全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（２）：２１４－２１８ ２０１２年 ３ 月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０２．０１４
四季竹生态自适应的立竹秆形结构特征
顾大形１，２，黄玉清２，陈双林１＊
（１．中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江 富阳３１１４００；
２． 广西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所，广西 桂林５４１００６）
摘 要：植株结构是植物对环境响应的基础，是植物生态自适应的机制之一。为探究四季竹的生态自适应
性，对四季竹立竹秆形结构因子进行了调查和分析。结果表明：四季竹立竹胸径与立竹全高、立竹枝下高、立
竹胸高壁厚，立竹全高与立竹胸高壁厚、立竹枝下高均呈极显著正相关，立竹节间长与立竹全高呈显著正相
关，其它结构因子间相关性不显著。立竹全高、立竹枝下高与立竹胸径间均具有极显著的二次函数关系，分别
为ＴＨ＝－１７１．８４９＋６９．９６Ｄ－０．１９４Ｄ２和ＢＨ＝４７．３０６＋７．４３３Ｄ－０．１１５Ｄ２，立竹胸高壁厚与立竹胸径呈极
显著的线性函数关系，ＷＴ＝－０．１４４７＋０．２４５３Ｄ。在试验四季竹林中立竹相对全高、相对枝下高和相对胸高
壁厚的平均值均比较稳定，分别为３０．２７、９．３６和０．２４。立竹秆形结构特征在一定程度上可以解释四季竹的
生态自适应性。
关键词：四季竹；秆形结构因子；生态自适应性
中图分类号：Ｑ９４８．１５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０２－０２１４－０５
① Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｕｌｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｏ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｅｌｆ－ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ Ｏｌｉｇｏｓｔａｃｈｙｕｍ ｌｕｂｒｉｃｕｍｒａｍｅｔ
ＧＵ Ｄａ－Ｘｉｎｇ１，２，ＨＵＡＮＧ Ｙｕ－Ｑｉｎｇ２，ＣＨＥＮ Ｓｈｕａｎｇ－Ｌｉｎ１＊
（１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｃａｄｅｍｙ，Ｆｕｙａｎｇ ３１１４００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｕａｎｇｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｏｄｕｌａｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ，ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｕｔｏ－ａｄａｐｔｉｖｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｃｕｌｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｒａｍｅｔ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ
ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｕｔｏ－ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｏｌｉｇｏｓｔａｃｈｙｕｍ ｌｕｂｒｉｃｕｍ．Ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅ－
ｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ（ＤＢＨ）ａｎｄ ｓｔｅｍ ｔｏｔａｌ ｈｅｉｇｈｔ（ＴＨ），ｈｅｉｇｈｔ ｕｎｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ（ＢＨ），ｗａｌ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ（ＷＴ），ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ＴＨａｎｄ ＷＴ，ＢＨ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ（ＩＬ）ａｎｄ ＴＨ，ｗｈｉｌｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｏｔｈｅｒ ｃｕｌｍ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｓ ｆｏｕｎｄ．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＤＢＨａｎｄ ＴＨ，ＢＨ，ＷＴｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｓ ＴＨ＝－
