全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(5)：426— 431 2004年 9月
中国桑寄生科植物叶表皮微形态
韩荣兰，张奠湘 ，郝 刚，胡晓颖
(中国科学院华南植物研究所，广东广州 510650)
摘 要：通过扫描电镜对中国桑寄生科桑寄生亚科 8属 18种和槲寄生亚科 1属 2种植物成熟叶的上、下叶表
皮内表面和下表皮外表面进行了研究。内面观发现桑寄生科植物叶上、下表皮形状为多边形，垂周壁式样平
直或稍弓形，常具有角质增厚，平周壁常覆盖厚角质或颗粒状、丝状角质增厚 气孔存在于上下表皮，通常下表
皮较多，气孔的形状，特别是保卫细胞的形态在亚科问、属问或种问都具有一定的差异，气孔器类型为平列型
或单圈型。下表皮表面观察了的角质膜和蜡质纹饰、气孔的形状，外部气孔缘及外部气孔缘内缘的特征。这
些特征在亚科或属级水平上较为稳定，有的也表现出种问差异，有一定的分类价值。从气孔形态和外部气孔
周围角质膜来看，两亚科显示出明显的不同：桑寄生亚科上、下表皮均具有内部气孔缘，而槲寄生亚科没有此
结构；桑寄生亚科外部气孔周围角质膜增厚成环状，其上具增厚的条纹，而槲寄生亚科外部气孔周围角质膜增
厚成脊状，不具条纹。这些特征支持槲寄生亚科作为独立 1个科来处理。
关键词：桑寄生科；叶表皮；气孔形态；角质膜
中图分类号：Q944．56 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2004)05—0426—06
M icromorphology of leaf epidermis
in Chinese L0ranthaceae
HAN Rong—lan，ZHANG Dian—xiang，HAO Gang，HU Xiao—ying
(South China Institute of Botany。The Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：The inner surfaces of both the upper and lower epidermal cells and the outer surface of the lower epi—
dermis of mature leaves in 2O species belonging to 9 genera and 2 subfamilies(Loranthaceae)were observed un—
der SEM．It is found that viewed from the inner surfaces of both upper and lower epidermis，the cels are tetra—
gonal or pentagonal；the anticlinal walls are straight，arched，and usually thick；the periclinal walls usualy have
thick cuticular membrane，or sometimes with granular and filiform cuticular；the stomatas are mainly distribu—
ted on the lower epidermis，and with fewer on the upper epidermis．Shapes of the stomata，especially of their
guard cels，are different between subfamilies and among genera．The stomatal apparatuses areparacytic and／
or pericytic．In the outer surface of the lower leaf epidermis of the family，characteristics of the cuticular mem—
brane，waxy ornamentation，shapes of stomatas，outer stomatal ledge(or rim)and inner margin of outer stoma—
tal ledge(or rim)were observed．These characteristics exhibited fl great diversity in the family，or even within
fl genus in some cases，although it is generally stable at subfamily or generic leve1．Therefore，SEM characters
