
调查样地的面积 ，以消除这种异质性 的影响。单纯
由物种一面积关系曲线反映的数据来看，类似于该
调查区域的森林群落应该以 400 m 为调查的最小
面积，但总的调查累加面积应该在 2 000 m (月湖)
～ 2 400 m (蓑衣 山)(此后每增加 一个 400 m 样
方，物种数的增量将小于 l0种，此时调查得到的物
种数已经相当于 10 000 m 样地数的 50 (月湖)和
62 (蓑衣山))；当然如果能将面积扩大到 3 600 m
(月湖)～4 800 m (蓑衣山)时更佳(此后每增加一
个 400 m 样地导致的物种新增数将低于5种，而此
时调查得到的物种数已经相当于 10 000 m 样地数
的 70 (月湖)和 83 (蓑衣 山)。
对群落生活型组成的研究表明，所调查的两个
滇中半湿润常绿 阔叶林样地主要 由高位芽植物
(54．9 9／6和 48．8 9／5)和 地 面 芽 植 物 (39．6 和
41．6 )组成 (图 1)，这一结果与《昆明植被》(金振
洲等，1994)所载结果相似，只是组成比例略有差异。
《昆明植被》中的高位芽植物的比例为 52．8 ，与本
研究近似；地面芽植物的比例为 30．2 ，比本研究
低。以个体数量、胸径总和、重要值等特征判断群落
中落叶与长绿生活型物种之间的差异较单纯的以物
种数来判断为佳。依据此标准，滇中喀斯特山地森
林应该定义为混有落叶成分的半湿性常绿阔叶林。
这一结果与《云南植被》(吴征镒等，1987)、《昆明植
被》(金振洲等，1994)的结果相同。
刘伦辉研究员参加了野外调查工作并对所有植
物 进行 鉴定 。
参考文献：
吴征镒．1980．中国植被EM]．北京 ：科学出版社 ，306—355．
吴征镒 ，朱彦丞．1987．云南植被EM]．北京 ：科学出版社 ．234
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周政贤．1992．贵州森林EM]．贵 阳：贵州科技 出版社 ．356—
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金 振洲 ．彭 鉴．1994．昆 明植 被EM]．昆明：云南科技 出版
社 ．431—444．
袁道先．朱德浩，翁金桃，等．1993．中国岩溶学EM]．北京：地
质出版社 ，1—2．
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