１７１．８４９＋６９．９６Ｄ－０．１９４Ｄ２，ＢＨ＝４７．３０６＋７．４３３Ｄ－０．１１５Ｄ２，ＷＴ＝－０．１４４７＋０．２４５３Ｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｒａｍｅｔ ｒｅｌａｔｉｖｅ ＴＨ （ＲＴＨ）、ｒｅｌａｔｉｖｅ ＢＨ （ＲＢＨ）ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ＷＴ（ＲＷＴ）ｗｅｒｅ ３０．２７，９．３６ａｎｄ ０．２４ｒｅｓｐｅｃ－
ｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ ｗｅｒｅ ｓｔａｂｌｅ ｉｎ ｔｅｓｔ ｆｏｒｅｓｔ．Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｕｌｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｏｕｌｄ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｅｃｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ ａｕｔｏ－ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｏ．ｌｕｂｒｉｃｕｍ ｒａｍｅｔ ｔｏ ｓｏｍｅ ｅｘｔｅｎｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｏｌｉｇｏｓｔａｃｈｙｕｍ ｌｕｂｒｉｃｕｍ；ｃｕｌｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｆａｃｔｏｒｓ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｕｔｏ－ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ
① 收稿日期：２０１１－０８－２３ 修回日期：２０１２－０２－２２
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１００４００８）；浙江省省院合作项目（２０１０ＳＹ０１）；广西科技计划项目（桂科攻１１４０００２－１－３）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｐｕｂｌｉｃ Ｓｅｒｖｉｃｅ Ｓｅｃｔｏｒｓ（２０１００４００８）；Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ Ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ Ｐｒｏｊｅｃｔｓ（２０１０ＳＹ０１）；Ｇｕａｎｇｘｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｌａｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ（１１４０００２－１－３）］
作者简介：顾大形（１９８４－），男，河南周口人，硕士，从事植物生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｇｕｄａｘｉｎｇ２００８＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：陈双林，博士，研究员，主要研究方向为竹林生态，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃｓｌｂａｍｂｏｏ＠１２６．ｃｏｍ。
四季竹（Ｏｌｉｇｏｓｔａｃｈｙｕｍ ｌｕｂｒｉｃｕｍ）隶属竹亚科
少穗竹属，地下茎为复轴混生型，竹枝通常为３分
枝，部分秆浅紫色，秆高４～６ｍ，地径１～３．５ｃｍ，枝
叶茂盛、通体碧绿，观赏价值高（潘寅辉等，２００６ａ）。
生态适应性强，成林速度快，在瘠薄土壤中也能良好
