全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(5)：429— 435 2003年 9月
蕺菜属不 同居群 间比较解 剖学研究
杨玉霞 ，吴 卫 ，郑有 良
(四川 农 业 大学 农 学 院 ，四川 雅 安 625014)
摘 要：对采自四川、重庆、江苏等地蕺菜属的 25个不同居群间进行了较为全面的比较解剖学研究。结果表
明：蕺菜属不同居群间的根、地上茎、地下茎、叶等器官在解剖结构上存在较大差异。但峨眉蕺菜与蕺菜解剖
结构的种间差异不明显。文中还对蕺菜属不同居群问解剖结构差异与质量问关系进行了探讨。
关键词：蕺菜；鱼腥草 ；峨眉蕺菜；比较解剖学
中图分类号 ：Q944 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)05—0429—07
Study on comparative anatomy of different
population of Houttuynia
YANG Yu-xia，W U W ei，ZHENG You—liang
(Agronomy College，Sichuan Agricultural University，Ya’an 625014，China )
Abstract：Twenty—five populations of Houttuynia Thunb．collected from Sichuan，Chongqing and Jiangsu in China
were studied comprehensively in comparative anatomy．The results showed that there were significant differences in
the root，subterraneous stem ，aerial stem ，leaf and SO on．But the structural difference between Houttuynia emeien-
s Z．Y．Zhu et S．L．Zhang and Houttuynia cordata Thunb．was insignificant．The relationships between the dif-
ferential anatomy of these populations and their qualities were also discussed in this paper．
Key words：H outtuynia cortada；H outtuynia cortada；H outtuynia emeiensis Z． Y． Zhu et S． L． Zhang；
comparative anatomy
蕺 菜 属 (Houtuynia Thunb．)属 三 白草 科
(Saururaceae)。据《中国植物志》等记载，蕺菜属仅
蕺菜一种 。药蔬兼用，广泛分布于中国、马来西亚、
印度、泰国、日本及印度尼西亚等国，主产于热带及
亚热带，在我国广泛分布于西南、华南、中南及华东
等地 ，常生长于海拔 300～2 600 m 的背阳山坡、村
边田埂上及湿地草丛中(陈焕镛，1964)。后祝正银
等在四川I省峨眉山发现蕺菜属一新种——峨眉蕺菜
(Houttuynia emeiensis Z． Y． Zhu et S． L．
Zhang)，其在产地称 白鱼腥草 、白侧 耳根、异苞蕺
菜，也作鱼腥草，药蔬兼用(祝正银等，2001)。
近年来 ，随着市场需求量不断增加 ，许多地区已
开始大面积人工种植蕺菜，生产中急需优质高产的
蕺菜新品种 。曾有学者对三白草科的细胞学(梁汉
兴 ，1991；Quibel，1941)、孢 粉学 (梁 汉 兴，1992；
Masamichi Takashi，1986)、花器官 发生 (梁 汉兴，
1994；Tucker，l975，l981)、胚 胎 学 (孟 少 武 等，
l997)、系统演化和地理分布(梁汉兴，1995)、系统发
育(梁汉兴，1991)等进行了研究，也有许多关于蕺菜
的药理成分及作用等方面的报道(郝小燕等，1995；
魏世超等，1999)。但未见蕺菜属器官比较解剖学方
面的研究报道。本试验对蕺菜属不同居群根、茎、叶
收稿 日期：2002一lO一22 修订 日期 ：2003—02—25
基金项目：四川省科技厅重点攻关项 目(01NG029—24)；四川省科技厅重点项 目(01LA06)。
作者简介：杨玉~(1980一)，女，四川乐山人 ，硕士在读，主要从事特用植物遗传育种研究 。
