全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(1)：19— 28 2002 年 1月
秦岭种子植物区系中的北温带区系成分研究
张秦伟
(成阳师范学院地理系，陕西成阳 712000)
摘 要：j￡温带成分是秦岭种子植物区系组成中的优势成分，共有 225属，属数占秦岭所有种子植物总属数
的 24．O8 ，占中国种子植物区系北温带成分总屑数的74．50 。该娄成分在秦岭地区不仅丰富，而且是本区
植被区系组成的优势成分 ，其起源则有明显的热带性质
关键词 植物区系 ；北温带成分；性质 特点；起源；秦岭
中圈分类号 ：Q948．5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-3142(2002)01—0019—10
Study On the north temperate Of the
seed plant in Qinling Mt．
ZHANG Qin-wei
(Department of Geography，Xia~Lyang Normal CMtege，~ uyang Shaan~i 712000．China)
Abstract：The north temperate of the seed plant flora in Qining Mt．is~tudled in this paper．The result shows：
the north temperate is a dominant dement of the composition of the seed print fl~ra in Qinllng Mt．．there are
225 genezainthis range，the amount of genera about northtemperate accountfor 24 08％ ofthetotal generain
Qinling Mt．and 74．5CI of the north temperate of China seed phnt flora．The north temperate in this Mt．is
not only rich hi kind，but also the dominant element in the flora of the vegetation．The nature 0f the flora is
temperate characteristics，and the。d n of north temperate has the dear tropicd nature．
Key words：flora；north temperate；nature；characteristicsf。rjgi ；Qinling ML．
秦岭的种子植物区系一直被人们所关注。近年
来许多学者对秦岭植物区系的组成、起源、性质以
及一些科、属、种的地理分布等方面做了大量的研
究工作“ ，普遍认为其区系具有明显的温带性质。
作为数量上占本区植物区系第一位的北温带成分，
探讨其数量特征、在植被组成中的作用以及这类成
分的起源发生，对于全面揭示秦岭植物区系的面貌
具有重要意义
1 北温带区系成分的数量特点及
其群落学作用
北温带成分 (north temperate)-般指广泛分布
于欧洲 、亚洲和北美渊温带地区的属。由于历史和
地理的原因，有不少属沿山脉向南延伸到热带山
区，甚至到南半球温带地区，但其原始类型或分布
区中心仍在北温带，这些属也包括在北温带成分
里 。北温带成分连同变型秦岭共有 225属，占我国
同类 的 74．50 。”，占本 区种 子植 物总 属数 的
24．08 ，属数在秦岭种子植物 1 5种地理成分中占
据第一位 其中，典型北温带成分秦蛉 172属，北极
～ 高山间断成分 5属，北温带和南温带(全温带)间
断成分 44属，欧亚和南美洲温带间断成分 3属，地
中海区、东亚、新西兰和墨西哥至智利间断成分 1属
(表 1)。
啦稿 日期 2000一n一2l
作者简介：张秦伟<1964一)．男 ，陕西札泉^ t硬士，副教授 t主要从事 自然地理学特别是植物地理学的教学和研究工作。
基金磺目：陕西省教育委员会自然科学基盘资助项 目(95JK041)
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20 广 西 植 物 22卷
1．1典型北温带成分
典型北温带成分指分布于欧亚大陆及北美洲
温带地区的属 秦岭共有 172属、1 1l5种，归64科。
分 别 占全 国 同 类 总 属 数 的 8O．75 ，科 数 的
90．43 。其中裸子植物有柏科、松科和红豆杉科 3
科共8属，26种。被子植物的 164属中，双子叶植物
l23属，927种，单子叶植物t1属，1 62种。科内包含