生长，并具较强的抗旱能力。笋期５～１０月，长达６
个月，是一种夏秋优良笋用竹种。四季竹竹笋产量
高，笋质脆嫩，笋味略苦，营养丰富，具有清热解毒之
功效（何元荪等，２００４），有很好的开发利用价值。四
季竹研究主要集中在生物学特性 （潘寅辉等，
２００６ｂ；马全东，２００１）、竹林抚育管理和笋期调控
（何元荪等，２００４）及叶面积与竹笋产量关系（潘寅辉
等，２００６ｂ）等方面，而尚无秆形结构因子关系的
研究。
系统论认为系统结构是决定系统功能的基础
（吕永波等，２００３）。复杂的植株系统是由根、干、枝、
叶等构件通过一定的协调机制有机结合在一起的，
各构件结构共同决定了植株的功能和生态适应性。
目前有关结构因子间关系的研究仅停留在揭示植株
生物学特性（周益权等，２０１０）及对生物量或材积的
估算（陈双林等，２００８）、构件与环境关系（张文辉等，
２００３）等方面，而通过构件结构解释植物生态自适应
性的研究则尚未见报道。四季竹立竹作为一个能
量、物质流通和储存的系统，其光合作用功能和生态
分布等能力的发挥离不开其复杂的结构系统，其中立
竹竹秆是竹根吸收的营养物质和竹冠光合产物的双
向运输通道，也是立竹枝叶系统的支撑构件，因此对
四季竹立竹秆形结构进行研究，不仅可以进一步了解
四季竹生长发育的结构基础和生态学特征，而且还
有利于揭示立竹结构因子间的协调关系，为揭示四
季竹的生态自适应机制提供结构上的形态解释。
１ 材料与方法
１．１试验地概况
试验地位于浙江省临安市太湖源镇（１１９°３７′
Ｅ，３０°２０′Ｎ），属中亚热带季风气候区，温暖湿润，四
季分明。年降水量１ ２５０～１ ６００ｍｍ，年均气温
１５．４℃，１月平均气温３．２℃，７月均气温２９．９℃，
极端低温－１３．３℃，极端高温４０．２℃，≥ｌ０℃的年均
积温５ １００℃，年均无霜期２３５ｄ，年日照时数１ ８５０
～１ ９５０ｈ。土壤为红壤，ｐＨ 值４．７１，有机质含量
６９．７１ｍｇ·ｋｇ－１，全氮１．６７ｇ·ｋｇ－１，全磷０．８６９ｇ·
ｋｇ－１，全钾９．９３ｇ·ｋｇ－１，水解性氮０．１９８ｇ·ｋｇ－１，速
效磷０．０６７ｇ·ｋｇ－１，速效钾０．０７４ｇ·ｋｇ－１。
试验林地原为农业耕作用地，连片分布，立地条
件一致，２００５年春季营造，面积１．４ｈｍ２，初植密度
每株１ ８００ｈｍ２，母竹为２年立竹，径级１．５ｃｍ左
右。试验林２００７年笋期后郁闭成林，经营粗放，未
实施林地垦复和施肥，出笋前期与后期采收竹笋，秋
冬季、春季选择性挖取竹苗，冬季伐除２年及以上立
竹，立竹在林分中分布较为均匀。调查期间试验林
林分平均立竹密度为每公顷５５ ０００株，立竹平均胸
径１４．４６ｍｍ，立竹年龄比１年︰２年为３︰１１。
１．２调查方法
试验林不实施林地垦复和施肥，土壤理化性质
和林分密度基本相同，土壤、林分密度对试验调查的
立竹秆形影响小。由于竹子没有次生形成层，在幼
竹抽枝展叶后竹秆的形态特征（全高、胸径、壁厚、节
间长等）不会随年龄的增加而有所变化（江泽慧等，
２００２），即立竹年龄不会对立竹杆形特征产生影响，
故本文中的四季竹样竹包含１年生和２年生两种年
龄的立竹。２００９年９月在试验四季竹林中随机选
取样竹６６株，调查各样竹的胸径、全高、枝下高等立
竹秆形结构因子，并从中随机选取１５株样竹齐地伐
倒，统计立竹竹节数，然后用立竹全高和节数计算立
竹平均节间长。在立竹距基部１．３ｍ处剪断竹秆，
用精度０．０１ｍｍ的数显游标卡尺（ＨＧＬ）在截面４
个垂直方向上测量立竹胸高壁厚。
１．３数据分析
为消除立竹胸径对立竹全高、枝下高和胸高壁
厚的影响，引入相对指标的概念，计算方法为立竹相
对全高、相对枝下高、相对胸高壁厚分别为立竹全
高、立竹枝下高、立竹胸高壁厚与立竹胸径之比。试
验数据在Ｅｘｃｅｌ统计软件中进行整理，应用ＳＰＳＳ
１６．０统计软件对立竹秆形结构因子进行相关性分
析，构建立竹胸径与其它秆形结构因子的函数关系
模型。
２ 结果与分析
２．１立竹秆形结构因子相关分析
立竹胸径与立竹全高、立竹枝下高和立竹胸高
壁厚间均具有极显著的正相关关系（表１）。立竹全
高与立竹胸高壁厚、立竹枝下高也具有极显著的正
相关关系，立竹节间长与立竹全高具有显著的正相
５１２２期 顾大形等：四季竹生态自适应的立竹秆形结构特征
关性，其它结构因子间相关性不显著。也即表明，立
竹胸径是立竹秆形最重要的特征因子。
表１ 四季竹立竹秆形结构因子间相关关系
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｃｕｌｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｏ．ｌｕｂｒｉｃｕｍｒａｍｅｔ
ＤＢＨ ＷＴ ＴＨ ＢＨ ＩＬ
ＤＢＨ １
ＷＴ ０．９３１８＊＊ １
ＴＨ ０．７４９１＊＊ ０．６９８９＊＊ １
