全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(3)：522—526 2007年 5月
植物细胞程序化死亡的形态学和生理生化特征
周晓舟 ，3，陈国平2，3
(1．广西农业职业技术学院，南宁 530007；2．广西柑桔研究所，广西 桂林 541004；3．广西大学 农学院，南宁 530005)
摘 要：植物细胞程序化死亡(PCD)是一种由基因控制的、主动的细胞死亡过程 ，它在植物正常生长发育过程中
起着重要作用。发生程序化死亡的植物细胞在形态、生理生化方面表现出一些共性特点和个性特点，该文对这
些特点进行了综述。
关键词：植物细胞程序化死亡 ；细胞凋亡 ；特征
中图分类号：Q942 文献标识码 ：A 文章编号：1000-3142(2007)03—0522—05
Characteristics of morphology and physiological bio-
chemistry on the programmed cell death in plants
Zhou Xiao-ZhouI，3，Chen Guo-Ping2，0
(1．Guangxi Agricultural Vocation-Technical College，Nanning 530007，China；2．Guangxi
Citrus Research Institute，Guilin 541004，China；3．College of Agriculture，Guangxi University，Nanning 530005，China)
Abstract：Programmed cel death(PCD)in plants is an active and gene-regulated process which plays an important
role in normal growth and development of plants．In this article，common characteristics of morphology and physio—
logical biochemistry of PCD are discussed in detail．
Key words：plant programmed cell death；apoptosis；characteristics
细胞死亡是一种常见的生命现象，根据已有报
道，细胞死亡可分为两种类型：细胞坏死(cel necro—
sis)和细胞程序化死亡(programmed cel death，PCD)。
细胞坏死是细胞在遭受极度刺激时出现的一种被动、
突发性死亡，是由各种有害条件和有毒物质引起的细
胞病理性死亡过程，这种死亡造成原生质膜破裂
(Chae等，2001)，使细胞内含物炎性泄漏，故对生物体
发育极为不利。
细胞程序化死亡又称细胞凋亡(apoptosis)，是指
细胞在一定生理或病理条件下，为了维护生物自身生
长发育、适应生存环境而采取的一种主动、有序的死
亡过程，这种死亡是由基因控制的(Elisre等，1991)，
对生物体生长发育具有积极意义。动物学家 Gluchs—
man(1951)首先提出细胞程序化死亡的概念；1961
年，Carl Leopild发表文章阐述程序化细胞死亡的形
式及对植物正常生理活动的重要性；Ker等(1972)用
细胞凋亡来形容一种与细胞坏死形态特征截然不同
的细胞死亡现象，并认为细胞凋亡是一种程序性死亡
的组织形式。Wylie(1980)进一步确定细胞程序化死
亡的概念。
严格意义上讲，细胞凋亡和细胞程序化死亡不是
同一概念，前者是一描述性术语和形态学概念，后者
则是功能性术语和机理学上的概念。有些程序化死
亡并不伴随凋亡，而有些凋亡并非由程序化死亡引
起。细胞凋亡只是程序化死亡的一种特殊方式(Mit—
tier等，1995a)。通常人们并未加以严格区分，而将这
两个概念等同起来(张贵友等，2001；高丰等，2003)。