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等器官组织解剖结构进行 比较，旨在探讨这些居群
组织解 剖结构 是否存 在 差异 ，分析解 剖 结构 差异 与
其质量等的关系，为蕺菜属资源保护和新品种选育
提供 一定依据 。
1 材料 与方法
供试材料为四川、重庆、江苏等地的 25个蕺菜
属居群(表 I)，其中峨眉蕺菜居群 2个 ，蕺菜居群 23
个，分别具不同染色体数 目，其染色体数目分析见吴
卫 (2003)。采集地 生境 有路 边 、河 滩地 、田坎边 、背
阳山坡 。普通石蜡切 片法制片 ，切片厚度 10 m，番
红一 固绿 对 染 ，OlympusU—SPT 显 微 镜 下 观 察 ，
SPOT INSIGHT COLOR成像系统成像。
2 结果 与分析
2．1根 的解 剖结构
蕺菜属的根为地下茎上长出的不定根。其表皮
由一层细胞 组成 ，皮 层 由 6～8层 细胞 组成 ，在有 的
居群 中具一层 明显 的排列 规则 的细胞组成 的内皮层
(图版 I：A)。不同居群根 的初生木质部有较大差
异 (表 2)。从 表 中可见 ，WO1—43、W01—86的木射 角
为二原 型，W01—99、W01-83、WO1—37等为三原 型 ，
表 1 蕺菜属 25个居群及其采集地
Table 1 Twenty-five populations of Houttuynia and their localities
而 W01—66、W01—102、W01—16、W01—18这 4个居 群
的木射角为四原型。这说 明随着染色体数 目的增
加，木射角有增加的趋势。
2．2茎 的解剖结构
蕺菜属的茎明显分为地上茎和地下茎两部分。
其基本的结构为：表皮细胞 1列，类长方形，多切 向
延长，外被角质层。皮层稍窄 ，薄壁细胞 6～14列，
有的更多，类圆形或类多角形，大小不等，有油细胞
散在其中。中柱鞘纤维 1～2列 ，排列成环，维管束
外韧型，其数 目约 16～34个 ，韧皮部亦散有油细胞，
髓部大，其细胞内有许多草酸钙簇晶及淀粉粒，有的
皮层细胞 中也有 淀粉粒 。
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5期 杨玉霞等 ：蕺菜属不同居群间比较解剖学研究 431
表 2 蕺 菜属不同居群根的解剖结构
Table 2 The anatomical structure of the root in
different populations of Houttuynia Thunb．
居群编号 p。? P⋯
op
⋯
ulation No
protoxylam
二 原 型 W01—43、W 01-86
Diarch
三 原 型
Triarch
W O1—99、W 0卜83、W Ol_37、W 01-23、W O1-5、
W Ol-95、W 01-114、W 01—104、W O卜8O、W O1—
46、W O1—64、W O1-94、W O1-38、W O1-97、W O1—
1、W O1-34、W 01—100、W 01-81、W O1—45
四原 型 W01—66、WOl-102、W 01—16、W01—18
Tetrarch
2．2．1地上 茎 表皮 下 常具 有 一层 外 皮层 ，其 细胞
大小约为表 皮细胞 的 2～4倍 ，细胞 内有 丰富的颗粒
状 物。有 的居群在皮层 和 中柱 连接 部位 有 2～ 3层
细胞组成的环状结构 。维管束呈环状排列 ，数 目约
1O～30个 。髓部由 1O余层细胞组成。在部分居群
的皮层和髓部的薄壁细胞 中含淀粉粒，有的居群在
髓部薄壁细胞中还含草酸钙簇晶(图版 工：B)。不
同居群间地 上 茎解 剖 结构 (表 3)。从表 中可见 ，草
酸钙簇 晶含量 以 W01—1、W01-86、W01-38、W01—80、
WOl-16、WO1-66、W01—99、W01—102居群 中较 多 ，淀
粉 粒 在 W01-86、W01-97、W01-38、W01—80、W01—
16、W01-66、W01-99、W01-102居 群 中 最 为 丰 富。
W01—104居群维管束最少 ，W01-23、W0卜97、W01—
38、W01-94则 较 多 。油 细 胞 以 WO1—86、WO1—23、
W 01—43、W01—80、W 01—114、W 01-37、W 01—46、、 rO1—
64、W01—34、W01-94、W01—100、W01-102居 群 较 多。
这说明蕺菜属不同居群地上茎解剖结构有较大差异。
