全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(3)：253—258 2003年 5月
植物外来种对土壤理化特性的影响
向言词1，2，彭少麟2，饶兴权2
(1．湖南科技大学生命科学系，湖南湘潭 411201；2．中国科学院华南植物研究所，广东广州 510650)
摘 要：植物外来种对土壤特性可产生深刻的影响。植物外来种可影响土壤的温度、湿度、土壤侵蚀等土壤
物理特性；同样会影响土壤的含氮量、有机质、金属元素等化学特性。植物外来种对土壤特性的影响是十分复
杂的，在不同的环境里同一植物外来种可产生不同的影响。总的来说，植物外来种对土壤特性的影响有正面、
中性和负面 3种效应。
关键词；植物外来种；入侵；影响；土壤特性
中图分类号：Q948．1 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2003)03’0253—06
Effects of exotic plants on soil characteristics
XIANG Yan—ciI，2，PENG Shao—lin2，RAO Xing～quan
(1．Biology Department of Hunan University of Science and Technology，Xlangtan 411201，China~
2．South China Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：This paper shows the effects of exotic plants on the properties of soil．These effects include：(1)
Effects on soil physical properties such as soil humidity and temperature·soil erosion etc；(2)Effects on soil
chemical properties such as soil nitrogen，soil organic matter，and soil metalic elements etc．The effects of ex—
otic plants on soil properties are complex．The effects of one same species are different at different environ—
ment．Generaly。the effects of exotic plants on soil properties may be positive，negative，or neutra1．
Key words：exotic plants；invasion t effects；physical and chemical properties of soil
外来种分布普遍，影响广泛，其入侵已成为一个
引人注目的生态学现象 。目前国际上许多专家学
者认为外来种 的入侵 已成 全球变化现象之一
(Baskin，1999)。植物外来种侵入一个生态系统后，
如果该种植物能成功地定居并扩展，那么它就会影
响生态系统，尤其对土壤的理化特性产生深远的影
响。本文主要论述植物外来种对土壤理化特性的影
响。
外来种和生物入侵的概念
外来种则是由于人类的影响，分布范围超出了
它们的历史自然区域的物种。本地种就是那些分布
在没有受到人类活动直接或间接影响的地域的物
种。Webb和Presten提出了 9条确定外来种的标
准(Schwartz，1997)。有些物种是难以确定为本地
种或外来种的，那么就把它们统称为隐秘种(Carl—
ton，1996)，隐秘种是普遍存在的。
生物入侵的概念是：物种向近代进化史上不曾
分布的区域所进行的永久性的扩展，物种在新的环
境里可以自由繁衍。生物入侵有一个过程，该过程
可分为 4个阶段：引进、入侵、定居和扩展。
收稿日期：2002—01-06 修订日期：2002—08—12
基金项目：国家自然科学基金重大项目(39899370)i广东省自然科学基金项 目及团队项目(970656~003031)；中国科学院重大