ＢＨ ０．８１３４＊＊ ０．３９８８ ０．６７８７＊＊ １
ＩＬ ０．１９１６ ０．２５５２ ０．５９５１＊ ０．１７８２ １
ＤＢＨ：立竹胸径 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ；ＷＴ：立竹胸高壁厚
Ｗａｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ；ＴＨ：立竹全高 Ｔｏｔａｌ ｈｅｉｇｈｔ；ＢＨ：立
竹枝下高 Ｈｅｉｇｈｔ ｕｎｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ；ＩＬ：立竹节间长Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ。＊
和＊＊分别表示相关性显著和极显著。下同。
２．２立竹胸径与立竹全高和相对全高的关系
立竹全高是表征立竹秆形纵向特征的一个重要
结构因子，也是表示立竹大小的重要指标。在生态
学上立竹全高主要与土壤状况、温度、水分等环境因
子有关，在生物学上则主要受立竹胸径的控制。四
季竹立竹胸径和立竹全高具有极显著的正相关关
系，经回归分析，立竹胸径与立竹全高具有极显著
（Ｐ＜０．０１）的二次函数关系，ＴＨ＝－１７１．８５＋
６９．９６Ｄ－０．１９Ｄ２（Ｒ２＝０．５６１２，ＴＨ 为立竹全高／
ｃｍ，Ｄ为立竹胸径／ｍｍ）。由图１可以看出，随着立
竹胸径的增大，立竹全高增高的趋势逐渐趋于平缓，
这可能是因为四季竹为利于种群的更新生长，通过
生理整合的方式将营养物质储存在根茎中以最大化
地利用光合产物和土壤养分，从而限制了立竹全高
的增加速度，也即无性系分株间存在着“利他”的适
应机制（盛丽娟等，２００７）。
如图１所示，四季竹不同径级立竹的相对全高
无显著差异（Ｐ＞０．０５），平均值为３０．２７，变异系数
０．１４，说明在试验条件下立竹胸径与立竹全高间具
有较为稳定的比例关系。与毛竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ
ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）（陈双林等，２００１）、实心狭叶方竹（Ｃｈｉ－
ｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ ｆ．ｒｅｐｌｅｔａ）（温中斌等，
２００９）、大木竹（Ｂａｍｂｕｓａ ｗｅｎｃｈｏｕｅｎｓｉｓ）（苏文会等，
２００６）比较，四季竹有着较大的相对全高。
２．３立竹胸径与立竹枝下高和相对枝下高的关系
立竹枝下高表示立竹竹秆下部无枝部分的长
度。已有研究表明，立竹枝下高不仅与竹子的遗传
学特性有关，而且与林分密度以及立竹胸径等有关
（汪阳东，２００１）。四季竹在试验林分密度条件下，立
竹胸径和立竹枝下高呈极显著的二次函数关系，
ＢＨ＝４７．３０６＋７．４３３Ｄ－０．１１５Ｄ２（Ｒ２＝０．６６１６，
ＢＨ 为立竹全高／ｃｍ，Ｄ 为立竹胸径／ｍｍ）。在试验
林分立竹胸径范围内立竹枝下高随立竹胸径的增大
而增加。
如图２所示，在试验林中四季竹不同径级立竹
的相对枝下高相对稳定，无显著差异（Ｐ＞０．０５），平
均值９．３６，变异系数０．１１。四季竹立竹相对枝下高
较雷竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｐｒａｅｃｏｘｆ．ｐｒｅｖｅｙｎａｌｉｓ）（张
卓文等，２００４）、麻竹（Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｌａｔｉｆｌｏｒｕｓ）
（陈开盛，２００２）等竹种高。
图１ 四季竹立竹胸径与立竹全高和相对全高关系
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＤＢＨ，
ＴＨａｎｄ ＲＴＨ ｏｆ Ｏ．ｌｕｂｒｉｃｕｍ ｒａｍｅｔ
图２ 四季竹立竹胸径与立竹枝下高和相对枝下高关系
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＤＢＨ，
ＢＨａｎｄ ＲＢＨｏｆ Ｏ．ｌｕｂｒｉｃｕｍｒａｍｅｔ
２．４立竹胸径与立竹胸高壁厚和相对壁厚的关系
立竹竹秆壁厚生长所需的营养物质基本来自母
竹的供应，而母竹储存物质的多少与其生境条件有
关，立竹壁厚受立竹生境的气候、立地条件、林分结
构、经营水平等影响（汪阳东等，２００２；刘庆等，
６１２ 广 西 植 物 ３２卷
２００１），相同立地条件相同年龄立竹的壁厚与地径显
著正相关（庄裕根，２００７），立竹竹秆壁厚受立竹所遗
传的自身生长发育机制所控制，也即立竹竹秆壁厚
受环境因素和遗传因素的双重影响。四季竹立竹胸
高壁厚受立竹胸径的显著影响，二者间呈极显著的