的种数较多 的有禾本科 18属 ，蔷薇科 15属，菊科
11属，兰科 10属，百合科 9属，十字花科 7属，玄参
科、毛茛科及伞形科各 6属，唇形科 5属。这些科主
要是温带分布的科，一些科虽为世界广布科或热带
分布科(如菊科和兰科)，但其在秦岭出现的属却具
有温带性质和特点。典型北温带成分在秦岭的分布
特点有以下几个方面：
l_1．1属内所舍的种数比较多 有 3】属含有的种
数在本 区超过 了 10种 ，共包括 668种，占秦岭种子
植物总种数的 23．25 ，数量之多，清楚的反映了
本区植物区系的温带特点。全国含有 iO0种以上的
27个大属中，属于典型北温带成分的占有 l 4属，这
l4属同样在秦岭也包括有大量的种类。其中种数最
多 的有梆 属 (Solix)、风 毛菊 属 (Sau~surea)、小檗属
(Berber~)、槭 属 (Acer)、忍 冬 属 (Lon&era)、蒿 属
(^r m )等(表 2)。
与此相反，少型属和单型属极为贫乏，前者本
区仅有 l3属，单型属秦岭仅有铃兰(草铃玉 Conval—
lar )属 (表 3)。 ．
表 1 秦岭种子植物区系中的北温带成分统计
Table 1 The statistics of north temperate of the flora。f seed plant in Qinlng Mt
以上特点反映了秦岭是我国植物温带成分的
主要分布地区，并且这些属相对比较年轻。
1．1．2木本属的群落学作用明显 木本属在秦岭虽
然仅有 46属，数量不多，但这些属几乎包括了世界
北温带成分中所有典型的含乔木和灌木的属 ，它们
所包括的种类是秦岭植被组成的主体，且大多数属
于群落的建群种或优势种。现简述如下；
裸子植物 中，松属的马 尾松 (Pinus nzasso~tana)
主要分布在温暖、湿润的秦岭南坡海拔 l 000 m以
下的低山丘陵，是秦岭南坡常绿针叶林的主要建群
种之一；油松 (P．tabulaeformis)、华 山松(P．dr一
,nandil)形成的针叶林主要分布在中山地段；白皮松
(P bungeana)群落在秦岭一般多见于东部的蓝田、
华县、潼关、洛南、商县、柞水和西部的留坝等地，该
群落在秦岭的总面积约有 3 592．6 hm ，占陕西省白
皮松林面积的97．4 。”。
冷杉属(Abies)的巴山冷杉(A rgesi)在我国
的地理分布，东起湖北神农架，沿大巴山、米仓 山到
岷山山地，经陕西秦岭向东延伸至东段河南省伏牛
山。秦蛉、巴山山地是该种的分布中心“ 。在秦岭地
区，巴山冷杉分布于海拔 2 400 m以上的山坡、山脊
或沟谷中，是秦岭寒温性针叶林的主要优势种之
一
，现今佛坪县的大润沟，宁陕县北部秦岭主脊一
带仍有大面积的巴山冷杉纯林。
冷杉属的另一种秦岭冷杉(A chenslensls)分布
于我国河南、湖北、甘肃及陕西等省+秦岭是该种的
集中分布区，其中尤以秦岭腹地的宁陕和佛坪两县
数量最多。
落叶松属(LariJ)秦岭共有 4种，其中华北落叶
松和 日本 落叶松 为栽培种，野生种 有红杉 (， ．
potanlnil)及太白红杉(L chinends)，前者仅见于秦
岭西段的甘肃舟曲、岷县，是当地针叶林的重要组
成树种，一般分布海拔高度在 2 500 m以上，秦岭以
外的甘肃东南部(岷山)、四川西部及北部(九寨沟、
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表 3 秦岭典型北温带成分中的单型属，少型厦
Table 3 The statistics of single genera and little genera of north temperate in Qinling Mt
编号 属名
No Name Of genus
世界种数
No Of species
1it wortd
中国种数
No．of species
in China
秦 种数
． 备注
： ‰a
特 兰 属 C~,zwdlaria
黄栌属 Coth Lus
萍草 属 Humulus
山菜萸属 Macrocarpium
荠属 Capsella
水晶兰届 MmJot~pa
鸭儿芹属 Cryptotaet6a
五福花属 Adoxa
鸬草属 Beckmantla
鸭茅属 Dactyhs
粟草属 Milium
凹舌兰属 Co~1oglosum
兜被兰属 Neotlanthe
舞鹤草属 MaiaTthemum
全为变种 art varieties
1变 种 1 variety
1变种 1 varleW
松藩)等地也能见到。后者系秦岭高山区特有种，垂
直分布于海拔 2 900 m以上，秦岭主峰太白山是其
分布中心。以太白红杉组成的寒温性针叶林构成了
今日秦岭森林植被的分布上限“ 。
圆柏属(Sabina)秦岭有 4种，包括 2变种，圆柏
(S chlnensis)分 布 普 遍 ，香 柏 (S．squamata vflr．
