全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(3)：228— 232 2001年 8月
广西英罗港红树植物群落的非线性排序
梁士楚 ，张炜银
(1．广西红村林研究中心．广西北海 536007：2．中山大学生命科学学院．广东广州 510275)
摘 要：采用主分量分析(PCA)、无偏主分量(DPC)和非度量多维调节(NMDS)等方法对广西荚罗港22个红树
植物群落样地进行了排序。PCA和DPC分析结果表明，取样数据具有明显的非线性结构。通过NMDS分析，得
到二维NMDS排序格局．它能较好地反映了红树植物群落与环境因子之何的相互关系。
关键词：英罗港}红树林 ；非线性排序
中圈分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：1000—3148(8001)03-0828-05
Nonl inear ordination of mangrove communities
in Yingl U0 Bay of Guangxi
LIANG Shi—chu ～．ZHANG W ei—yin
(1．GuangxiMangroveResearchCenter，Beihai 536007，China}2．School。，
肌 Science．Zhongchan University，Guangzhou 510275t China)
Abstract：Twenty—two p[ots of mangrove communities in Yingluo Bay of Guangxi were ordinated using the methods
of principal component analysis(PCA)t detrended principal component(DPC)and nonmetric muhidimensional
scaling(NMDS)．The results of PCA and DPC show that the sampling data have a remarkable nonlinear structure．
Through a further analysis of NM DS，two—dimensionat NM DS ordination was obtained t which dearly reveals the
relationship between the mangrove communities and the／r environmental factors．
Key words：Yingluo Bay；mangroves；nonlinear ordination
红树植物群落是热带亚热带海岸潮间带特有的
木本植物群落，它们在潮滩上的形成和发展受土壤基
质、养分状况、盐度、波浪和潮汐的冲击、潮淹程度等
环境因子的影响。因此，对红树植物群落进行排序分
析，可以揭示它们潜在的环境梯度变化及其生态分布
规律，对于进一步了解红树植物群落和潮滩的生态演
替等具有重要的意义。
1 研究地点与自然条件
研究地点位于广西山口国家级红树林生态自然
保护区内的英罗港红树林区，2r28 N，1O9 4 E。气
候属南亚热带海洋气候，年平均气温 22．4 ，极端最
高气温37．4℃，极端最低气温一0．8。c；年平均雨量为
l 816．5 mm，雨量集中在 5～9月份；年平均相对湿
度为81．8 。潮汐为混合全日潮，平均潮差 2．53m，
最大潮差6．25 m。英罗港的红树林面积约80 hm，属
港湾红树林类型。组成红树林的植物种类主要有木榄
(Brugulera g3rmnorrhiza)、红 海 榄 (Rhizophora
stylosa)、秋茄(Kandelia ca~wle1)、榈花树 (Aeglceras
corniculatum)、白骨壤(Avicenm2z marina)和海漆(Ex
收稿 日期：2000—03—06
作者简介：粱士整(1965一)，男，广西百色人 ．副研究员 ，在读博士生 生态学专业 。
基金项目：国家自然科学基盘资助项 目(39860023)；广西 自髂科学匹配基盘资助项 目(桂科配 9912011)。
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3期 粱士楚等：广西英罗港红树植物群落的非线性排序 229
coecaria agalocha)等f主要的群落类型有术榄群落、
红海榄群落、红海栈+秋茄群落、秋茄群落、秋茄+桐
花树群落、桐花树群落、白骨壤群落、白骨壤+桐花树