线性 关 系，ＷＴ ＝ －０．１４４７＋０．２４５３Ｄ（Ｒ２ ＝
０．８６８３，ＷＴ 为胸高壁厚／ｍｍ，Ｄ 为立竹胸径／
ｍｍ）。
如图３所示，四季竹不同径级立竹相对胸高壁
厚无显著差异（Ｐ＞０．０５），平均值０．２３５，变异系数
０．０８。四季竹立竹相对胸高壁厚远远大于撑麻７号
（Ｂａｍｂｕｓａ ｐｅｒｖａｒｉａｂｉｌｉｓ×Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｌａｔｉｆｌｏ－
ｒｕｓ）（庄裕根，２００７）、料慈竹（Ｂａｍｂｕｓａ ｄｉａｌａｇｉａ）
（吴炳生等，１９９７）、斑苦竹（Ｐｌｅｉｏｂｌａｓｔｕｓ ｍａｃｕｌａｔａ）
（曾炳山，１９９３）等竹种。
图３ 四季竹立竹胸径与立竹胸高
壁厚和相对胸高壁厚关系
Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＤＢＨ，ＷＴ
ａｎｄ ＲＷＴｏｆ Ｏ．ｌｕｂｒｉｃｕｍｒａｍｅｔ
３ 讨论
目前，植物的生态自适应性主要通过植物对环
境作用的生理生化反应过程（Ｍｉｔｔｏｖａ等，２００２；Ａｂ－
ｄｅｌｉｌａｈ ＆Ｅｚｚｅｄｉｎｅ，２００５）、组织结构变化（张振贤
等，２００３）、表型可塑性（Ｓｕｌｔａｎ ＆Ｂａｚｚａｚ，１９９３）等一
系列的植物—环境响应过程来揭示。这些过程主要
以植株的生理响应方式、组织受损伤程度、觅食策略
的改变等环境响应结果来标记植物对特定环境的自
适应程度，这对于揭示植物的生态适应机制具有较
强的直观性。然而植物的生态自适应机制不应仅仅
体现在植物对环境扰动的响应方面，还应包括植物
自身的结构特征，因为植株构件不仅是植株对环境
响应的结构基础，同时也在一定程度上决定了植物
的适生范围和对环境的响应方式。
四季竹秆形结构因子中立竹胸径与立竹全高、
枝下高、胸高壁厚均具有极显著的正相关关系，由于
立竹在笋期竹笋破土前其径向生长就已经停止，因
此可以认为四季竹立竹全高、枝下高、胸高壁厚是立
竹胸径的从属结构因子。四季竹立竹相对全高具有
较强的稳定性，并且具有较高的相对全高，在相同立
竹胸径条件下四季竹立竹较毛竹、大木竹、实心狭叶
方竹等竹种有着较大的立竹全高，而立竹全高在一
定程度上可以表示立竹在群落中对光资源的竞争能
力，因此较高的立竹相对全高意味着四季竹具有较
大的光合能力，这样不仅可以增加其生长速率，使其
迅速抢占有利的生态位，同时还有利于基株体内营
养物质的积累，增强四季竹在群落中的竞争能力和
抵抗环境变化的能力，提高其物种优势度。四季竹
立竹相对枝下高较毛竹和雷竹等主要经济竹种高，
较高的立竹相对枝下高可以增强四季竹林下的通风
和透光能力，改善林下环境，有利于笋芽的萌发和新
竹的形态建成，促进无性系种群的更新。四季竹立
竹胸高壁厚与立竹胸径具有极显著的正相关关系，
有着较大的和较为稳定的相对壁厚，说明四季竹立
竹竹秆具有较强的韧性，这有利于支撑其相对较大
生物量的竹冠系统和增强其抗雨雪冰冻的能力。据
笔者调查，在２００８年早春特大雨雪冰冻期间，试验
地毛竹林、雷竹林都出现了大面积的立竹竹秆折断、
劈裂或倒伏现象，而四季竹林损坏程度极低，这也与
四季竹有着较大的立竹相对壁厚有关。因此在全球
气候变化导致极端气候逐渐增加的情况下，从秆形
结构特征揭示的四季竹的适生条件将逐渐扩大，特
别是台风、暴雨等极端天气频发的沿海地区。
通过对四季竹秆形结构的分析，其秆形结构因
子间具有较强的协调性，这是四季竹在长期与环境
相互作用过程中形成的形态适应能力。四季竹较为
稳定并且较大的相对全高、相对枝下高和相对胸高
壁厚等立竹秆形结构因子决定了立竹具有较强的光
合、子代更新和抵御极端天气的能力，从而大大提高
了四季竹无性系对环境的适应能力。因此四季竹特
有的立竹秆形结构特征在一定程度上可以解释四季
竹的生态自适应性，是四季竹的生态适应机制之一。
参考文献：
吕永波，胡天军，雷黎，等．２００３．系统工程［Ｍ］．北京：清华大
７１２２期 顾大形等：四季竹生态自适应的立竹秆形结构特征
学出版社
江泽慧，萧江华，许煌灿，等．２００２．世界竹藤［Ｍ］．沈阳：辽宁
科学技术出版
Ａｂｄｅｌｉｌａｈ Ｃ，Ｅｚｚｅｄｉｎｅ ＥＦ．２００５．Ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｃｏｐｐｅｒ ｏｎ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｃａｐａｃｔｉｅｓ，ｌｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｕｘｉｎ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｐｅａ（Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｃ Ｒ Ｂｉｏ，３２８：２３－３１