表 3 蕺菜属不 同居群地上茎的解剖 结构
Table 3 The anatomical structure of subteraneous stem in different populations of Houttuynia Thunb
钠
一
一
柏
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2．2．2地下茎 地下茎的解剖结构与地上茎大致相
似(图版 工：c)。蕺菜属不同居群地下茎解剖结构
情况列 于表 4 从表 中可 见 ，地 下茎 外 皮层 细胞 的
数量 、大小与地上 茎相 比，有 减少 的趋 势 ，其 维管束
数量也有减少 的趋 势 ，草酸 钙簇 晶含 量 也 比地 上茎
少 ；但皮层 和髓 中 淀粉 粒 的含 量 却 有增 多 的趋 势 。
WO1—86、WOI一95居 群皮 层 和髓 部 薄 壁 细胞 含 的淀
粉粒最 为丰富。WO1-104居群维 管束最少，WO1—
18、WO1-66居群相对较 多 。WO1-18、WO1-66、WO1—
45居群维管束 最 多 ，WO1—104、W01—102居 群最 少 。
WO1—1、WO1-23、WO1—38、WO1—81、WO1—64居 群 油
细胞 最 为 丰 富 。 草 酸 钙 含 量 在 W01—1、W01—38、
W01—46中最 多 ，而 淀 粉 粒 W01—86、WO1-95、wO1—
1l4最多。观察发现，WO1-37髓部薄壁细胞中有单
表 4 蕺菜属不同居群地下茎的解 剖结构
Table 4 The anatomical structure of aerial stem in different populations of Houttuynia Thunb．
注：“Ca-OC”一草酸钙簇晶；“+”的数 目=油细胞 、淀粉粒、草酸钙簇晶的丰富程度或腺毛的多少；“一’表无或不明显 。
Note：Ca-OC stands for cluster crystal of calcium oxalic acid The number of“+ ”stands for plentiful degree of oil cells，starch grains，cluster
crystal of calcium oxalic acid or glandular hairs；“一 ”stands for no or not distinctness
．
晶存在 ，WOl一97髓部的薄壁细胞非 常发达。以上
结果表明，蕺菜属不同居群地下茎的解剖结构也有
差异 。
2．3叶的解剖 结构
蕺菜属叶的上表皮由一列扁圆形或类圆形细胞
组成 ，外被非腺 毛及 角质 层 。下表 皮细 胞较 上表皮
细胞稍小 ，上下表皮 内为一列油细胞 ，类 圆形 。栅栏
组织为一列细胞 ，排列紧密 ；海绵组织类圆形，排列
疏松，间有细胞散生，并可见草酸钙簇晶。主脉明显
向下凸出，维管束外韧型 ，韧皮部 中散有油细胞，导
管较大，不规则散生(图版 I：D)。蕺菜属不同居群
叶的比较解剖结构情况见表 5。观察得出，WOl一64、
WOl一83、Wo1-102下 表皮 油细胞 中颗粒状 物多 于上
表皮的，W01—1、WO1-5则相反，其余各居群上下表
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5期 杨玉霞等 ：蕺菜属不同居群问比较解剖学研究 433
皮油细胞中颗粒状物基本等同。蕺菜属不同居群叶
的比较解剖结构见表 5。从表 中可见 ，叶中油细胞
在 W 01-1、W01-5、W 01-81、W 01-114、W01—104、
W01-66、W01-94、W01-102中居 多 ，叶 肉组 织 中 草
酸 钙 含 量 在 WOi-5、W01—23、W01-81、WO1—45、
WO1—64、WO1一100中最 丰 富，叶 绿 体 在 WO1—81、
WO1—114、WO1-99中最 丰 富 。由此 表 明 ，蕺 菜 属不
同居 群叶的解 剖结构也存在 差异 。
3 结论 与讨论
3．1蕺菜属不 同居群解 剖结构 的差异
3．1．1峨 眉 蕺 菜与 蕺 菜 种 间差 异 本 试验 结 果表
明，峨眉蕺菜与蕺菜营养器官的解剖结构 ，种问差异
不明显。祝正银等(2001)在 区分两种时，主要依据
茎叶颜色、花序长度、粗度 、花的数 目等。但吴卫等
(2002a；2002b)在 同工酶和分子平上对鱼腥草种质
资源进行 的研究结 果表 明，峨 眉蕺 菜与 蕺菜亲 源关
系很近 ，并认为峨眉蕺菜在新种划分及其标准上 尚