项目(KZ951一B1—110)；中国科学院华南植物研究所所长青年基金资助。
作者简介：向言词(1969-)，男，湖南永顺县人，博士，生态学专业。
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254 广 西 植 物 23卷
2 植物外来种对土壤物理特性的影响
2．1对土壤水分的影响
植物外来种入侵一个群落同本地的优势种竞争
而取代本地种，那么该植物外来种对水分的影响同
其特性息息相关。同本地种相比，当外来种植物的
叶面积大或者其蒸腾作用强，那么它消耗水的量大，
土壤就会 由于水分过度蒸发而变干燥，如柽柳
(Tamarix pendantra)可使 湿地干涸(Walker和
Smith，1997)。这些植物外来种可以通过造成大量
土壤水的消耗而排挤其它物种，从而成为群落的优
势种。而有的可以通过减少林冠层的蒸发速率，使
土壤潮湿，甚至形成沼泽，如须芒草属类植物(An—
dropogon)(Walker和 Smith，1997)。植物外来种
的叶大小和密度不同时，群落的冠层结构会变化；如
扶芳藤(Euonymus fortunei)可形成厚密的植被层，
影响本地种的生存，同时会影响到生态系统的渗透
进程。植物外来种产生疏水性的凋落物也可影响水
分平衡，一个显著例子是侵入草地和北美长满蒿属
植物(Artemisia)草原的刺柏属类植物(Junipe-
rus)，当该种外来植物密度大时，其林冠可以截留大
量的雨水和雪，使大量的水分蒸发和升华掉，使土壤
水分大量减少(walker和 Smith，1997)。此外，植
物外来种如果增加干扰强度，会造成水分的大量丧
失。这方面比较显著的是外来草本类植物，它们可
形成大量易燃的凋落物而增加火灾的频率，加大干
扰。植物外来种可以通过改变群落的物候进程，来
改变土壤的水分平衡(Watker和 Smith，1997)。植
物外来种的许多特性可能与本地种有差异，如其叶
的形成与凋落、最大生长速率不同于本地种，这些特
性影响到植物外来种的生存竞争，当这些种在群落
里占优势时，就会影响到群落的水分状况。如早雀
麦(Bromus tectorum)的根能达到本地种难以达到
的深度，可以利用深处的水源，故其可以在寒冷干燥
的春季早于本地种萌发。植物外来种如能利用本地
种难以利用的水源时，就能影响水分的平衡，象深根
植物侵入禾草类湿地，它们利用以前未曾利用的水
源时，就增加系统的生物量和叶面积，使得系统的蒸
腾速率加大，就造成被入侵生态系统的水分大量丧
失(Walker和 Smith，1997)。
上面所谈的是植物外来种对正常生态系统水分
的影响。实际上植物外来种如果侵入植被稀少的退
化生态系统时，退化生态系统的植被就得到恢复，土
壤理化性状得到改善，土壤里的水分含量增加。如
在广东电白县小良极度退化的生态系统里，通过引
种桉树、相思类等有耐旱和耐贫瘠特性的植物，改造
这里的退化生态系统，使其土壤的含水量均大于光
板地，但是由于桉树本身蒸腾作用大，其林地的土壤
保水量不如混交林(余作岳等，1995)。通过引进这
些先锋树种来改善土壤，给后继的生物提供适宜的
环境，从而推动整个退化生态系统的恢复。
2．2对土壤侵蚀的影响
植物外来种对土壤侵蚀的影响有减弱和加强两
方面效应。部分植物外来种有减少侵蚀的一面。如
大米草(Spartina anglica)可使潮汐的沉积物沉积
固定，减少海岸边崖的侵蚀(王维中等，1992；彭少麟
等，1999)。有些植物外来种生长快，林冠层可阻挡
雨水，根分布广或地下茎生长密聚，有利于减少侵
蚀。而易遭受植物外来种入侵的地方多是受干扰而
且土壤侵蚀较严重的地方，通过引种能快速生长且
能形成大量根和叶的植物外来种，就可减少土壤的
侵蚀。这种情况在退化生态系统恢复中尤为重要，
例如小良站的研究表明，引种桉树后群落的侵蚀减
轻，为 10．79 t／hm。·a，而同一地方的光板地则为
52．3 t／hm。·a(余作岳等，1996)。但是，有些植物
外来种却能增加土壤的侵蚀，这种现象发生于以下
情况：一年生的植物入侵取代了多年生的植物；分散
型生长的外来树种取代密聚型的本地矮生种；外来
植物的根分布浅(王震洪等，1998)；植物外来种产生
的他感物质较多，对多数本地种有抑制作用，就减少