Ｃｈｅｎ ＳＬ（陈双林），Ｗｕ ＢＬ（吴柏林），Ｙｕ ＭＺ（虞敏之），ｅｔ ａｌ．
２００８．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｍａｉｎ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｅｓ－
ｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｔｉｍｂｅｒ ｖｏｌｕｍｅ ｔａｂｌｅ（毛竹材积主要构件因子关
系研究及材积表编制）［Ｊ］．Ｊ Ｆｕｊｉａｎ Ｆｏｒｅ Ｓｃｉ Ｔｅｃｈ（福建林业
科技），３５（２）：３０－３３
Ｃｈｅｎ ＳＬ（陈双林），Ｗｕ ＢＬ（吴柏林），Ｚｈａｎｇ ＤＭ（张德明），ｅｔ ａｌ．
２００１．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｃｒｏｗｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ
ｐｕｂｅｓｃｅｎｓＳｔａｎｄｓ ｆｏｒ ｃｕｌｍ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ（笋材两用毛竹
林冠层结构及其生产力功能研究）［Ｊ］．Ｆｏｒｅ Ｒｅｓ（林业科学研
究），１４（４）：３４９－３５５
Ｃｈｅｎ ＫＳ（陈 开 盛）．２００２．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ
ｍｏｕｎｔａｉｎ ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ ｌａｔｉｆｌｏｒｕｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｍｏｄｅｌ（山地麻竹生长年动态及其预测模型研究）［Ｊ］．Ｊ Ｆｕ－
ｊｉａｎ Ｆｏｒｅ Ｓｃｉ Ｔｅｃｈ（福建林业科技），２９（２）：２１－２５
Ｈｅ ＹＳ（何元荪），Ｗｅｉ ＪＹ（魏建永），Ｌｕ ＸＹ（陆晓友）．２００４．Ｐｒｅ－
ｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｓｈｏｏｔｉｎｇ ｔｉｍｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｍａｎａｇｅ－
ｍｅｎｔ ｏｆ Ｏｌｉｇｏｓｔａｃｈｙｕｎ ｌｕｂｒｉｃｕｍｓｔａｎｄ（四季竹栽培管理和笋期
调控技术）［Ｊ］．Ｊ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｆｏｒｅ Ｓｃｉ Ｔｅｃｈ（浙江林业科技），２４
（６）：３４－３６
Ｌｉｕ Ｑ（刘庆），Ｈｅ Ｈ（何海），Ｓｈｅｎ ＺＰ（沈昭萍）．２００１．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｔｕｓ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｂａｍ－
ｂｏｏ，ｎｅｏｓｉｎｏｃａｌａｍｕｓ ａｆｆｉｎｉｓ ｆｒｏｍ ｃｈｅｎｇｄｕ ｒｅｇｉｏｎ（成都地区慈竹
生长状况及其与环境因子关系的初步分析）［Ｊ］．Ｓｉｃｈｕａｎ Ｅｎ－
ｖｉｒｏｎ（四川环境），２０（４）：４３－４６
Ｍｉｔｔｏｖａ Ｖ，Ｔａｌ Ｍ，Ｖｏｌｏｋｉｔａ Ｍ，ｅｔ ａｌ．２００２．Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓ ｉｎｄｕｃｅｓ ｕｐ－
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ ｅｆｉｃｉｅｎｔ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ａｎ ｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ｗｉｌｄ ｔｏｍａｔｏ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｏｎ ｐｅｎｎｄｌｉｉ ｂｕｔ ｎｏｔ ｉｎ
ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓ Ｐｌａｎｔ，１１５：３９３－４００
Ｍａ ＱＤ（马 全 东）．２００１．Ｓｈｏｏｔｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｏｌｉｇｏ－
ｓｔａｃｈｙｕｍ ｌｕｂｒｉｃｕｍ（四季竹笋生长特性的研究）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ Ｆｏｒｅ
