全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(5)：437— 439 2005年 9月
两种竹果的胚体类型及系统分类意义
唐赛春1，2，3，夏念和1 ，林汝顺
(1．中国科学院华南植物研究所，广东广州510650；2． 嚣广西植物研究所
广西桂林 541006；3．中国科学院研究生院，北京 10039)
摘 要：竹类果实胚体类型复杂多样，中胚轴的有无，外胚叶的存在与否，盾片是否具有裂片，第一叶折叠或
卷曲为大致的划分标准。胚 的类型，胚芽、胚根与盾片的关系 ，胚体弯曲程度 ，中胚轴伸长程度及盾片的大小
和形态等 ，在不同的种中有不同的特征。首次报道了花眉竹和融安黄竹这两种竹果的胚体类型分别为 P+PP
和 F+PP及各 自的特征，并探讨其系统分类的意义，为竹类植物的系统分类补充解剖学方面的证据。
关键词 ：竹果；胚型；系统分类
中图分类号 ：Q944．4 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-3142(2005)05-0437-03
The embryonic types of two bamboo fruits
and their systematic significance
TANG Sai—chun1，2，3，XIA Nian—he1*，LIN RU—shun1
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；2．Guangxi
Institute of Botany，Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Academia Sinica，Guilin 541006。
China；3．Graduate School of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China)
Abstract：The embryonic types of bamboo fruits are very variable and complicated．The basic rule of classifica—
tion is：mesocotyl present or absent；epiblast present or absent；scutellum cleft present or absent；the first leaf
rooled or folded． These characters such as the embryonic types，the angles between the plumule and the
scutel，between the radicle and the scutel，the curve degrees of the embryo，the extension of the mesocotyl，the
sizes and shapes of vertions of scutels are constant in the same species of bamboo，but vary in different species
．
In present paper，the embryonic types of fruit in Bambusa longispiculata sensu Chia et Fung and Dendrocala—
mld$ronganensis Q．H．Dai et D．Y．Huang are reported as P+PP and F+PP respectively．The systematic sig—
nificance of classification has been discussed．It supplements some anatomic proof for systematics and taxonomy
．
Key words：bamboo fruit；embryonic；systematics and taxonomy
竹类植物很少开花结果 ，而现行的分类 系统又
大多数是以花果为依据 ，给竹类植物 的分类 和鉴定
带来了很大困难(李德铢，1994)。竹类植物的起源、