wilsonli)及芳香柏 (S．saltuarla)可以分布在海拔 3
000 n 以上，前者以太白山、玉皇山等地较为集中，
后者仅见于舟曲，我国西南 的岷江流域、大渡河流
域、藏东南、滇西北及甘肃氓山等地也有分布。
在落叶 阔叶林 的区系组成 中，壳斗科栎属
(Quera,．O是最重要 的一届 ，这一属我国有 7O多种 ，
秦岭 15种，但这 15种 中几乎包括 了我国北方落叶
阔叶栎类的绝大部分种类，它们广泛分布于秦岭山
地的南北坡各县，最常见的种类如栓皮栎(0．vari
bilis)、麻栎 (Q．acutlssima)、槲 栎 (0．allena)、槲 树
(0．dentata)、锐齿栎(0．aliena var．acuteserrta)、辽
东栎(Q．1iaotungensls)、小橡子树 (Q．glandulifem
var．brevpetiotata)等落 叶栎类及半常绿的檑子树
(。．baroni)等种类。而秦峙南坡低山丘陵，则分布
有较为丰富的常绿栎类，如铁橡树(Q raeoides)、青
礓(0．spathulata)、尖叶栎(0．cayphyta)等，它们
常混生于落叶栎类组成的森林中，或者和其它的常
绿树一起与落叶栎类组成混交林。
就落叶栎类来讲，栓皮栎林在整个秦岭地区分
布最广，其分布的海拔高度，在南坡上限不超过 1
700 m，北坡上限不超过 1 600 m；麻栎林在南坡分
布较多，群落中常出现其它常绿乔木、灌木和藤本，
在南坡分布的上限一般不超过海拔 l 000 m，秦岭
北坡海拔 5O0～700 m的低山丘陵地带虽有分布，
但由于受人类影响较大，目前多以残遗群落存在，
且群落中几乎不出现常绿成分；锐齿栎林是秦Il争栎
1 3 2 2 l 1 2 1 1 1 1 1 2 1
。
=￡
2 3 4 5 6 7 8 9
m ¨ ”
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林中分布幅度最宽、面积最大的一个类型，群落的
区系组成丰富，垂直分布高度在南坡为海拔 1 400
～ l 900 m，北坡为海拔 1 2OO～1 800 m；}量子树林
在本区多见于海拔 2 000 Il以下的山脊梁顶或干燥
陡坡；最后一个重要的栎林群落是辽东栎林，它是
秦岭所有栎秫中垂直分布海拔最高的类型，主要分
布在北坡海拔 1 700~2 100 m之问，秦峙西段分布
集中，至中段已渐减少，秦岭东段多呈个体出现。南
坡的辽东栎林较少，仅见于秦岭西段。
桦木属(Batula)是北温带成分中的另一个典型
的木本属。这个属秦岭有红桦(B．albo—siensis)、牛皮
桦(B．albo—siensis var．5 ptentrionlis)、光皮桦(B．f 一
minifera)、白桦(& ptatyphyla)等 4种，前 2种形
成的群落是秦岭山地落叶阔叶林分布海拔最高的
类型，秦岭主脊及南北支梁，凡海拔高出2 000 m的
山坡上，常可见红桦、牛皮桦有规律的分布，构成了
下部为红桦，上部为牛皮桦的桦木林带⋯j。特别是
主峰太自山地区，北坡从放羊寺到平安寺，长达 20
km的范围内，几乎都是牛皮桦林；光皮桦多分布于
秦岭南坡的中、西段，在海拔 1 5OO～1 900 m的阴
坡 沟谷较为常见；白桦在本区的垂直分布范围也
很广 ，海拔 1∞O～2 000 m 的范 围内，都可以见到
该种的踪迹。
秦岭的落叶阔叶杂木林 区系组成中，也有不少
的北温带典型木本属。如槭属的重齿槭(Acer maxl-
mmviczi)、青皮槭(A．groseri)、秦岭槭(A．tsin 一
gense)、色木( ．mono)、青榨槭(d．davidii)、血皮槭
(A griseum)；桤木属(Atnus)的桤木(A．crema~og-
_yJ )；榛属 的榛 (Corylus heterophylla)、鹅耳枥属
(Carpinus)的鹅耳枥(c．turczanimnoi)、川鄂鹅耳枥
(C．henrya~m)、千 金 榆 (C．cordata)；胡 桃 属
(Juglans)的 核 桃 (J． regia)、核 桃 楸 (J．
mandshurica)；栋木属 (Comus)的株 木(C．71acfG~
yUa)、灯台树 (C．controversa)、毛株(C．zoatteri)；
桑属(Morus)的桑(M．alba)；七叶树属(Aesculus)的
七叶树( chinensis)；白蜡树属(Fraxinus)的白蜡树
(F．chinensis)；椴树属(Tilia)的少脉椴 (T．pauci—
costata)、白椴 丁．ollveri)、网脉椴 (丁．dictyoneura)
以 及 蔷 薇 科 的 苹 果 (Malus)、花 楸 (Sorbus)、李
(尸run．s)等属的许多落叶乔木种类。
I_1．3灌木类型数量多 就秦岭山地的现状植被而