Ｓｃｉ Ｔｅｃｈ（林业科技开发），１５：３７－３８
Ｐａｎ ＹＨ（潘寅辉），Ｇａｏ ＬＤ（高立旦），Ｙｕ ＭＺ（虞敏之），ｅｔ ａｌ．
２００６ａ．Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔｉｎｇ ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｏｌｉｇｏ－
ｓｔａｃｈｙｕｍ Ｌｕｂｒｉｃｕｍ（四季竹发笋及幼竹高生长规律研究）［Ｊ］．
Ｊ Ｂａｍｂｏｏ Ｒｅｓ（竹子研究汇刊），２５（１）：２７－２９，３６
Ｐａｎ ＹＨ（潘寅辉），Ｙｕ ＭＺ（虞敏之），Ｈｕ ＪＪ（胡建军），ｅｔ ａｌ．
２００６ｂ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ
ｂａｍｂｏｏ ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｏｌｉｇｏｓｔａｃｈｙｕｍ ｌｕｂｒｉｃｕｍ（四
季竹叶面积指数与竹笋产量的关系）［Ｊ］．Ｊ ＳＷ Ｃｏｌｌ（西南林
学院学报），２６（５）：２１－２３，３２
Ｓｈｅｎ ＬＪ（盛丽娟），Ｌｉ ＤＺ（李德志），Ｚｈｕ ＺＬ（朱志玲），ｅｔ ａｌ．２００７．
Ｃａｒｂｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｌｏｎａｌ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｅｆｆｅｃｔｓ（克隆植物的碳素生理整合及其生态学效应）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ
Ｊ Ａｐｐｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｂｉｏｌ（应用与环境生物学报），１３（６）：８８８－８９４
Ｓｕ ＷＨ（苏文会），Ｇｕ ＸＰ（顾小平），Ｙｕｅ ＪＪ（岳进军），ｅｔ ａｌ．２００６．
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｕｌｍ Ｆｏｒｍ ｏｆ Ｂａｍｂｕｓａ ｗｅｎｃｈｏｕｅｎｓｉｓ
（大木竹秆形结构的研究）［Ｊ］．Ｆｏｒｅ Ｒｅｓ（林业科学研究），１９
（１）：９８－１０１
Ｓｕｌｔａｎ ＳＥ，Ｂａｚｚａｚ ＦＡ．１９９３．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ
ｐｅｒｓｉｃａｒｉａ．Ⅲ．Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｂｒｅａｔｈ ｆｏｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｎ－
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，４７（４）：１ ０５０－１ ０７１
Ｗａｎｇ ＹＤ（汪阳东）．２００１．Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｂａｍｂｏｏ Ｃｕｌｍ
Ｆｏｒｍ（竹子秆形生长和变异的研究进展）［Ｊ］．Ｊ Ｂａｍｂｏｏ Ｒｅｓ
（竹子研究汇刊），２０（４）：２８－３２，６６
Ｗａｎｇ ＹＤ（汪阳东），Ｗｅｉ ＤＨ（韦德煌）．２００２．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｗｅａｔｈｅｒ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｕｌｍ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｍｏｓｏ ｂａｍｂｏｏ（气象因素
对毛竹秆形生长变异的影响）［Ｊ］．Ｊ Ｂａｍｂｏｏ Ｒｅｓ（竹子研究汇
刊），２１（１）：４６－５２
Ｗｅｎ ＺＢ（温中斌），Ｇａｎ ＸＨ（甘小洪），Ｎｉｕ ＹＰ（牛一平）．２００９．
Ｔｈｅ Ｃｕｌｍ ｆｏｒｍ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ａｎｄ ｔｈｅ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｍｏｎｏｂａｍ－
ｂｕｓａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａｆ．ｒｅｐｌｅｔａＰｏｐｕｌａｔｉｏｎ（实心狭叶方竹秆形特性
及变异规律研究）［Ｊ］．Ｊ Ｃｈｉｎａ Ｗ Ｎｏｒｍ Ｕｎｉｖ：Ｎａｔ Ｓｃｉ Ｅｄｉ（西