of the outer surfaca of leaf epidermis are of certain taxonomic significance．The morphology of the stomata and
the cuticular membrane surrounding the stomata are distinguishable between subfamilies．Loranthoideae USU—
aly have inner stomatal ledges that were not observed in the Viscoideae；the cuticular membrane surrounding
收稿 日期 ：2003—09—27 修订 日期：2003—12—24
基金项目：中国科学院知识创新工程项目；华南植物研究所所长基金资助。
作者简介：韩荣兰(1970一)，女，安徽泗县人，在读博士，从事植物系统学及生殖生物学研究。 *通讯作者 E-mail：dx-zhang@
scib．ac．cn．
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5期 韩荣兰等：中国桑寄生科植物叶表皮微形态 427
the stomata in the outer surface of leaf epidermis is annular and striate in Loranthoideae，but ridged in Vis—
coideae．These characters support the familial status of Viscoideae．
Key words：Loranthaceae；leaf epidermis；morphology of stomata；cuticular membrane
桑寄生科全世界约65属，1 300多种，主产热带
和亚热带，少数分布于温带。我国有 l1属，65种
(丘华兴，1988)，多集中于南部和西南部。在桑寄生
科的分类中，学者们曾有不同的意见，主要分歧是该
科的槲寄生亚科(Viscoideae)是否应独立成科——
槲寄生科(Viscaceae)，目前已对此做过多方面的研
究。但关于桑寄生科叶表皮的研究，仅见国外有零
星报道(Kuijt，1961)。叶表皮的性状，特别是保卫
细胞的形态和它们的角质边缘，具有重要的分类鉴
定价值(Wilkinson，1979)。本文对中国桑寄生科植
物叶表皮的研究，期望对桑寄生科的分类、系统发育
提供基本资料。
1 材料和方法
1．1材料
实验材料均来 自华南植物研究所植物标本馆的
腊叶标本(表 1)。
表 1 桑寄生科叶表皮研究的实验材料及凭证标本
Table 1 Materials and voucher specimens of leaf epidermis in loranthaceae
1．2方法
取成熟叶片中部的一小块，用水煮沸软化约 1O
min后，浸泡在铬酸一硝酸离析液中，在室温或 3O
～ 4O℃温箱中放 1～2 d，待叶肉组织与上、下表皮
开始分离时，把离析后的材料用水洗净，去掉叶肉组
织，表皮内面向外直接贴在胶纸上，镀膜在扫描电镜
下观察。叶下表皮外表面是将叶片用 7O 9，6酒精清
洗后，将-／b块成熟完好的叶片下表面向上贴在胶
纸上，镀膜在扫描电镜下观察、拍摄照片。在同样倍
数下测量 2～5个视野，取其平均值，气孔指数按下
列公式计算：J=S／E+S×100。
本文所用术语参考 Dilcher(1974)，Wilkinson
(1979)和 Baranova(1987)。
2 观察结果
用扫描电镜观察了桑寄生亚科 8属 18种和槲
寄生亚科槲寄生属(Viscum)1属 2种成熟叶表皮细
胞内面和外面。
2．1桑寄生亚科叶表皮特征
2．1．1内面特征 本亚科上下表皮细胞近相似，呈多
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428 广 西 植 物 24卷
边形；垂周壁平直(straight)或稍弓形(arched)，垂周
壁常增厚；平周壁常覆盖厚的角质，或具有颗粒状和
丝状角质；气孔多分布于下表皮，上表皮气孔通常较
少或无，气孔通常下陷；气孔器类型为平列型(para—
cytic)或单圈型(pericytic)，副卫细胞通常 2～3个。气
孔大小、形状和数目在不同属间和种间都有所不同。
2．1．2外面特征 气孔圆形一椭圆形；气孔外缘通
常具些丝状或鳞片状蜡质纹饰 ，气孔缘内缘常被颗
粒状蜡质封住或被增厚的角质膜盖住；表面角质膜
较光滑或条纹状增厚，常连成拟网状，气孔周围角质
膜增厚成环状，其上具条纹，似绳状；表面的蜡质纹
饰常为颗粒状、丝状、鳞片状或毛状体。
2．2槲寄生亚科叶表皮的特征
2．2．1叶表皮内面特征 本亚科在中国有 3属，其
中只有槲寄生属部分植物有叶片。我们观察 2种。
本属上下表皮细胞近相似，多边形，垂周壁平直或稍