群落内的物种数和地表的覆盖物(王震洪等，1998)。
当然如上述的须芒草属类植物把林地变成沼泽地，
也会加剧土壤的侵蚀。外来的草本类可大量增加易
燃的凋落物(DAntonio，1992)，可造成野火的频率
和强度加大，使得群落的抗洪水能力减弱，土壤的侵
蚀加剧。如果外来树种的抗风雪暴雨的能力弱，当
自然干扰加大时，由这些树种构成的森林就会出现
大面积的倒伏，从而加重土壤的侵蚀。
2．3对土壤温度的影响
植物外来种对土壤温度的影响有几种情况。第
一
，植物外来种对土壤的温度没有影响。植物外来
种侵入群落后，没有对本地种产生影响或其功能与
取代的本地种的功能相似时，那么植物外来种不会
影响群落的结构，群落内的环境不会改变，土壤的温
度就不受影响。第二，植物外来种使土壤的温度增
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3期 向言词等：植物外来种对土壤理化特性的影响 255
加。植物外来种侵入群落后，通过化感、过度利用土
壤养分、水分等方式同本地种竞争而成为优势种时，
可抑制其它物种生长，减少群落的生物多样性，造成
林地的苗木数目减少，同时可能使林冠的郁闭度减
少而透光率增加，造成土壤温度升高。但是这种影
响同入侵种的特性有关，如阔叶树林的透光率就比
针叶树林的要低。余作岳等在鹤山研究发现相思等
构成的豆科混交林的透光率是 28．8 ，低于湿地松
等构成的针叶混交林的 42．3 ，同样，由荷木所形
成的乡土林的透光率是 32．6 (余作岳等，1995；任
海等，1997)。第三，植物外来种可降低土壤的温度。
植物外来种侵入物种稀少的退化生态系统时，一般
都会增加该生态系统的覆盖率，或地表凋落物积累
多，减少直达地表的光线，在夏季可降低土壤的温
度，冬季有助于保持土壤的温度，从而有利于其它物
种的生存(余作岳等，1995，1996；任海等，1998)。
对土壤化学特性的影响
植物外来种对土壤化学特性的影响主要体现在
养分上。植物外来种对土壤养分的影响有以下几个
方面。
3．1对土壤含 N量的影响
植物外来种对土壤含 N量的影响的报道很多。
这些外来种多是能够固氮的植物(walker和Smith，
1997；余 作 岳等，1995，1996；Vitousek和 Walker，
1989；Witkowski，1991)。如Myrica ya侵入夏威夷
群岛的旧火山地带，这些地带的土壤缺乏 N，而该种
外来种能够通过生物共生固 N而大量增加土壤的总
N量，在Myrica知ya林中，它通过生物共生固定的
N为18 kg·hrn ·a- ，而经本地生物固定的N则为
0．2 kg·hrn- ·a- ，降雨带来的N不到4 kg·hrn ·
a ；通过对落叶的分解和 N的释放以及土壤N的矿
化等情况的测定，发现由Myrica faya固定的N能被
其它植物利用；Myrica faya通过对群落的限制因子 N
的影响而决定了该群落的演替方向(Vitousek和
walker，1989)；另外如相思类植物，也有固N的功能，
而且它们能生长于贫瘠干旱的地方，通过固N而增
加土壤的含N量，给后来的植物提供条件，促进植被
的恢复(余作岳等，1995，1996；Witkowski，1991；丁明
懋等，1991)。
尽管有些植物外来种没有固 N的功能，但它们
仍然能够影响土壤的N含量。这同植物外来种的
自身组成成分有关。有些植物外来种的凋落物里含
有次生物质(如单宁、酚类等)(Cameron和 Spen—
cer，1989；Bottcger和 Kalisz，1990)，这些物质会影
响各类食碎屑者，从而影响营养物的循环。有些外
来植物体内含木质素多，其凋落物分解受到影响，那
么大量凋落物变成腐殖质，束缚在腐殖质中的 N元
素释放慢，这样就影响到土壤有效 N的含量(Cam—
eron和Spencer，1989；Melillo等，1982)。有的植物
外来种的凋落物中C／N 比低，反映了其木质素、纤
维素等含量低，含氮化合物多，这样的凋落物易于分
解，物质循环快，有利于提高土壤里的有效 N量，如
外来种柳相思树叶中的含 N量是本地种锐裂黎可
斯帕(Leucospermum parile)的两倍，每年由柳相思
树落叶释放的 N为 4．84 g·m ·a ，远高于锐裂