言，灌丛是其中的一个极其重要 的组成部分，其植
物区系的组成也是相当丰富的，如果我们仅从各类
灌丛的建群种或优势种所隶属的属一级分类单位
来分析，不难看出它们中的绝大部分同样也是典型
的北温带木本属。
同栎属、桦木属一样，杜鹃花属(Rhododendron)
也是北温带成分中最为典型的木本属之一。该属全
世界 850种，我国约有 650种，它们集中分布于中国
的西南山地、高原，秦岭该属有 25种，同样也是秦岭
本类型中区系种类较多的一个属。以该属许多种作
为建群种形成的杜鹃灌丛是秦岭山地落叶灌丛植
被中最普遍的一个类型，这种灌丛主要分布在秦岭
的亚高山和高中山地带广大地区。如太白杜鹃(Rh．
purdomli)灌丛分布在海拔为 2 O0O～2 800 m的阴
坡或半阴坡；金背枇杷( ．clementinae subsp．aure—
odorsa／~)灌丛为一常绿灌丛，分布于海拔 2 5OO～
3 000 m；爬枇杷(Rh．purdomf var．nanum)灌丛分
布 于海拔 2 800 m 以上 ；头花杜鹃(Rh．capitatum)
灌丛主要分布在悔拔 3 i00 m 以上的亚高山、高山
地带，秦岭以主峰太白山文公庙以上最为典型，这
种灌丛不仅是秦岭、同时也是陕西分布海拔高度最
高的常绿革质阏叶灌丛。上述杜鹃灌丛在秦岭分布
面积广，四季常绿，到了冬季，它们的叶片是一些兽
类 (如秦岭羚牛)的主要食物，初夏盛花期，它们又
是很好的高山蜜源。另外，有些灌丛是高山裸地的
先锋木本群落，是具有垂直地带性的相对稳定的原
生植被类型，在高山生态系统中有非常重要的作
用。
柳属是北温带成分在秦岭含有种类最多的属，
共有 47种，广布于秦岭各地，这些种中，除一少部分
参与河谷杂木林的形成或栽培于村镇、田问外，大
多数种类形成了落叶的柳树灌丛。如以高山杯腺柳
(SalLr cupular~O为建群种的灌丛分布于秦岭主峰
太白山海拔 2 800～3 700m的高寒山地，它同头花
杜鹃灌丛一样，也是一种具有垂直地带性意义的、
相对稳定的原生灌丛。中低山地带的山坡、沟谷，桦
木林或栎林等被破坏之后，往往形成以黄花柳(s．
caprea)、皂柳(s．watlchiana)为建群种的次生性柳
树灌丛
除了上面所列举出的 2个灌木属以外，其它较
为重要的灌木属秦岭还有许多代表，如漆树科的黄
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24 广 西 植 物 22卷
栌属(Cotinus)本区 3种，盐肤术属(Rhus)3种，小檗
科 的 小 檗 属 38种，胡 颓 子 科 的 胡 颓 子 属
(Etaeagnus)6种，忍冬科的忍冬属 35种，荚蓬属 24
种，醋栗科的醋栗属(Ribes)15种，绣球花科的山梅
花属(Philadelphus)2种 ，蔷薇科的枸子(Cotoneaster)
属 9种，山楂属 (Crataegus)5种 ，蔷薇属 (Rosa)27
种 ，绣线菊属(Spiraea)28种 这些属所包含的种，不
仅是秦岭南北坡、东西段各地 山地落叶灌丛的主要
组成成分，而且许多属的种类还经常渗人在森林植
被的下层，成为针叶林、针阔叶混交林及落叶阔叶
林的主要区系组成成员 。
】．】．4草奉类型数量丰富 典型北温带成分中的草
本类型在秦岭地区更是丰富多样。我们可以仅从它
们在植被的组成方面及其在秦岭的地理分布两个
方面作以下简单的分析：
(1)一部分草本属包含的种类是秦岭高山草甸
的主要组成植物。如莎草科的嵩草属(Kobresia)秦岭
2种，玄参科的马先蒿属(Pedicu2aris)秦岭 21种，菊
科的风毛菊 属秦岭 45种，蝶形花 科的棘豆 属
(Osytropis)¨ 种，十字花科的葶苈属(Draba)6种，
虎耳草科的虎耳草属(Saxifraga)10种，景天科的红
景 天属 (Rhodiola)5种 ，毛茛科的乌头属(Aconimm)
21种、翠雀花属(Delphinium)10种，禾本科的发草
属(Descheanpsia)2种。上述众多科属包含的种类，是
高山植被的重要组成成分，有些更是群落的建群种
或优势种，限于篇幅，在此不一一列举。
(2)中山山地草甸中包括了许多北温带草本
属。如紫草科的琉璃草属(Cynoglosum)4种，桔梗科
的风铃草属(Campanula)4种，菊科的蒿属33种，景
天科的景天属(Sedum)24种，十字花科的播娘蒿属
(Descurainia)1种 ，蔷薇科的委陵菜属(Potentilla)19
种，唇 形科 的薄荷 属 (Mentka)1种、夏 枯 草属
(Prunela)1种，柳叶菜科的柳兰属(Chamaenerion)】
种，梅花草科的苍耳七属(Parnasia)3种，花慧科的
花墓属(Polemonium)1种 ，毛茛科的升麻属(Cimi-
cifuga)4种、类叶升麻属(Actaea)1种，禾本科的披