弓形。气孔分布于上下表皮，下表皮气孔相对较多，
气孔器为平列型，副卫细胞 2～4个。
2．2．2叶表皮表面特征 气孔卵圆形一长椭圆形，
气孔外缘通常具些丝状或鳞片状蜡质纹饰，气孔口
边缘较光滑，表面角质膜脊状增厚 ，常连成拟网状，
气孔周围角质膜增厚成脊状突起，表面的蜡质纹饰
常为丝状和颗粒状。
桑寄生科植物叶表皮种的特征见表 2和表 3。
表 2 桑寄生科叶表皮内面在扫描电镜下特点及气孔器类型
Table 2 The characters of inner surface of leaf epidermis and the types
of stomatal apparatus in Loranthaceae under SEM
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5期 韩荣兰等：中国桑寄生科植物叶表皮微形态 429
3 讨 论
从气孑L和气：fLPt,部角质膜的特点分析，两亚科
明显不同。桑寄生亚科常具有明显的内部气孑L缘，
而槲寄生亚科没有；桑寄生亚科气孔外部角质膜增
厚成环形，其上具条纹 ，槲寄生亚科气孔外部角质膜
成脊状增厚，不具条纹。结合胚胎学 (Dixit，1962)
和核学(wien，1975)等研究资料 ，我们支持槲寄生
亚科独立为一个科——槲寄生科。
根据桑寄生亚科表面角质膜特点，气孑L周围角
质膜都增厚成环形，其上具条纹，说明本科是一个自
然类群。
从气孔的特点和气孑L指数分析，桑寄生科可明
显分为两大类型——鞘花族和桑寄生族类型，这和
其植物的外部形态学划分相一致。
在鞘花族类型中，保卫细胞明显可辨，多为梭形
或肾形。包括鞘花属(Macroselen)和大包鞘花属
(Elytranthe)，鞘花属(Macroselen)的气孔分布在下
表皮，其气孑L平均指数为 31．42，上表皮气孑L偶见或
无，大包鞘花属(Elytranthe)的气孔下表皮相对较
多，其气孑L指数为 16．98，上表皮气孑L相对较少 ，其
气孑L指数为 12．87；从两属角质膜来看，鞘花属气孑L
周围角质膜明显增厚成环形，而大苞鞘花属下表皮
气孑L周围只有不显著环形或无，同时，角质膜在鞘花
属(Macroselen)种间区别也较大，因此，角质膜可作
为属和种间的鉴定。
在桑寄生族类型中，保卫细胞通常较不明显，常
被内部气孑L缘所覆盖，气孑L从内部观察常呈梭形，多
分布在下表皮，其气孑L平均指数为 15．71，上表皮的
气孑L较少，其气孑L平均指数为 6．13(上表皮不具气
孑L的不包括在内)。包括 6属 ，从气孔内面的特点来
看，梨果寄生属(Scurrula)、桑寄生属(Loranthus)
和大苞寄生属(Tolypanythus)的黔桂大苞寄生(丁．
esquirolii)的气孑L外形较相似，五蕊寄生属(Den—
drophthoe)、钝果寄生属 (Taxillus)和大苞寄生属
(丁0z p册 “s)的大苞寄生(丁．maclurei)具有较
高的一致性，只有离瓣寄生属(Helixanthera)的气
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430 广 西 植 物 24卷
I．Suhfam．Loranthoideae
鞘花 Macrosolen CO一 椭圆形
chinchinensis Elliptical
双花鞘花
M bibracteolatus
大苞鞘花
Elytranthe albida
大苞寄生
Tolypanthus
maclurei
桂大苞寄生
esquirolii
五蕊寄生 Dendro-
phtho~pentandra
密花离瓣寄生 Hel—
ixanthera pierrei
离瓣寄生
H．parasitica
油茶离瓣寄生
H．sampsoni
卵叶梨过寄生
Scurrula chingii
元江梨过寄生
S．sootepensis
红花寄生
S．parasitica
广寄生
Taxillus chinensis
柳叶钝果寄生
T．delavayi
灰毛桑寄生
sutchuenensis
var．duclouxi
华中桑寄生
Loranthus pseudo-
odoratus
南桑寄生
L．guizhouensis
1．Suhfam．Viscoideae
瘤果辫寄生
Viscum ovalifolium
柄果斟寄生
．
multinerwe
椭圆形
Elliptica
圆形
Circular
椭圆形
Elliptical
椭圆形
Elliptical
圆形一椭圆形
CirculaPelliptical
椭圆形
Elliptica
圆形一椭圆形
CirculaPelliptical
椭圆形
Elliptica
椭圆形
Elliptica
椭 圆形
Elliptical
椭圆形
Elliptical
椭圆形
Elliptical
椭圆形