演化和生殖结构的形态 、发育等方面的研究资料并
不多见。竹类果实的形态与解剖特征在竹类植物的
系统分类和演化上有重要意义(耿 以礼，1959)。许
多学者对竹类植物的果实开展了研究工作(王世金
等 ，1986；温太 辉等 ，1989；喻 富根等，1993；胡成华
等 ，1992，1994，1996；Stapf，1904；Reeder，1957，
1962；Dahlgren等，1982；Hari等，1985，1987)。在
竹类果实 的胚体方面，Stapf(1904)解剖了梨竹
(Melocanna bambusoides)的果实，较为详细地描述
收稿 日期 ：2004-01-01 修订 日期 ：2005—0卜2O
基金项 目：国家 自然科学基金 (39670064)(Supported by the National Natural Science Foundation of China。Grant No
． 39670064)
作者简介 ：唐赛春(1973一)．女 ．云南石屏县人 ，博士 ．助理研究员 ，植物学专业。
通讯作者 (Author for correspondence)
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了它的解剖特征，并绘制了解剖图，但未提出该种的
胚型公式等。Reeder(1957)首次提出禾本科植物的
胚型公式，具 中胚轴用 P表示 ，无则用 F表示 ；外胚
叶存在用 +表示，无则用 一表示 ；盾片具裂片用 P
表示，无则用 F表示；第一叶卷曲用 P表示，折叠用
F表示。他并将其用于禾本科的系统分类，作为划
分亚科的重要依据，指 出竹亚科的胚型公式应 为 P
4-PP，1962年后 又修正为 F 4-PP。Dahlgren等
(1982)解剖了Arundinaria tecta果实的胚体，认为
胚型为 P4-PP。胡成华等(1992，l994)解剖了 24种
竹子的果的胚 ，报道了它们的胚 型公式 ，有 P4-PP，
F4-PP，F—PP等类型，认为过去把竹亚科的胚型限
定为竹型胚 F4-PP具有很大的片面性。竹子的胚
型除了与系统分类有一定关 系外 ，还可能与竹子果
实类型有关，又可能受生活环境条件的制约，还发
现，胚体的弯曲程度，胚芽与盾片和胚根与盾片所成
的角度，中胚轴的延伸情况，盾片大小和形状等特征
对同一种竹子是比较稳定的，这些特征与竹子的系
统分类有一定关系。本文报道 了花眉竹(Barnbusa
z0ng p c“ ￡n sensu Chia et Fung)和融安黄竹
(Dendrocalamus ronganensis Q．H．Dai et D．Y．
Huang)两种竹子的果实胚体的类型及特征，为竹亚
科的系统分类补充果实解剖学证据。
1 材料和方法
1．1材料
实验材料采自广州中科院华南植物园栽培的这
表 1 两种竹果的采集和形态特征
Table 1 Morphological character of two bamboo{ruits
利
Species
两种竹子开花后所结的成熟果实。凭证标本(唐赛
春 TOOl，T002)保存于中科院华南植物园标本馆
(IBSC)。果的采集和形态特征见表 l。
1．2方法
采取常规石蜡切片法 ，切片厚度约 8 m，用铁
钒～苏木精染色。在 OlympusBX51显微镜下观察
和照相。
2 观察结果
2．1胚体解剖类型
花眉竹和融安黄竹分别隶属于莉竹属(Bamb 一
5a)和牡竹属 (Dendrocalamus)，花序为续次发生花
序(iterranctant inflorescence)。虽然莉竹属和牡竹
属两属的亲缘关系较近，但这两个种 的小穗形态结
构有很大的区别 。花眉竹小穗有 8～lO朵小花，小
花内外稃各 l，鳞被 3，雄蕊 6，柱头羽状 3裂 ，果实
类型为颖果 ，胚型公式为 P4-PP。融安黄竹小穗有
2朵小 花，小花内外稃各 l，鳞被未见 ，雄蕊 6，柱头
l，果实类型为坚果状颖果 ，胚型公式为 F+PP。具
体的特征见表 2。
2．2胚体弯 曲程度
根据胡成华等(1992)，胚体弯曲度小于 lO。的
为直线胚，10。～8O。的为小弯胚，8O。～100。的为大弯
一
的
T-要
一
胚n
盾出_呈¨
胚n
慧
一
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5期 唐赛春等 ：两种竹果的胚体类型及系统分类意义 439