群落等⋯。其中，以红海榄群落的分布面积最大，其它
群落的分布面积相对较小。一些群落，如桐花树群落
等，呈带状分布于潮沟边缘。
2 研 究方法
以红树植物群落的组成种类、土壤基质条件和滩
位为主导因子，共选择了 22个具有代表性的群落地
段作为样地。每个群落样地进行4个样方取样，每个
样方的面积为 i00 m 。调查样方内所有种群个体的
株高、胸(基)围、冠幅等测树因子特征以及每个种在
群落中的覆盖度和Domin—Krajina盖度一多度值。对
于每个群落样地，分别取适量的土壤样品，用于测定
其含盐量、有机质等。根据红树植物的生长特点，群落
内组成种类的重要值(Ⅳ )的计测公式为：IV=RC+
RF+RD。式中，RC为相对 Domin—Kraina盖度一多
度值，它等于(某个种的 Domin—Krajina盖度一多度值
／所有种的Domin—Krajina盖度～多度值总和)×i00；
RF为相对频度；RD为相对多度 。由此测定出英罗
港各个样地红树植物群落组成种类的重要值及其环
境因子特征(表 1)。各个样地红树植物群落的线性排
序采用主分量分析(PCA)，非线性排序采用无偏主分
表 1 英罗港红树檀物群落组成种类的重要值及其环境因子
Table 1 The important values of species in the mangrove communities of Yingluo Bay and their envlronmenta[factors
B
毗each So案i[organlpto pc~iton Lex【ur 7 ‘ 种类重要值Specis mportan value 术榄 秋茄 红海榄 桐花树白骨壤海穰 杨叶肖槿 B~guieraKandet~Rhizo ^。rnAgleraAvicemEx~ecarlThesplagymnhz c,St~saco~utn mraglthpol~ne
”擞坭质 Mud，稍硬化擞坭质 Slightly hardened mud，半硬化撒泥质 Semi—hardened Mud，泥抄质 Sand)loam·
内滩 Inner beach．中滩 Middle beach，外滩 Exterlmbeach．
量(DPC)和非度量多维调节(NMDS)进行分析。有关 排序，计算得到的前 3个特征值及其占追迹百分比如
的计算程序 为文献[3]中的PCA．BAS、DPC+BAS、 表 2。PCA 的前 3个主分量的追迹百分 比分别为
NMDS．BAS、SUDIST．BAS和 PCREG+BAS。 。 3O．36 、26．43 和 l9．85 ，它们的累积百分比为
⋯ ． ．、 76．64 ，即选取前 3个主分量(LII和 HI)来排序群
3 结果 与分析 落样地时
，损失的信息量占23．36 。如仅取前 2个
3．1 PCA排序 主分量，则损失的信息量达 43．21 。而主分量保留
以表 1中的英罗港22个红树植物群落样地的木 信息的多少是度量PCA降维效果好坏的重要指标，
榄、秋茄、红海栈、桐花树、白骨壤、海漆和杨叶肖槿等 它取决于原始数据固有的结构和性质。在排序分析
种类的重要值作为数据矩阵，对群落样地进行 PCA 中，如果取样数据具有非线性的格局和性质，通过
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PCA的前 2个主分量的排序图就可以反映出来。根
据表1中的种类重要值数据，计算得到英罗港 22个
红树植物群落样地在前 3个主分量 I、II和 II上的排
序坐标如表 3。以其中的前 2个主分量 I(PC I)和 II
(PC II)上的排序坐标，绘制得到这些群落样地的
PCA二维排序图如图 1。由图 1可以看出，这些群落
样地形成一个非常明显的非线性点集，由此说明英罗
港 22个红树植物群落样地的PCA排序格局呈现非
线性的性质。虽然 PCA是植物群落排序中普遍采用
的一种处理矩阵内部结构的多元统计技术，但它只适
合于群落样地沿某一环境梯度取样时，组成种类反映
出来的关系呈线性或接近线性的情形“ 。由于群落
样地在 PCA轴系统空间中的坐标，是由加权的种取
样数据线性组合确定的。因此，具有非线性性质的取
样数据会引起群落样地在种多维空间中的排序格局
形成弓形、圈形或螺旋形，此时如果采用 PCA排序就
不能很好地或真实地反映群落及其与环境之间的生
态关系，甚至会产生较大的畸变，这种畸变对于群落
的生态解释产生困难。
寰 2 英罗港 22个红树檀物群落样地 PCA
和 NMDS排序的数量特征
Table 2 PCA and NMDS ordination character of 22