黎可斯帕落叶的 1．72 g·m ·a～；在柳相思树入侵
较轻的林地里，林下和邻近空旷地的土壤的总 N量
分别为 386 g·g- 和 289 g·g- ，铵态 N为 2．1
g·g 和 1．4 p．g·g- ；而在其入侵较重的林地里，
林下和邻近空旷地的土壤的总 N量分别为 284 g
· 和467 g·g- ，铵态 N为 2．0 g·g- 和 2．7
g·g一；而在本地种锐裂黎可斯帕的林地里，林下
和邻近空旷地的土壤的总 N量分别为 210 g·g。
和 183 g·g- ，铵态 N为 1．0 g·g- 和 1．1 g·
g～。很显然，外来种柳相思树使土壤的总N量和铵
态 N增加了很多(Witkowski，l991)。
植物外来种还可通过其它方式来影响土壤的含
N量。有的外来种的根产生抑制菌类的分泌物，使一
些共生固N的菌类减少，影响共生固N(范俊岗等，
1995)。植物外来种还可通过增加火灾，使植被燃烧
而使N不断地挥发掉，据报道火灾可使土壤 K含量
提高(Walker和Smith，1997；唐季林等，1995)。植物
外来种可通过影响食物而对一些大的动物(如野猪、
山羊等)的活动产生影响，如果使这些动物的活动增
加，那么动物对环境的干扰增大，土地的侵蚀加大，引
起土壤养分流失。植物外来种通过竞争来抑制能固
N的本地种生存或植物外来种的凋落物的营养贫乏，
也会使土壤的肥力降低。而有些植物的凋落物中含
的阳离子多，对酸雨的缓冲力强，如木荷就有这种特
性，在酸雨多的地区，用它和其它植物营造混交林有
利于改善土壤，维持生态系统生产力，使土壤的有效
N等的量增加(汪思龙等，1992)。
此外，由于凋落物的分解受到环境中温度和湿
度的影响，那么当植物外来种能增加土壤的温度和
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256 广 西 植 物 23卷
湿度时，就使凋落物的分解速率加快，有利于物质循
环；而当植物外来种降低土壤温度和湿度时，就使凋
落物的分解时间延长，不利物质循环，甚至造成土壤
营养降低。
3．2对有机质的影响
植物外来种侵人生态系统，如果使该系统的生
产力增加，凋落物量增多，那么就可能使土壤的有机
质量增加。这种情况多发生于以下条件：(1)植物外
来种利用了空的生态位，得以生存发展，如在海滩上
引种的互花米草(Spartina alterniflora)和大米草
(Spartina anglica)，这两种植物的生物量高；尤其
是互花米草 的总生 物量 (干重)的净值高达成
3154．8 g·m- a一，它可以列入世界高生力的植被。
通过引种这两种植物，增加海滩土壤里的有机质，同
时土壤中的动物(如沙蚕)增多，土壤结构得改善(王
维中等，1992；钦佩等，1993；赵清良等，1997)。(2)
植物外来种能利用本地种不能利用的资源，使生态
系统的总生产力得到提高。(3)植物外来种产生的
凋落物量 比其 取代 的本 地种 的高 (Walker和
Smith，1997)。上述条件下，植物外来种是可以增加
土壤的有机质量，但是植物外来种对土壤有机质的
影响同土壤分解者的活动密切相关。如果植物外来
种通过其分泌物或通过调节生态系统的温度、湿度
来促进分解者的活动，那么分解就快，就使土壤的有
机质矿化加速。
此外，植物外来种影响土壤的酸碱性会影响凋
落物的分解，这样就间接影响到有机质。在贫瘠退
化的生态系统里引种植物外来种，会使土壤的有机
质增加(Chiarueei和Diminicis，1995)。
植物外来种的入侵造成生态系统里的凋落物产
量降低，会使土壤的有机质减少。这同植物外来种
入侵造成以下变化相关：(1)生态系统遭入侵后，物
种的数量减少，总的生物量降低；(2)树侵入草地，并
取代之；(3)多年生的植物外来种取代一年生的本地
草本类(DAntonio，1992)。有些植物外来种的凋落
物营养贫乏，那么也可降低土壤营养。
3．3其它元素
不同的植物外来种的特性各不一样，那么它们
对土壤里每种元素的影响不同。植物外来种可以改
变贫瘠土壤里的钙与镁的比例，如矮松(Pinus vir—
giniana)侵入蛇纹石地带对其土壤的影响是个典
型的例子(Andrew和 Walensten，1997)。蛇纹石
地的土层薄，有机质少，N、P、K、Ca的含量低，矮松