Elliptical
椭圆形
Elliptical
椭圆形
Elliptica
颗粒状
Granular
较光滑
Smooth
颗粒状
Granular
较光滑
Smooth
颗粒状
Granular
较光滑
Smooth
较光滑
Smo th
较光滑
Smoth
颗粒状
Granular
颗粒状和丝状
Granular ano
filiform
鳞片状
Scaly
鳞片状
Sealy
鳞片状
Se aly
鳞片状
Sealy
鳞片状
Sealy
常被颗粒状蜡质封住 较光滑．气孔周围环形 颗粒状和丝状 68．69
Usually sealed by wax Smo th．annular around sto— Granular and fill—
mata form
常被颗粒状蜡质封住 条纹状．气孔周围环形．其上 颗粒状和丝状 70．71
Usualy sealed by wax 具条纹 Striate．straite and an— Granular and fil—
nular around stomata form
较光滑．常被颗粒状蜡质
封 住 Smooth．usualy
sealed by wax
较光滑Smoth
被颗粒状蜡质封住
Sealed by granular wax
较光滑 ．气孔周围环形
Smoth，annular around sto—
m ata
不规则 ．气孔周围环形
Irregular，annular around StO—
m ata
拟网状 ，气 孔周 围环形，其上
具条纹 Reticulate，straite and
annular around stOmata
颗粒状 Granular 72．73
较光滑 Smoth 74
颗粒状 Granular 75．76
被增厚角质膜盖住 脊状．气孔周 围环形 Ridge- 较光滑Smoth 77．78
Sealed by thick cuticular like，annular around stomata
memhrance
较光滑 Smooth 拟网状．气孔周围环形 Retie一 鳞片状 Scaly
ulate，annular around stomata
被增厚角质膜盖住 泡状，气孔周围环形 Bubble- 较光滑 Smoth
Sealed by thick cuticular like，annular around stomata
memhrance
浅渡状
Sinuolate
79．80
8l
拟网状，气孔周围环形，其上 颗粒状Granular 82，83
具条纹 Reticulate，straite and
annular around stomata
被颗粒状蜡质封住 较光滑．气孔周围环形．其上 颗粒状和丝状 84．85
Usualy sealed by wax 具 条 纹 Smoth．straite and Granular and fil—
annular around stomata form
较光滑 Smoth
较光滑 Smooth
齿状 Teeth-like
较光滑．气孔周围环形 ．其上
具条 纹 Smoth．straite and
annular around stomata
较光滑．气孔周 围环形．其上
具条 纹 Smoth．straite and
annular around stomata
岛状．气孔周 围环形，其上具
条纹 Insular，straite and an—
nular around stomata
毛状，鳞片状和丝 86，87
状 Hair．scaly and
fillform
毛状和鳞片状 88，89
Hair and scaly
鳞片状和丝状 90，9i
Sealy andfiliform
被增厚角质膜盖住 拟网状．气孔周围环形．其上 鳞片状Scaly 92．93
Sealed by thick cuticular 具条纹 Reticulate，straite and
memhrance annular around stomata
较光滑 Smoth
颗粒状 较光滑 Smoth
Granular
椭圆形 鳞片状和颗粒状 较光滑 Smooth
Elliptical Scaly and grant：lar
圆形
Circular
椭圆形
Elliptical
颗粒状和丝状 较光滑 Smooth
Granular and
filiform
颗粒状和丝状 较光滑 Smoth
Granular and
filiform
拟网状，气孔周 围环形．其上 鳞片状 Scaly 94。95
具条纹 Reticulate．straite and
annular around stomata
较光滑．气孔周 围环形，其上
具 条 纹 Smoth，straite and
ridge around stomata
较光滑，气孔周围环形，其上
具 条 纹 Smoth，straite and
ridge around stomata