碱草属(Elymus)4种 、鸭茅属 (Dac~一ylis)1种，鸢尾科
的鸢尾属(Iris)7种 。
(3)草本属构成了森林群落的林下草本层。如
菊科的香青属(Anaphalis)15种 ，马兜铃科的细辛属
(Asarum)4种，荷包牡丹科的紫堇属(Coryda／is)10
种，毛莨科的耧斗菜属(Aquilegia)5种、白头翁属
(Pulsatila)1种，蔷薇科的地输属(Sangulkorba)1
种、龙牙草属(Agrbnonia)2种，伞形科 的藁本属
(L usticum)5种，天南星科 的天南 星属 (Arisaema)
1O种，禾本科的野青茅属(Deyeuxia)6种、粟草属
(Milium)1种 、拂子茅 属 (Catamagrostis)3种 ，短柄
草属(Brachydodium)2种，百合科的百合属 1 0种、
黄精属 21种、贝母属(Fritilaria)3种，兰科的杓兰
属(Cypripedmm)4种，斑叶兰属(Goodyera)1种、手
参属(G~nnadenia)1种、舌唇兰属(Platathera)3种，
百合科的铃兰属(tg铃玉属 Convalaria)和舞鹤草属
(MaiantheTnum)不仅秦岭有其分布，而且在我国东
北寒冷地区也很常见，被认为是北方针叶林下的特
征植物
鹿蹄草科是北温带的典型科，全科共有 4属，秦
岭产有该科的鹿蹄草属 (Pyrota)4种，松下兰属
(Hypopitys)2种，喜冬草属(Chbnaphila)1种。虽然
这 3个属的生物学习性不尽相同，其中，鹿蹄草属为
常绿草本，松下兰属为腐生性草本，而喜冬草属则
为常绿半灌术。但它们均被认为是北温带林下的特
征植物 ，上述 3属在秦岭主要分布在落叶阔叶林
及寒温性针叶林的林下阴湿地段。与这一科关系很
密切的水晶兰科，仅有水晶兰(Montropa)1属，该属
全世界产有 5种，我国产水晶兰(M．uniflora)1种，
也分布到秦岭地区，如在秦岭南坡的洋县、宁陕、西
段的文县一带海拔 1 000～3 500 m的山坡林下阴
湿处有分布记载。
1，2北温带分布的四个变型
上面对典型北温带成分在秦岭的地理分布作
了介绍。此外，还有 4个类似于典型北温带成分的分
布区变型 ，现衙述如下 ，
1·2．1北极一高山分布 这一变型我国有 1 4属，归
7个科。秦岭产有 5属，归4个科，分别是十字花科
的高山芥属(Braya)、山嵛菜属(Eutrema)，杜鹃花科
的北极果属(Arctous)，蓼科的山蓼属(Oxyria)和毛
茛科的金莲花属(Trolius)。这些属主要分布于北极
及纬度较高的高山地区，有些甚至在亚热带的高山
地区也能见到其踪迹，它们是高山植物的典型代
表。如北极果属共有4种，分布于北极及北温带高山
上，我国 3种，见于东北和西部，秦岭产有北极果
(A．alpinus)1种 ，生于太 白山悔 拔 l 500 m的高山
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1期 张秦伟：秦岭种子植物区系中的北温带区系成分研究 25
坡草坪上。山蓼属全属 2种，我国全产，分布东北、西
北和西南部，秦岭产有山蓼 (0．digyna)1种，生于
海拔 2 000~3 600 m的高山草甸中。
1．2．2北温带和南温带间断分布 也叫全温带间断
分布，其包括的属主要分布于北温带，而南温带往
往有一定的种群，或者另成为分布中心的一些属。
该变型我国共有 57属，归 25科。秦岭共有 44属，
174种，归23科。和北温带分布的典型成分相近，这
一 变型中仍以禾本科最多(8属)，石竹科、毛茛科、
菊科、紫草科、蠊形花科及伞形科各含有 2～5属。单
型属无，少型属仅有菊科的和尚菜属(Adenocaulon)
1属。
这一分布区变型中，我国所有的 4个木本属秦
岭全产。麻黄科是全温带间断分布的单属科，仅有
麻黄属(Ephedra)1属，是古老的和分类学上孤立的
裸子植物 ，秦岭产有 2种，多见于干旱 的山坡或河谷
两岸；乌饭(Vaccinium)(越桔科)我国 65种，秦岭南
坡的洋县、凤县和西端 的康县产该属的无梗越桔
(v．henryi)1种，生于海拔 1 O00～1 700 m的山坡
或山谷灌丛中；枸杞属(Lyciurn，茄科)秦岭 2种，其
中，宁夏枸杞(L．barbarum)属栽培种，野生种 L
ckinense普遍生于秦岭南北坡海拔 1 500 m以下的
山坡、路边、沟岸或宅旁，是很好的中草药药源植
物；最后一个木本属是接骨术科的接骨术属(Sam—
buxus)，这个属我国 5种 ，秦岭 3种 ，接骨草(S．chl-
nensis)和血满草(S．adnn )为大草本或半灌木，接
骨术(S．wiltiamsf)为落叶灌术，上述 3种本区海拔
1 500 m以下的沟谷林或灌丛中普遍分布，它们的
根、茎、叶可供药用，具舒筋活血，散瘀消肿，生肌长
骨，镇痛止血，清热解毒等功效。