plots of mangrove communities in Yingluo Bay
3．2DPC排序
DPC检测非线性数据结构是接着 PCA进行
的。 ，它可以检验在 PCA中产生的弓形格局的存在
和显著性。如果显著，就无偏化这个弓形到一个轴上，
以反映潜在的环境梯度。根据表 3中的英罗港 22个
红树植物群落样地在PC I和PC II上的排序坐标，计
算 PCI回归到 PCI的抛物线二次多项式，由此来展
开或无偏化由PCA对于中等非线性数据处理得到的
曲线。其中，采用的抛物线二次多项式方程为：
Y — B。+ B．X + B2
式中，x和 分别是 PC1和 PCI上的群落样
地坐标，鼠 是截距或位置参数， 和B 是抛物线开
度和方向的参数。DPC的计算结果如表 4所示。其
中，利用多元硒定系数 检验抛物线回归的显著性，
用 R 来估测F比率：
F一(R ／2)／[(1一R )(Ⅳ一2—1)]
PCU
1
●
～
0- §
．
． l l
●
5
PCI
图1英罗港 22个红树植物群落样地的PCA二维排序图
Fig．1 Two—dimensional PCA ordination of 22 plots of
mangrove communities in Yingluo Bay
寰 3 英罗港 22个红树檀物群落样地在主
分量 I、II和 III上的排序坐标
Table 3 Ordination coordinates on the principal
component I，lI and III of 22 plots of mangrove
communities in Yingluo Ba y
样地编号”
No．of plot
主分量 Principal component
I 1I 111
”样 地 编 号 闸 表 1 No．of plot in Table 1
如果抛物线回归显著(p=0．05，dr=2，N一2—1)，
就无偏化群落样地在 PC I和PC 11上形成的弓形格
局到一个轴上，PC 1和 I1排序轴结合为单一的展开
的 DPC轴，从而较好地反映产生PCA弓形数据结构
潜在的环境梯度。若回归不显著，则可能存在着一个
非常显著的非线性结构，在三维空间中呈圈形或螺旋
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形，用 DPC不能展开或无偏化。由表 4可知，尺。一
0．024，自由度 =2，1 9的 F比率为 0．237，大于由
F比率公式计算得到的F比率，说明差异不显著，即
英罗港的红树植物群落样地形成的 PCA排序格局，
具有很强的非线性结构，不能用多项式回归雨被展开
或无偏化 ，雨难以解释它们潜在的生态环境梯度。
表 4 英罗港 22十红树檀牺群落样地 DPC分析结果”
TaMe 4 Results trom DPC analysis of 22 plots of mar rove communities in Yingluo Bay
二攻多项式回归方程 Se~ond~rder polynomial regression equationlY=0-042+0．537X一0 437X ；多元测定系散 Coefficient ofmultiple deter-
minationIR =0．024；F比率 F ratio：F ⋯(0-05)=O．237
3．3 NMDS排序
在种间具有很强的非线性关系和在多维空间样
地格局呈圈形或螺旋形的情况下，NMDS是有效的
排序方法。“ 。NMDS过程是采用欧氏距离公式分别
计测基于群落数据的样地间距离 和基于PCA前 2
个主分量排序坐标的样地间距离 d ，并以上升的顺
序排列。然后利用 Kruskal的非参数回归技术，进行
反复迭代计算，建立一条单调的递增曲线，来拟台
和d．，之间的关系，使 的排序顺序与 的排列顺序
最佳地匹配。其中背离单调性的程度(s尺)用下列公
式计测：
，_————————■—————一
SR一 ∑ ( 一 ) ／ 或
在迭代过程中，利用 NMDS算法在排序空同内
移动样地，使SR最小 SR越小，表明 和d． 排列顺
序的和协程度越高。
根据表 1中英罗港 22个红树植物群落样地的重
要值数据和表3中的PCA前 2个主分量上的排序坐
标，进行 NMDS排序分析。经过多次迭代后，SR值由
0．520 58下降到 0．I]4 18，SR值在相差为 0．000 0l
的水平上达到最小。NMDS排序的前 2个特征值占
有的信息量累积百分比达 100 (表 2)。因此，由排序
轴 NMDS1和NMDSu建立的二维空间完全可以解