拟网状 ．气孔周 围环形 Retie-
ulate，annular around stomata
毛状和鳞片状 96
Hair and scaly
颗粒状和丝状 97．98
Granular and fill—
form
鳞片状和丝状 99
Se aly and fillform
颗粒状和丝状 100
Granular and fill—
form
条 纹 状 ．气 孔 周 围 环 形 颗粒状和丝状 101，
Straite，ridge around stomata Granular and fill- 102
form
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5期 韩荣兰等：中国桑寄生科植物叶表皮微形态 431
孔和其它属差别较大。离瓣寄生属(Helixanthera)
属内不同种的气孔也有较大的差别，如气孔的外形
和保卫细胞的特点都有所不同。
从外部角质膜特点来看，属间和属内都有一定
的差别，可作为属和种的分类依据，如大苞寄生属
(TDz 口 “s)和离瓣寄生属(Helixanthera)属间
和属内不同种的角质膜有较大差别。此外，从毛状
体来看，属间和属 内也有所不 同，如梨果 寄生属
(Scurrula)和钝果寄生属(Taxilus)的毛状体的类型
不同，梨果寄生属(Scurrula)的卵叶梨果寄生(S． 一
ingii)和元江梨果寄生(S．sootepensis)毛状体具囊，但
分枝有所不同，钝果寄生属(Taxilus)的灰毛桑寄生
( sutchuenensisuar．duclouxii)毛状体不具囊。
从气孔器类型来看 列型是基本的类型，单圈
型可能是平列型进一步演化的结果。
从气孔的分布来看，气孔多分布在下表皮，鞘花
族类型主要集中在下表皮，从外面气孔角质膜特点
来看，气孔多被蜡质封住或被增厚的角质膜盖住；桑
寄生族类型的许多植物在幼叶和成熟叶都具有毛状
体，这些特点对寄生植物保持体内水分及对外部环
境的适应都有很大的关系。
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(上接第 480页 Continue from page 480)
这可能限制了为其传粉的昆虫种类。沙冬青花粉活
力可保持2个月左右，柱头可受性持续 3～4d，花粉
活力与柱头可授期重叠约 3～4 d，花粉有较长时间
可等候昆虫传递到柱头。沙冬青日泌蜜和日散粉集
中在 10：O0～14：O0，这与其传粉昆虫的 日活动高
峰一致(另文发表)。
沙冬青开花量很大，但结实率很低，2000年 4
月下旬对沙冬青种群的开花情况进行调查，发现该
年度千里山种群的沙冬青开花比率约为 8O ，冠幅
为 1．5 m×2 m的植株花量约为 0．8万朵，冠幅为 1
mX 2 m的植株花量约为 0．5万朵，但 自然结实率
为 35 ，因此，沙冬青有花多果少的种子和果实形
成格局，这种现象可能与沙冬青生殖成功有关，Ho—
ltsford(1985)认为不结实的花具有潜在的生殖功
能。Guitian(1993)在对 李属植 物马哈利酸樱 桃
(Prunus mahale)的研究，王迎春(2002)在对四合木
生殖对策的研究都支持了上述观点。
参考文献：
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韩荣兰，等：中国桑寄生科植物叶表皮微形态
HAN Rong—Ian，et a1．：Mieromorphology of leaf epidermis in Chinese Loranthaceae
霞圈
黧l
曩 糜囊
露
图版 I
Plate I
桑寄生科叶上表皮及内表面的扫描电镜特点
The characters 0f upper epidermis and inner surface 0fleatin Loranthaceae under SEM
l_Macrosolen．robinsenii~2．M bibra~leolatus~3．M cochinchinensis；4．Etytranthealbida；5
． Hetixanthera pierrei；6
H．sampsoni；7． ．parasitica；8．Dendro砷tho#pentandra；9．Totypanthgs esquirolii；10 u “r i；11＆ 如
chingii；12．S． parasitica；13．S sootepensis；14．TaxiItus ff^u n t 打 tⅥr
． ductouxii；15．T d ut vi；16．
chinensis~17．Loranthuspseudo-odoratus|18．L．guizhouensis‘19．Viscum 叽 ， H }2O
． V f“f￡ erJe(1～I3，16×
250；l ．15．17～ 2O×lO0)，