全温带间断分布中，草本属显然是比较丰富
的，共 34属，这些属虽呈北温带和南温带间断，但北
温带仍是其主要分布区，根据它们和南半球的间断
情况，可以分为下列几组 ：
(1)北温带和南温带间断 l1属，它们分别是蚤
缀属(无心菜属 Arenaria)、卷耳属(Cer~tium)、亚麻
属(Linum)、柳叶菜属(Epilobium)、水杨梅属(兰布
政属Geum)、婆婆纳属(Veronica)、荨麻属(Urtica)及
禾本科的雀麦属(Bromus)、洽草属(Kceleria)、菇草
属(Phataris)和三毛草属(Trlsetum)。
(2)北温带和澳大利亚、澳大利亚一南非洲，或
和澳大利亚一南美洲间断 7属，分别是紫草科的鹤
虱属(Lappula)、勿忘草属(Myosotis)，藜科的地肤属
(K~hia)，伞形科的当归属(Angelica)，菊科的矢车
菊属(Centaurea)、毛茛科的驴蹄草属(Caltha)，黑三
棱科的黑三棱属(Sparaganium)。当归属全属 8O余
种，少数产新西兰，我国 26种，秦岭 8种，其中当归
(A sinensls)、白芷 ( ．dahurica)均是著名的中草
药；驴蹄草属国产 6种，分布西南、西北和东北，秦岭
2种，南坡西端数量较多，其中驴蹄草(c．palustris)
本区有分布外，还可见于四川盆地西南边缘的山
地，如峨眉山海拔 2 500 m左右的冷杉林下。
(3)北温带和南美洲一南非洲间断 n 属，如石
竹科的女娄菜属 (Mela~drium)，菊科的山柳菊属
(Hierachan)，十字花科的大蒜芥属(Sisymbrium)，蝶
形花科的山黧豆属(香豆属 Lathyrus)，毛茛科的唐
松草属(Thalctrum)，茜草科的茜草属(Rubia)、败酱
科的缬草属(Valeriana)及禾本科的异燕麦属(Helc—
totrichon)、臭草属(肥马草属Melica)等。唐松草属是
这个变型中种数较多的一个属，秦岭共有 20种，广
布于山坡、沟谷草地或林下。
(4)北温带和南美洲间断 4属，即菊科的蒲公英
属(Taraxacura)、和尚菜属，龙胆科的花锚属(Hate—
nla)及蝶形花科的野豌豆属(巢菜属 Wcia)。蒲公英
广布本区，野豌豆属秦岭有 2O种，它们或可作为食
用野菜，或是质量较高的青草饲料植物。
(5)北温带和南非阊断 仅有 1属，即伞形科的
柴胡属(Bupleurum)，秦岭12种，该属植物是著名的
药用植物，在本区，多生于落叶闭叶林下或林缘，亦
可见于山坡或道旁。
1．2 3欧亚和南美洲温带问断 为北温带成分的第
三个变型，它和全温带间断很相近，我国这一变型5
属，秦蛉有 3属。禾本科的看麦娘属(Alopecurus)的
分布情况很能说明这一间断分布的模式，该属约有
3O种，间断分布于欧亚和南美洲温带地区，我国 6
种，秦岭产有该属看麦娘(A-aequalis)等 2种。另外
的 2个属分别是菊科的火绒草属(LeontoHMiura)和
猫儿菊属(Achyrophorus)，这两个属的分布情况很
有趣，前者全属约有 5O种以上，间断分布于欧亚和
南美山地，我国41种，喜马拉雅地区是其分布中心，
秦岭产有 1O种，多见于山坡草地、林下或山顶、河滩
砾石地上，其中秦岭火绒草(L．glraldf)为秦岭特有
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26 广 西 植 物 22卷
种 猫儿 菊属 全属 20种 ，主产南美 ，我 国 z种 ，分布
于东北、华北和新疆，秦岭产有猫儿菊( ．ciliatus)1
种，仅见于东端河南卢氏的熊耳山。
1．2．4 地中海、东亚、新西兰和墨西哥至智利闻
断 这一变型全国仅有马桑科的马桑属(Coriaria)，
这是一个单属科，也分布在秦岭，本区产有马桑(c．
scinica)，主要分布于南坡低山地区。这个属间断分
布于地中海区、欧洲和北非，喜马拉雅至温带、亚热
带东亚和菲律宾、伊里安、新西兰和太平洋诺岛，墨
西哥至智利，这种间断模式正好填补了南北温带、
甚至南北两极之间间断分布的问隙。
2 关于北温带成分的起源
秦岭山地的植物因其众多的北温带区系成分
给人留下了非常深刻的印象。关于这一地理成分的
起源问题，许多学者已作了研究报道 。 ，作为主要
横跨欧洲、亚洲、北美洲的温带区系，其起源于古北
太陆几乎是没有疑义的。
2O世纪初期，Hal1ier(1912)首先提出了植物区
系热带起源的假说，以后得到了许多学者的支持和
发 展，如 Irmscher，Wulff，Camp，Bailey，Axelrod，
Raven，Fedorov，A．C．Smith，Takhtajan，Van．Stee
nis，Aubreville，Thorne，吴 征镒 ，张宏 达，浅 田～ 男
等 “ 。他们认为被子植物和裸子植物起源于较低