侵入后，使土壤的钙与镁的比例升高，这与其凋落物
的酸性较强，引起土壤的pH值降低，使得矿石溶化
而释放出钙有关。土壤的肥力同时得到提高。
有些植物外来种可以在生长过程中积累盐分，
体内的盐分会从凋落物中淋溶出来，使土壤的盐分
增加，土壤的渗透势升高，对其它物种造成危害。如
松叶菊 (Mesembry anthemum Crystalinum)是一年
生的植物，在其生长过程中，主要通过叶片吸收雾气
中的盐分或深根从土壤溶液中吸收各种离子，体内
不断地积累盐分；其穿透雨中的 Na和氯化物的含
量很高，分别为 9 400 mg·kg一、7 000 mg·kg- ，而
K、Ca和 Mg的含量却低，分别为 680 mg·kg 、1
mg·kg 和22 mg·kg一；刚死亡的植物体的穿透雨
的渗透势为 400 mOsm／kg，死了一年的则为 35
mOsm／kg，没有该种植物的开阔地带的渗透势则为
15 mOsm／kg。其凋落物经雨水淋洗，盐分就不断
地进入土壤，土壤中盐分升高，而在渗透势高达 200
mOsm／kg时，该 种 植 物 幼 苗 还 能 健 康 生 长
(Vivrette和 Muler，1977)。在这种高盐分的土壤
里，其它植物难以生存，那就会形成单一物种的群落。
有些植物外来种的体内含有丰富的酚类等化合
物，会造成土壤的 pH值低(徐秋芳等，1998)，使这些
植物外来种的周围缺乏草本植物，矿质元素难以保
存，使土壤中的养分流失(Boteher和 Kalisz，1990)。
3．4对地表凋落物的影响
植物外来种侵入一个群落，如果该种植物成为
优势种时，就影响群落里的凋落物。由于入侵种的
特性不一样，那么产生的凋落物的量就有差异，有的
多，而有的少(陈永瑞，1995)。在外来种巨相思树和
柳相思树的群落里，其凋落物的量为 804～968 g·
m- a～，远高于本地种形成的植被(78 g·m a
和 70 g·m- ·a- ，林龄分别为 5～7 a和 4～7 a)
(Milton，1981)。另外由于植物外来种对群落内其
它本地种的影响，同样会影响到群落的凋落物量。
有的植物外来种通过影响森林的透光率等因子而影
响林下 层的植物 生长，例 如草 莓番石榴 (Psidium
cattleianum Sabine)有耐阴和可形成厚密的冠层的
特点，它就可以阻止其它物种的生长(Huenneke和
Vitousek，1989)。有的植物外来种还会通过他感作
用来影响其他物种的生存，这方面报到较多的是桉
树，它可释放酚酸类物质抑制其它植物的生长(王大
力，1995；王大力等，1996a，b；曾任森等，1996；曹潘
荣，1996；祝心如等，1997)。这样就会间接地影响到
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3期 向言词等：植物外米种对土壤理化特性的影响 257
地表的覆盖物的量。如果植物外来种的凋落物由于
含有他感物质，对分解者的活动有影响，那么它就会
间接地影响到凋落物的分解速率。有些外来植物凋
落物木质素含量高，其凋落物分解速率减慢(Melilo
等，1982；陈永瑞，1995)。这种现象在华南地区的湿
地松(Pinus ellioti Engelm．)林中常见。如果凋
落物中的N含量多，营养丰富，则易于分解，凋落物
的积留量就少。此外，植物外来种会通过影响群落
的温度、湿度等小气候因子来间接地影响凋落物的
分解。
3．5其它方面的影响
植物外来种对土壤的含水量和凋落物等均有影
响，由此会影响土壤的动物和微生物(蒋福兴等，
1992)。南亚热带地区的土壤动物的生物量与土壤
含水量呈正相关，食碎屑者的生物量同凋落物相关
(廖崇惠等，1995)。
在林业上，引种的植物林型对土壤的肥力有很
大影响。人工纯林的土壤肥力普遍比混交林的要低
(陈永瑞，1995；梁宏温等，1993)。混交林土壤中各
类微生物(包括细菌、放线菌、真菌)及相关的生化作
用强度在一定程度上比纯林的要高，反映了混交林
各种生化过程比纯林活跃，有利于养分的转化和积
累(王楚红等，1999)。
本文得到华南植物所的李志安副研究员的指
正，在此表示感谢!
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