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韩荣兰，等：
HAN Rong—Inn．￡￡n￡
图版 Ⅱ
PlateⅡ
桑寄生科叶下表皮皿内表面的扫描电镜特点
The characters o{apper epidermis and~nraeT surface 0f lea[in Loramhaceae under SEM
21．_Ⅵ口cr0舯 robimonii；22．^ t cochinchinensis；23．M bibracteolatu {24．Elytranthe albida；25．HeliJcanthera pier—
r ；26．H．parasitlca；27．H． Ⅱ Drf】{28．Dendrophtho~pentandra；29．To~ypanthus esquirali；30． maclurel}31．
Scurrula chingii；32．S．paraMtica；33．S．sootepensis~34．Tazitlus chinensis；35． 如 Iaz~yi；36． sutchuenensis var．
duc~ou．?：i；37 Loramhusguizhouev~sis；38．L．pseudo-odoratu si 39．vi Ⅱ m~ltinerve{40．V ovali folium(25～ ．37．
38×250l 2l～24．35，39．40×1O0；36×l75)
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韩荣兰，等：
HAN Rong—lan·et口f
黧一
醴
圜
一 圄
图版 Ⅲ
Plate Ill
桑寄生科叶上表皮内面气孔的扫描电镜特点
The stomata[characters of inner surface of upper epidermis Df leaf in Loranthaceae under SEM
41．Macrosoten cocBinchinensis；42 Helixanthera parasitica；43．H sampso~i；{{．Dendrophtho?pentandra；45．Tolypan
thus esquiroliij 46．Scurrula sootepensis；47．S．ching~i；48．S．parasitica{49．Taxittus u“^“删F H var．ductouxii；5O．
Loranthu~pseud~-odoratus；51．Viscum mu[tinerve|52．V．0w liura(41．52×500；42~50x1 000{5l×750)．
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韩荣兰，等：
HAN Rong lan，et al
砸
一 圜
一
图版 Ⅳ
PlateⅣ
桑寄生科叶下表皮内面气孔的扫描电镜特点
The stomatal characters 0f inner surface 0f lower epidermis of leaf in Loranthaceae under SEM
53．M~crosolen robinsonli I 54．^ bi~racteolatual 55．M cochinchinem isl 56．Elytranthe a~bida I S7．Dendrophtho~pentandra I S8．Helix-
anthe~ pie~eiI 59．H． mpsonil 6O．Tolypanthus madurei{6】．Scu~ula chingiiI 62 s．para sitica；63．S ：∞ f ⋯ }6{ Taxilus
5 f“ ⋯ ⋯ ar．duclouxii1 65．Loranthus pseudo-odoratusI 65．Ⅵ multlnerveI 67．V．ow | lium(53-55·66x 500i 54·58·67× 750i
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韩荣兰，等
HAN R
图版 V
Plate V
桑寄生科叶下表皮外表面扫描电镜特点
The chBracters of outer surface of lower epidermis of leaf in Loranthacefle under SEM
68 r69．Mac~soten叫 l^H曲 ⋯ ；70．7】．M blbrcJ~t~o f_ I 72，73．M robins~i|74．日ytranthealbidaI 75．76 f n 出 f⋯ 77．78．
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