纬度的热带和亚热带地区。近些年来，许多学者通
过大量的工作，从根本上彻底否定了最早由 Heer
(1868)和 Engler等人创立的被子植物北极第三纪
起源的臆说。不过，被子植物起源于热带一亚热带
的什么地方，目前仍有各种不同的意见 吴征镒
等人认为，中国南部、西南部和中南半岛在北纬 2O。
～4o。间的广大地区最富有特有古老科属，这些第三
纪古热带起源的植物区系即是近代东亚温带、亚热
带区系的开端，这一地区就是它们的发源地。 ，也是
北美、欧洲等北温带植物区系的开端和发源地。下
面我们从几个方面来加以分析论证。
2．1松杉类的起源
松杉类是操子植物中最重要的一个类群，它的
起源地众说不一。R．Florin(]963)X~这类植物在时
间、空间上的分布进行了相当全面和详细的研究，
他的结论是松杉类最可能起源于北半球具有亚热
带和暖温带气候 的中纬度(约北纬 25。～50。)地
区。”。1982年，吴征镒以北方针叶林主要建群属
一 云杉(Yicea)、冷杉和落叶松三属为例，从它们
的种系发生、亲缘关系、分类上的比较形态学特征
和地理分布等方面进行分析，认为它们主要是热带
起源，而且中国横断山脉是关键地区“ 。上述 3属
所包括的种类在秦蛉植物区系的组成中，尤其是在
森林植 被的植 物区系组成 中的重要性 是显而易见
的。
2．2鹿蹄草科、水晶兰科的起源
鹿蹄草科、水晶兰科是北温带的典型植物，前
者全科有 4属，秦岭 3属，其中最大的鹿蹄草属约
25种，国产 23种，但在低纬度地区的云南种类最
多，并且经常出现在亚热带林下，该属的种类向高
海拔或纬度较高的北方地区种类渐少，秦岭所出现
的 3种及 l亚种均仍保持期常绿的习性，显然是在
冬季覆雪条件下幸存的孑遗植物。喜冬草属为常绿
半灌木，其习性和分布规律与鹿蹄草相似，该属种
类在云南东南部和越南尚有出现，在北美，经过墨
西哥山地向南达中美洲和西印度群岛 ’”。 。
至于水晶兰科，也毫无疑问是热带起源 ”。” ，
这一科的水晶兰属经常出现于亚热带常绿林下。在
本区，该属植物也有分布。
鹿蹄草科适应林下生活，具有根菌，被认为是
从较为原始的、分布更为广泛的杜鹃花属特化而来
的，而后者的起源或许更能说明这一问题。
2．3杜鹃花属的起源
杜鹃花属被分为 5个亚属，共有 850种，广布北
半球，其中亚洲 843种，北美洲 24种，欧洲 9种，澳
太利亚东北部仅有 1种。亚洲种类的大半数量产于
中国，且 5个亚属均有分布，共有 470种，占该属种
数的54 。中国境内，除宁夏、新疆外 ，其它各省、自
治区都有分布，尤其集中于中国西南山区，多达 400
种，若连同邻近的东喜马拉雅山地(印度北部，不丹
至尼泊尔)在内，所有种类 占到属内总数的 6o 左
右，而且，这一地区包含了所有的该属原始类群，特
有种的比例也非常高，因此，这一地 区是杜鹃花属
的现代主要分布中心。考虑到康、滇古陆悠久的地
质历史，这里可能是该属的发源地 。”’。
闲天禄、方瑞征(1 990)也对该属的系统发育与
进化进行了研究“”，认为本属的原始祖先是具有常
绿习性，它们生长于自垩纪至早第三纪古北大陆南
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l期 张秦伟：秦岭种子植物区系中的北温带区系成分研究 27
缘，即大约在我国西南部的热带山区的温暖湿润森
林环境中，并从这里开始向四周扩散，分化产生一
些原始类群 总之，几乎可以肯定认为，杜鹃花属是
典型的热带起源的。
2．4胡桃科的起源
胡桃科是北温带的一个重要科，共有 9属 71
种，间断分布于欧亚太陆和北美洲 路安民(1982)
对该科的区系地理进行了全面深入的研究。“ 。全
科的 9属中，热带分布型有 4属 20种；温带分布型(
包括中国特有分布和东亚分布)5属 51种，它们为
枫杨属(Pterocarya)、胡桃属 、山核桃属 (Carya)、青
钱柳属和化香属(Pfatycarya)等，秦岭均产。上述的
9个属中，秦岭不产 的、呈热带亚洲分布的黄杞属
(Engelhardtia)是胡桃科中最原始的类型，在我国分
布于长江以南，国外见于马来西亚植物地区；美黄
杞属(Ore(．nnnea)与黄杞屑近缘，特产中美洲地区；
就全科的 71种来看，以东亚地区最多，有 7属，23
种，其中的特有种 占到东亚地 区胡桃科 总数的
56．5 ，尤以东亚地区南部和东南亚地区不仅种、
属数目最多，而且包含有该科中最原始的类型及演
化系统中的各个重要 阶段。因此 ，这里既是胡桃科
分布区的多度中心，又是它的演化中心，再根据 化
石证据和现存属的亲缘关系分析，这里更是该科的
发源地。
2．5桦术科及榛科的起源
桦木科与榛科同样也是北温带分布的典型科。
前者包括的杞木属是该科中最原始的类群，在第三
纪中新世晚期或较近时期的分布到达南美，这一属
的原始种产于喜马拉雅、印度阿萨姆和中国。 ，
秦岭产该属 1种 ；桦木属的原始种也限于喜马拉雅