华师范大学学报·自然科学版），３０（１）：２１－２６
Ｗｕ ＢＳ（吴炳生），Ｊｉａｎｇ ＨＹ（江鸿跃），Ｎｉｅ Ｙ（聂勇），ｅｔ ａｌ．１９９７．
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｃｕｌｍ－ｆｏｒｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｂａｍｂｕｓｅ ｄｉｓｌａｇｉａ（料慈竹秆形
结构的研究）［Ｊ］．Ｊ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅ Ｕｎｉｖ（南京林业大学学报），
２１（４）：５９－６１
Ｚｅｎｇ ＢＳ（曾炳山）．１９９３．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｕｌｍ ｆｏｒｍ ｏｆ
ｓｅｖｅｒａｌ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ（几种竹子干形结构的研究）［Ｊ］．Ｆｏｒｅ
Ｓｃｉ Ｔｅｃｈｎ（林业科技通讯），８：４－７
Ｚｈａｎｇ ＷＨ（张文辉），Ｗａｎｇ ＹＰ（王延平），Ｌｉｕ ＧＢ（刘国彬）．
２００３．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｄｕｌａｒ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｋｉｎｇｄｏｎｉａ
ｕｎｉｆｌｏｒａ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ（独叶草构件生长及其与环境的
关系）［Ｊ］．Ｂｉｏｄ Ｓｃｉ（生物多样性），１１（２）：１３２－１４０
Ｚｈａｎｇ ＺＷ（张卓文），Ｃａｉ ＣＦ（蔡崇法），Ｓｈｅｎ ＢＸ（沈宝仙），ｅｔ ａｌ．
２００４．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｎｅｗ Ｂａｍｂｏｏ Ｃｕｌｍ Ｇｒｏｗｔｈ ａｆｔｅｒ Ｍｏｔｈｅｒ
Ｔｒｅｅｓ Ｐｌａｎｔｅｄ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｄｅｎｓｉｔｙ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｆｏｒ Ｂａｍｂｏｏ Ｓｈｏｏｔｓ
Ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｐｒａｅｃｏｘｆ．ｐｒｅｖｅｙｎａｌｉｓ（笋用雷竹林引
种后新立竹生长规律与经营密度研究）［Ｊ］．Ｊ Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇ－
ｒｉｃ Ｕｎｉｖ（华中农业大学学报），２３（３）：３４８－３５１
Ｚｈａｎｇ ＺＸ（张振贤），Ｇｕｏ ＹＫ（郭延奎），Ａｉ ＸＺ（艾希珍），ｅｔ ａｌ．
２００３．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｎｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｉｎ ｓｏｌａｒ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ（日光温
室光温因子对黄瓜叶绿体超微结构及其功能的影响）［Ｊ］．
Ｃｈｉｎ Ｊ Ａｐｐｌ Ｅｃｏｌ（应用生态学报），１４（８）：１ ２８７－１ ２９０
Ｚｈｏｕ ＹＱ（周益权），Ｇｕ ＸＰ（顾小平），Ｌｉ ＢＸ（黎本祥），ｅｔ ａｌ．
２０１０．Ｃｕｌｍ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｙｍｐｏｄｉａｌ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ｓｏｕｔｈ ｓｉｃｈｕａｎ（川南地区３种丛生竹竹秆特性研究）［Ｊ］．Ｊ Ｆｕ－
ｊｉａｎ Ｃｏｌｌ Ｆｏｒｅ（福建林学院学报），３０（１）：４５－５０
Ｚｈｕａｎｇ ＹＧ（庄裕根）．２００７．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｍａｉｎ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ Ｂａｍｂｕｓａ ｐｅｒｖａｒｉａｂｉｌｉｓ×Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓ
ｌａｔｉｆｌｏｒｕｓ（撑麻７号竹材构件因子关系研究）［Ｊ］．Ｗｏｒｌｄ
Ｂａｍｂｏｏ Ｒａｔａｎ（世界竹藤通讯），５（４）：３５－３８
８１２ 广 西 植 物 ３２卷