需探讨与商榷。本试验的观察结果在某种程度上也
支持了这一看法。
3．1．2峨 眉 蕺 菜 与 蕺菜 种 内差 异 本试 验 观察 发
现，峨眉蕺菜的两个居群茎维管束数 目约在 16～24
问，茎上都被有腺毛，外皮层 薄壁组织中油细胞较
多，叶绿体丰富，二者解剖结构比较相似。但蕺菜的
各个居群间解剖 结构 差 异较 大 。推 测原 因 ，可能与
蕺菜种内包含不同染色体数 目的整倍体和非整倍
体，其遗传差异较大有关。
表 5 蕺菜属不同居 群叶的解剖结构
Table 5 The anatomical structure of leaf in differential populations of Houttuynia Thunb
注：“Ca—OC”=草酸钙簇晶 ；“+”的数 目一油细胞 、叶绿体 、草酸钙簇晶的丰富程度或腺毛的多少；“一”无或不明显 ；“C，=紧密；“VC”：很
紧密 ；“CC”=较紧密 ；‘ L’=疏松 ；“VL”=很疏松 ；“CL’=较疏松 ；‘ B”：大；“M’=中等 ；‘ s”=小。 Note：Ca-OC standsfor cluster crys—
tal of calcium oxalic acid；The nnmber of“+ ”stand for plentifu1 degree。il cells，chloroplast，clUSter crysta1。f ca1cium oxalic acid or glandu1ar
hairs；“一 ”stand for no or not distinctness；C，L，B，M
，S means that compact，loose，big，middle，small respective1y；VC means that very com—
pact；CC means that comparatively compact VL means that very loose；CL means that cOmparatively 1oose
．
—— —— —— —— — — t ’’ ‘’ ‘ 。一 ⋯ 一 ’ ‘
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3．2蕺菜属不 同居群 间解剖结构 的 差异与染 色体数
目的关系
吴卫等(2003)研究表明，蕺菜染色体数 目不恒
定 ，具有多种不同的染色体数 目。本试验发现，根初
生木质部束为二原型的居群，其染色体数 目为 36或
54条 ，三原型 的染 色体 数 目大都在 50条 以上 ，四原
型的则在 8O条以上。即随着染色体数 目增加，根初
始木质部束总体呈上升趋势。但其它解剖结构的差
异与染色体数相关程度不大。
3．3人工种和 野生种 间维管束 数 目的差异
试验所用的 9个人工栽培种，其维管束数 目较
野生种有减少的趋势，这可能与人工栽培后，肥水条
件的改善有关。
3．4“油细胞”的探讨
油细胞分布于茎和叶中分布的外皮层细胞 ，细
胞较大 ，内含黑褐 色的颗 粒状物 。本研 究发现 ，在分
布方面 ，茎中油细胞分布在皮层和髓 中，叶中则分布
于叶片的表皮层中；在数量方面 ，茎的皮层和髓中最
多，叶的表皮层 中的油细胞其次 ，根中无油细胞分
布。关于油细胞，有许多学者 曾作过研究。张遂申
等(1982)认为其是特化的“泡状分泌细胞”，初庆刚
等(1998，1999)在研究秦岭木姜子油细胞的分布和
结构中指出，油细胞具木栓质化的细胞壁层 ，含有丰
富的油滴而与周围的细胞不同，而且指 出油细胞是
一 种原始的特征。Millington(1950)指出由于季节、
环境 的变化会影响一个 种 中油细胞 的大小和丰富程
度。该处是否是鱼腥草主要药用成分的合成或贮藏
地 ，也有 待 进 一 步作 组 织 化 学 鉴 定。胡正 海 等
(1998)在对漆树乳汁道 的结构研究 中发现 ，树皮内
单 位面积 中乳汁道 数量 多 、腔 道直 径 大和石 细胞 群
层数少者，其生漆产量高，反之则产量低。因此，他
认为在选育漆树优 良品种工作中，树皮 内乳汁道的
直径和数量、石细胞群的层数 ，可以作为预测漆树品
种产漆量高低的一个指标 。这项指标在推广应用已
取得了明显的经济效益。本试验结果表明，鱼腥草
不同居群各营养器官中油细胞数量不同。蕺菜属营
养器官中油细胞的直径和数量是否可作为选育优质
蕺菜新品种的一个指标 ，值得进一步探讨 ，我们将在
以后的试验中进行重点研究。
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