植物 PCD的研究起步较晚，1985年，尤瑞麟首次
在小麦珠心细胞衰退过程的超微结构研究中引用了
PCD的概念(尤瑞麟，1985)，此后，众多研究者从组织
学、细胞超微结构、细胞化学、生物化学及分子生物学
机理等方面对植物PCD进行了研究，发现PCD在植
物细胞组织的平衡、特化、分化、器官建成、对病原体
反应等方面起着重要作用(崔克明，2000；于维华等，
收稿日期：2006—04—25 修回日期：2007-02—01
作者简介：周晓舟(1963一)，女，广西全州人，硕士．副教授．主要从事植物生理和植物营养教学与研究。
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3期 周晓舟等：植物细胞程序化死亡的形态学和生理生化特征 523
2004)。PCD是生命活动中不可缺少的组成部分，在
植物体整个生长发育过程中普遍存在(Schussler等，
2000)，植物从胚胎发育到根、茎、叶、花等器官的形
成，都伴随有 PCD现象。在 PCD发生过程中，一般
伴随有特定的形态、生理生化特征出现(Vex等，
1996)。
1 植物细胞程序化死亡的形态学特征
1．1共性特征
经历PCD过程的植物细胞呈现一些典型的形态
学变化，主要表现在：细胞体积缩小，染色质凝集、趋
边化和片段化，细胞器解体、消失，细胞膜发泡形成凋
亡小体(其中包含有凝集的细胞核断片和细胞器)，死
亡细胞很快被邻近细胞吞噬、吸收而不留痕迹(宝福
凯，1995；Mittler等，1995a；Levinel等，1996；Reyerson
等，1996；(；hen等，1999；陈毅坚，2000)；细胞核 DNA
在核小体连接部位断裂，其片段大小约为 200bp的倍
数，在琼脂糖凝胶电泳上可见到特异性的 DNA梯度
(Kalsuhara，1997；Stridh等 1998；孙丽英等，1999a，b；
宁顺斌等，2000；陈毅坚，2000)。但也有一些研究认
为，植物细胞因细胞壁存在，不会形成凋亡小体而被
周围细胞吞噬，有些细胞在程序性死亡过程中液泡会
逐渐将细胞器吞噬降解掉，有些植物细胞程序性死亡
后成为植物组织的一部分如木质部的导管分子细胞
等(Hayashi等，1965；Mittler等，1995b)。
1．2个性特征
植物在生长发育过程中的细胞死亡是多种多样
的，尽管植物 PCD表现出一些共性，但在不同发育
阶段、不同组织器官中，细胞程序化死亡仍表现出不
同的形态特征。
胚柄细胞凋亡：胚柄是被子植物受精卵第一次
分裂时形成的，能建立并保持胚的极性，并为胚的发
育提供营养和生长调控因子。当胚发育至一定阶
段，胚柄作用结束，胚柄细胞便开始凋亡(Alvarez
等，1998)。Nomnra和 Komamine在诱导悬浮培养
的胡萝 b体细胞形成胚的实验中，用电子显微镜观
察到胚柄凋亡细胞与活细胞的区别：凋亡细胞的细
胞质与细胞壁分离，原生质体固缩，而活细胞观察不
到这些现象。拟南芥(Arabidopsis thaliana)的胚
柄细胞在胚发育至鱼雷期时开始凋亡、消失，成熟种
子中不复存在(Schwartz等，1994)。
胚细胞凋亡：某些植物细胞经离体培养可诱导
产生体细胞胚，在这一过程中，全能性细胞第一次分
裂产生两个不同的细胞，一个继续分裂产生体细胞
胚，另一个则停止合成 DNA并死亡(Nomura等，
1985)。Have1等 (1996)观察到挪威云杉 (Picea
abies)在二倍体单性生殖和体细胞胚胎发生早期有
细胞凋亡现象出现，死亡细胞的胞质分裂形成膜封
闭的小泡，核 DNA片段化，DNA断裂产生 3，_OH
端，并有凋亡小体形成。
糊粉细胞凋亡：糊粉细胞位于单子叶植物种子的
胚与胚乳之间，是一层或几层排列整齐、内含大量糊
粉粒的细胞。当种子萌发时，糊粉细胞分泌水解酶
类，分解胚乳贮藏的养料，为胚的发育提供营养。糊
粉细胞在种子萌发时死亡，其死亡的发生具有时间
性，靠近胚的糊粉细胞最先死亡，随着时间推移，远离
胚的糊粉细胞死亡(Kuo等，1996)。Wang等(1996b)