胚，大于 170。的为重叠胚。因此，花眉竹的胚体为
重叠胚(图版 I；l，2)，融安黄竹的胚体为垂直胚(图
版 I：3，4)。
2．3胚芽、胚根与盾片的关系
胡成华等 (1992)把胚芽、胚根与盾片所成的角
大致分为小于 lO。的为平盾 ，lO。～45。的为小角 ，45。
～ 8O。的为大角，大于 8O。的为垂盾 。根据他的观点，
花眉竹的胚芽与盾片所成的角为垂盾 ，胚根与盾片
所成的角为小角(图版 I：1，2)；融安黄竹胚芽与盾
片所成的角为大角 ，胚根与盾片所成的角为小角(图
版 I：3，4)。
2．4胚轴伸长程度
王世金等(1986)认为，在胚发育时期，胚轴延伸
明显的是进化的，胚轴不发育或发育微弱的为原始
的特征 。在花眉竹 中，中胚轴表 现为稍延长 (图版
I：l，2)，显示了该种在这方面较为进化。融安黄竹
的中胚轴不明显(图版 I：3，4)，无伸长的迹象，表现
为原始的特征 。
2．5盾片的大小和形态
盾片实是子叶，在发 育过程 中吸收胚乳为营养
物质 。盾片大的吸收胚乳多，属进化 特征 。盾片小
的，吸收胚乳少，为原始特征 。花眉竹盾片较大 (图
版I：1)，表现了进化的特征。融安黄竹盾片较小(图
版I：3，4)，表现了较原始的特征。另外，盾片在发育
过程中，由于吸收营养物质，不断长大，其形态也发生
变化。因此在划分类群时不宜作为主要特征 。
3 问题与讨论
Stapf(1904)最先较为详细地描述了梨竹的果
实和胚胎的结构，并绘制了解剖图，但他没有提出作
为分类特征的胚胎类型。Reeder(1957)解剖 了 4O
多种禾本科植物的胚胎，其中 3种为竹子，他提出竹
子胚的解剖类型为“竹型胚”，作为划分亚科的依据 ，
用公式 P+PP表示 。1962年他又解剖了9种竹子，
将竹亚科的胚胎类型修改为 F+PP。胡成华等
(1992，1994)先后解剖了 24种竹子的果实的胚 ，认
为竹子胚的类型有 F+PP、P+PP、F+PF、P+FF
等多种类型。本文报道的花眉竹和融安黄竹的果实
的胚体类型分别为 P+PP和 F+PP。
种子植物胚体在发 育初期基本是平直的，后期
表现出不同发育程度的弯曲。因此，胚体弯曲度大
的属晚出的、进化的特征。与具有果实胚体类型及
特征资料报道的相关类群比较，在 Bambusa这一属
中，花眉竹胚型 P+PP，胚体弯曲度为重叠，较之印
度箭竹(B．arundiacea)胚型为 F+PP，胚体弯曲度
为垂直的特征进化。其它特征如胚轴伸长程度、盾
片大小等也较之进化 。在 Dendrocalamus这一属
中，融安黄竹的胚型特征也较其它种类如黄竹(D．
membranacea)、牡竹 (D．strictus)、黔竹 (D．tsian—
gii)、云南龙竹(D．yunnanensis)进化。
花眉竹和融安黄竹两种属于亲缘关系很近的属
箭竹属和牡竹属，但它们的生殖结构却有相当大的
差别。虽然这两个种的花序类型都是续次发生花
序，但它们小穗的形态结构却明显不同。花眉竹每
小穗含 8～10朵小花，小花具鳞被 3，小穗顶端始终
保持有生长锥。融安黄竹每小穗有 2朵小花 ，小花
无鳞被，小穗顶端生长锥退化。就此而言，融安黄竹
较花眉竹进化。这两个属的果实胚体相比较，箭竹
属在胚体弯曲度、盾片大小和形态、胚芽、胚根与盾
片的关系等方面却又较牡竹属进化。可见，在同种
植物中，原始特征与进化特征并存。由于胚型复杂
多样 ，在不 同种中不 同，而在同一种 中比较稳定，因
此可以作为划分类群的标准。
鉴于竹类植物很少开花结果，收集竹子果实是
一 项 比较困难的工作 ，而且有时收集到的竹果常不
成熟，或虫食，或霉烂，因此，对竹类果实的研究具有
很大的局限性，所见资料报道也非常有限。仅凭现
有的资料难以确定它们之间的亲缘关系。为此，我
们应不断地收集竹果，以期可以获得更多的资料。
本文作者的观察赞同胡成华(1992，1994)的报道 ，竹
类果实解剖特征在不同种中不 同，但在同一种中是
稳定的，可以为研究竹亚科的系统分类提供解剖学
方面的证据 。
本文实验在中国科学院昆明植物研究所形态与
解剖 实验室完成 ，得 到彭华研究员、马海英博士、袁
庆军博士和杨雪博士的指 导和帮助，以及 中科院华
南植物园邓云飞博 士帮助修改本文，特此致谢 !
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