释 22个群落样地组成种类重要值数据中的全部信
息，图2就是根据 NMDS的样地排序坐标，绘制的二
维排序图。结合表 l中的植物种类重要值进行分析，
得出22个群落样地可分为 l1个群落类型 ：①木榄
群落，包括样地 2、3、4和 5；②木榄+红海榄群落，包
括样地 21；⑧红海榄群落，包括样地 1、1O、13和 20；
④红海榄+秋茄群落，包括样地 8和 9；⑤秋茄群落，
包括样地 6、7、14和1 5；⑥秋茄+桐花树群落，包括
样地 16；⑦秋茄+白骨壤群落，包括样地 17；⑧桐花
树群落，包括样地 11和 12I⑨白骨壤群落，包括样地
1 9；⑩白骨壤+桐花树群落，包括样地18；@海漆群
落，包括样地 22。
NMDs 儿
12
1 ． 11-
18
●
．
趋 ， 3．i
17
l 6
． ．
6’ 5 c
7’ 14
87。
1
图 2 葵罗港红树植物群落 22个样地的
NMDS二维排序图
Fig．2 Two-dimensional NMDS ordination of 22
plots of mangrove communities in Yingluo Bay
图中的整散表示样地的编号The integer
in the figure the number of plot
至
昌
种的重要值被用于产生样地的排序坐标，它们
之间的关系可用多元线性回归模型：Y一6o+6 X．+
+⋯ + ，进行分析。根据英罗港 22个群落
样地的 NMDS排序坐标和表 1中的样地取样数据，
计算得到排序轴 NMDS I和 NMDS II的坐标 y 和
与木榄 、秋茄 ：、红海榄 、桐花树 。、白骨壤
海漆 和杨叶肖槿 ，等 7个种重要值的多元
线性回归模型为 ：
Y． 3 03 0．008 4X广0．011 0X2—0．009 9X
0．009 9X．一0．011 4X。一0．003 7X 一O．037 0X
( =0．967，F一58．224，df=7，14)
Y，= 一0．10+0．000 8X．一0．000 3Xz-O．000 7 +
0．001 5X。+O．00]4X；+O．000 4咒 +O．003 6X
( = 0．956，F= 43．753，d e= 7，14)
根据表 1中测定的几个生境因子进行分析，图2
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中除样地 7、9等潮沟群落样地外，其它群落样地的
NMDS排序格局基本上反映了潜在的环境梯度变
化。如NMD8I轴从左到右反映的环境梯度变化大致
表现为 ：(1)滩位从外滩、中滩到内滩；(2)土壤质地
由泥沙质、淤泥质到稍硬化或半硬化淤泥质 (3)土壤
含盐量和有机值由低到高。这与英罗港的红树植物群
落的水平空间分布从外滩、中滩到内滩形成比较明显
的生态分布系列密切相关。而NMDS I轴可能与其
它因子相关，这有待于进一步调查和分析。
4
植物群落排序的目的是在种的多维空间内，放置
群落样地以使它的空间轴代替潜在的环境梯度，产生
有意义的生态解释。同时，降低排序中的维数，减少坐
标轴的数目，并使信息的损失量最小。当沿着一个较
大的环境梯度进行取样时，群落数据多表征为非线
性。对于这种非线性的群落数据，PCA排序可能会产
生较大的畸变，而非线性排序可减少这种畸变。其中，
DPC适合于中等程度非线性引起的弓形问题。DPC
过程使群落样地在由PC I和 PC II形成的坐标系统
内表现出的弓形无偏化，其它主分量组合，如 PC I和
PC II以及 PC II和 PC II上出现的弓形等亦可用
DPC检测。NMDS是在具有较强的种非线性时，使用
的一种调整样地圈形或螺旋形格局的排序方法。
NMDS分析取决于选择的维数，二维 NMDS的排序
样地的格局与三维 NMDS排序前二维样地的袼局不
同。 。因此，在 NMDS分析过程中，必须确定排序的
最终维数。维数选择的原则是排序的格局能提供最好
的生态解释。NMDS只是解决非线性数据结构方法
中的一种，其它的非线性排序方法有连续体分析、高
斯排序法等 ” 当PCA排序不能很好地反映潜在
的环境梯度时，应采用非线性排序的方法进行分析
通常，潮滩上红树植物群落的分布与潮滩的生态
演替进程和红树植物生态学特性等相关，由于各潮位
或滩位上的生境条件不同以及各种红树植物群落对
这些生境条件的要求和适应性的差异，使得各种类型
的红树植物群落在潮滩上各自占据适生的生境，由此
形成了与环境相适应的群落分布格局，它们是各种环
境因子之间相互作用的综合反映
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