发现正趋于死亡的大麦糊粉细胞胞质浓缩，经琼脂糖
凝胶电泳出现梯状 DNA条带，TUNEL实验表明死
亡细胞的核内富含游离 3，_OH的 DNA片段，说明糊
粉细胞解体具有 PCD的特征。但 Fath等观察到正
趋于死亡的大麦糊粉细胞表现出质膜完整性丧失，并
伴随核酸酶和蛋白酶活力增加和细胞器消失，类似细
胞自溶，即表现出非凋亡的程序化细胞死亡特征。
根冠细胞凋亡：根冠细胞位于根的顶端，对根尖
起保护作用。根尖分生组织不断分裂产生新细胞形
成根冠，根冠细胞形成几天后就会死亡。当根生长在
水中时，根冠细胞也会死亡，表明这种死亡是自发的，
而不是受土壤摩擦造成的(Schiefelbein等，1997)。
Wang等(1996a)发现即将死亡的洋葱根冠细胞皱缩，
细胞核发生凝聚，TUNEL实验表明细胞存在 DNA
降解现象。
根的发育：Wang等(1996b)用末端脱氧核糖核酸
转移酶介导的dUTP切口末端标记法(TUNEL)，证
明了洋葱根冠细胞凋亡时存在DNA降解现象。
导管分子形成：导管分子在分化成熟过程中细胞
伸长，细胞壁加厚，细胞发生自溶，细胞质和细胞核分
裂成小泡，最后消失，形成维管系统( i等，1976)。
百日菊(Zinnia elegans)叶肉细胞经分离培养，可诱导
分化为导管分子，导管分子原位检测证明，导管在裂
解前，细胞质和细胞核已发生浓缩，接着破裂成许多
小块，出现 DNA 片断，这 预示着 细胞 降解 开始
(Groover等，1997)。Mitler(1995b)对 豌 豆(Pisum
sativum)根尖导管分子的原位检测也证明了这一点。
Wang等(1996a)在对番茄叶片导管分子的形成进行
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研究时进一步证实了这一现象。
叶的形成与衰老：在叶的形成过程中，PCD会对
某些物种叶片的形状或图案产生影响。如天南星科
龟背竹(Monstera)的叶片上有“奶酪”色的斑块、孔洞
或裂隙，其形成与叶片生长过程中相关部位细胞的
PCD有关(Fukuda，1997)。叶片衰老脱落是一种更大
范围的细胞程序化死亡，先是叶绿体自溶，内膜系统
解体，然后是细胞质收缩，胞质核糖体数目减少，衰老
晚期线粒体结构和核膜受到破坏，最后液泡膜破裂，
水解酶进入细胞质，引起细胞死亡(沈成国等，1994)。
Orzaez等(1997)发现豌豆心皮衰老细胞中有核酸酶
积累，DNA电泳出现寡核小体大小的片段。
花的发育：某些植物的花为单性花 (雌雄同株或
雌雄异株)，其产生是由于花器官在成熟前，雌蕊或雄
蕊原基细胞发生凋亡所致。如玉米在性别决定过程
中，雄蕊发育成雄穗，原始雌蕊群则呈选择性死亡
(Delong等，1993)。拟南芥中也有某些突变体因不能
合成内源赤霉素，导致花各轮器官发育受阻，产生细
胞凋亡，从而造成完全雄性不育(周蕾等，2005)。高
等植物胚囊发育过程中，大孢子母细胞经减数分裂形
成 4个大孢子，其中3个退化死亡，1个发育成雌配子
体，这种选择性死亡是 PCD的结果(Bel，1996)。在
花粉发育中期，绒毡层细胞自然降解消亡，为后期花
粉发育提供营养物质并为花粉粒体积激增提供空间，
但在某些情况下，绒毡层细胞会提早或延迟凋亡，从
而导致花粉败育(Mitler等，1995b)。另外，在花药开
裂以及心皮、子房、引导组织等的发育过程中，都有细
胞凋亡现象。如豌豆心皮衰老时具有核固缩，核
DNA片段化的细胞凋亡形态特征，乙烯处理会加速
心皮细胞 DNA片段化(杨征等，1999)。
植物生殖：花开后，如果子房没有受到任何外来
刺激(授粉或赤霉素处理)，子房衰老，表现出已知动
物的PCD特征。授粉后，助细胞退化，吸引花粉管进
入胚囊，从而完成受精作用。花瓣细胞衰老死亡前，
液泡膜内陷，形成囊泡并发生液泡膜自体分解(Yan
等 ，2000)。
种子形成：种子发育分三个阶段：形态建成期、成
熟期和脱水期，谷类种子胚乳的PCD主要发生在种
子成熟晚期，伴随着生物合成的关闭和自然脱水，到