和东亚。榛科也有类似的分布格局，这个科中较大
的鹅耳枥属主产中国亚热带至热带地区，其中长穗
鹅耳枥(Carpinus ng~na)分布于川、鄂及邻近地
区，是鹅耳枥属中最原始的种。 ”。由此看来，呈北
温带分布的桦木科和榛科也是古北太陆南部起源
的。
2．6槭树科及壳斗科栎属的起源
槭树科和壳斗科栎属的分布及分化情况也对
北温带区系的热带山区、亚热带起源提供了有力的
证据 ” 槭树科主产东亚特别是我国，它的代表
属一槭属国产140多种，包括有许多组，较原始的全
缘叶组(sect．[ntegrifotia)均为常绿种类，分布于喜
马拉雅至秦岭一长江以南的热带、亚热带地区和日
本。另一组假悬铃木组(sect．Platanoidea)主要为落
叶种类，广布欧、亚温带，在我国分布于西南至东
北，但以长江上、中游地区得到了充分发展。
栎属具有和槭属相似的分布型式 ，它的常绿种
类以中国一喜马拉雅和地中海区最为丰富。与栎属
同科的水青冈属，它在东亚集中了最原始和最基本
的类型，A．Takhta]an认为欧湖和北美的种是它们
的衍生物。因此，可以肯定该属也为东亚起源的。
2．7北极一高山成分的起源
即使在呈北极一高山分布的区系成分中，我们
也可能找出其热带起源的线索 。山蓼属的分布
情况很能说明这一点，该属共有 2种，一种 Oxy,4a
d yrm为典型的北极一高山成分，多见于秦岭太自
山海拔 2 0O0～3 600 m的高山草地，另一种 Oxyria
slnensis(华山蓼)为中国特产，其可以向南分布到云
南和四川西南的金沙江河谷亚热带，后者看来是前
者的祖先。吴征镒先生认为，在整个近代北极高山
分布的区系成分中，衍生的科属是最主要的，根本
没有原始属，因此，被子植物区系的北极第三纪起
源的臆说可以不攻自破
2．8五福花科的起源
最后，我们再以秦岭北温带成分中少型属内的
五福花属为例作以论证。五福花科长久以来被认为
是古北区的典型代表，原来只知其含有五福花 1属、
1种，即种 Ado~-a rnoschatetinea，广布于北温带地
区 该种在秦岭分布于南北坡海拔 1 400～3 l00 m
的阴坡林下，其在我国境内分布的最南端，是云南
省西北部(中旬)海拔 3 600 m的山地 据吴征镒
(1991)的研究“ ，该屑 目前已有 2种。A．Engler曾
认为它是第三纪古北极起源的，然而近年来分别在
川西海拔 2 300 m的山地(如四川雅安、峨眉山)的
温湿处和青海澜沧江上游峡谷 (如巴塘 、囊谦)海拔
3 900~4 800 n1峡谷湿地发现了这个科中最原始的
类 群一 旧福花(Tetradoxa ocneiensi,s)和最进步 的类
群一 华福花(Sinadoxa c．~yaatifolia)。据粱汉兴、吴
征镒最新的研究。”，五福花科有可能是一个起源于
第三纪亚热带山区的类群，王荷生也认为该科是东
亚亚热带山地起源的。就本区分布的五福花属来
看，是于问冰期从南方山区下降到北方平原，逐渐
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适应北方针叶林的新环境而扩大其连续分布的结
果 。
3 结论与讨论
(1)根据秦岭地区种子植物属一级地理成分的
统计分析，温带区系成分特 Ⅱ是北温带区系成分是
秦岭种子植物区系组成的优势成分，这种成分不仅
属数效量多，而且属内包括的种数数量也非常丰
富，这一结果，一方面说明了秦岭植物区系的基本
性质应是温带特点，另一方面也说明了秦岭是我国
温带区系成分发育最为典型的地区之一。植物区系
地理成分的这一特点，与秦岭所处的地理位置或区
系存在的地理背景是对应的。在进行植物区系分区
时，应特别注意这一点。
(2)秦岭的北温带成分，其组成比较复杂，除典
型的北温带区系成分外，尚有北极～一高山间断、
全温带间断、欧亚和南美间断以及地中海、东亚、新
西兰和墨西哥至智利间断类型，这种情况，从一个
侧面不仅反 映了秦岭种子植物区系成分组成 的复
杂性，而且也预示了秦岭植物区系起源古老。
(3)从秦岭地区目前的地带性植被以及山地主
要植被类型的植物区系组成分析，松属、冷杉属、落
叶松属、扬属、柳属、栎属、桦属、小檗属、醋栗属、李
属、绣线菊属、蔷薇属、槭属、杜鹃花属、忍冬属、荚
蓬属以及乌头属、马先蒿属、蒿属、风毛菊属等是秦
岭地区的特征属。本区植物群落的建群种、优势种
以及伴生种等所归属的属绝大部分是以典型温带
成分为主，该类成分在本区植被的形成、山地生态
系统的维持及稳定等方面起有重要作用。
(4)秦岭地区的植物区系的起源时间不会晚于
白垩纪 ，植物群落的主要成分可能以原地生长 的种
类为主 。从本区现存的一些特征科属的种类组成
及地理分布分析，秦岭北温带区系成分的起源地可
能在东亚热带——亚热带山地，中国西南地区与此
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