胚乳发育的最后阶段，仅外围糊粉层细胞保持活性，
其余富含淀粉的贮藏组织全部死亡 (田向荣等，
2003)。
植物过敏反应：过敏反应(hypersensitive reac—
tion，HR)是指植物被病原物侵染时，感病部位细胞死
亡，抑制病原体扩散的现象(Sun等，1999)。具体表
现为受病原物感染部位迅速出现死斑并快速水解；同
时，水杨酸(salicylic acid，SA)合成增加，发病相关蛋
白(pathogenesis-related proteins，PI )及植物抗毒素
等抗病原物质积累，限制了病原物扩散，使植物整体
得以保护，这也是植物抗病品种的一个显著特征。如
Mittler等(1995)发现烟草细胞的过敏反应中，细胞核
DNA发生降解；Wang等(1996b)从番茄茎腐病的死
亡细胞中检测到DNA在 3，_OH端断裂，在琼脂糖凝
胶电泳上呈梯状条带，同时原生质体内有凋亡小体存
在，这些包含片段化 DNA的凋亡小体向细胞外围迁
移，然后逐步由细胞向培养基中释放。
2 植物细胞程序化死亡的生理生化特征
植物细胞程序化死亡的生理生化特征主要表现
在细胞核 DNA的变化，凋亡细胞内 DNA有一多步
骤的降解过程，染色质先降成 300-~500 kb的 DNA
片段，然后进一步降解为 5O kb的片段。最后再由
核酸内切酶将其降解成以 180~200 bp为基数的寡
聚核小体片段。凋亡细胞染色质断离发生在两个核
小体核心之间，在琼脂凝胶电泳上呈现梯状，这是细
胞凋亡特征的重要生化指标。另一个重要特征是组
织中转谷氨酰胺酶 (tTG)积累并达到较高水平。
tTG主要是通过建立谷氨酰胺和赖氨酸之间的交
联以及多胺掺入蛋白质而实现的，结果导致蛋白质
聚合。这类蛋白聚合物不溶于水，不为溶酶体的酶
所降解，它们进入凋亡小体，有助于保持凋亡小体暂
时的完整性，防止有害物质 的溢 出(翟中和等，
2000)。
植物细胞重要的细胞器——液泡，已被发现在
PCD中发挥着巨大的作用(Jones，2002)。液泡膜破
裂，释放许多水解酶，引起细胞死亡；液泡裂解受细
胞自身调节，而不是代谢下降的结果；如叶片细胞凋
亡时，某些水解酶、RNA 酶、脂肪氧化酶的活性上
升，以液泡内的半胱氨酸蛋白酶活性上升最为显著
(杨征等，1999)。
3 研究意义及展望
植物定植于土壤中，不像动物那样可以自由自
在地运动，要适应千变万化的环境，必须在形态上和
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3期 周晓舟等：植物细胞程序化死亡的形态学和生理生化特征 525
生理生化上具有高度的可塑性，细胞主动死亡便是
在长期逆境中获得的一种适应性机制。植物通过
PCD，可以清除已完成使命的功能细胞，如胚柄细胞
和糊粉细胞；消除无用或发育不正常的细胞，如大孢
子；形成特化组织和必要结构以执行新的功能，如木
质部导管；决定性别、营养再分配、提高植物抗逆性
等。因此，研究植物细胞程序化死亡的形态学和生
理生化特征，探讨 PCD与植物生长、发育、衰老及病
原物等的关系，不仅具有重要的理论意义，也具有广
阔的应用前景。
植物PCD是在有机体内、外因素共同作用下表
现出的生命活动，其机制非常复杂，虽然在形态学和
生理生化研究方面取得了一些进展，但也仅局限于
某一特定时期的特定现象，尚未能做到将这些现象
与植物整体的生长发育联系起来，加上植物生命周
期较长，研究起来工作难度较大，因此，很多问题 目
前尚未清楚。如 PCD形态学和生理生化的调控、鉴
别、快速检测，液泡在 PCD过程中的作用，PCD与
液泡的功能表达、是否存在通用的调控途径等。这
些研究将有助于对 PCD在亚细胞水平上的进一步
深人，并在分子水平上弄清 PCD的精确机制，为人
工调控植物生长发育、延缓衰老、抗病育种、逆境育
种、农产品贮藏、果实和鲜花保鲜、提高农产品的产
量和品质等奠定坚实基础。
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