全 文 ： 李应，陈双林，李迎春，庄明浩，郭子武，顾大形. 四季竹对大气臭氧胁迫的光合生理响应[J]. 生态科学, 2012, 31(4): 390-395.
LI Ying，CHEN Shuang-lin，LI Ying-chun，ZHUANG Ming-hao，GUO Zi-wu，GU Da-xing. Photosynthetic physio-response of
Oligostachyum lubricum to atmospheric ozone stress[J]. Ecological Science, 2012, 31(4): 390-395.
四季竹对大气臭氧胁迫的光合生理响应1
李应 1,2，陈双林 1，李迎春 1*，庄明浩 1，郭子武 1，顾大形 1
1. 中国林业科学研究院 亚热带林业研究所，浙江，富阳 311400
2. 贵州大学 林学院，贵州，贵阳 550025
【摘要】为了给全球变化背景下的竹林经营应对策略提供理论依据，运用开顶式同化箱(OTCs)模拟 4 个大气 O3 浓度，分别为环
境背景大气(40~45 nl·L-1)、降低 1/2(22~25 nl·L-1)、倍增 1 倍（92~106 nl·L-1）和倍增 2 倍（142~160 nl·L-1），研究分析四季竹
（Oligostachyum lubricum （Wen） King f）对大气 O3胁迫的光合生理响应规律。结果表明：随着大气 O3浓度的升高，四季竹
叶片光合色素含量呈降低趋势，倍增 1 倍处理的大气 O3浓度是显著变化的节点；大气 O3浓度变化对四季竹 Pn 日变化影响复杂，
环境背景大气、倍增 2 倍处理呈“单峰”曲线，而降低 1/2、倍增 1 倍处理呈“双峰”曲线。对 Tr 日变化无明显影响，各处理均呈“单
峰”曲线；大气 O3浓度较环境背景大气升高或降低，四季竹的光合生理响应都表现为伤害效应。当大气 O3浓度倍增 1 倍及以上，
对四季竹会造成严重的伤害，表现为叶片光合色素降解或合成受阻，水分利用效率降低，光合作用能力明显下降。大气 O3胁迫
对四季竹光合作用的影响表现为非气孔因素限制。
关键词: 臭氧；四季竹；光合色素；光合日进程
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2012.008. 中图分类号：Q945.79 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2012)04-390-06
Photosynthetic physio-response of Oligostachyum lubricum to atmospheric ozone
stress
LI Ying1,2，CHEN Shuang-lin1，LI Ying-chun1*，ZHUANG Ming-hao1，GUO Zi-wu1，GU Da-xing1
1．Research Institute of Subtropical Forestry，CAF, Fuyang Zhejiang，311400，China
2．Forestry College，Guizhou University，Guiyang Guizhou，550025，China
Abstract: In order to provide a theoretical basis for bamboo forest management coping strategies in the context of climate change, we
used open-top assimilation box (OTCs) to simulate four atmospheric O3 concentrations, which were the background atmosphere (40-45
nl·L-1), the reducing 1/2(22-25 nl·L-1), the multiplying 1 times (92-106 nl·L-1) and multiplying 2 times (142-160 nl·L-1). We researched on
the photosynthetic physio-response of Oligostachyum lubricum to atmospheric O3 stress. The results showed that with the increasing of
atmospheric O3 concentration, the photosynthetic pigment content of O. lubricum leaves decreased gradually, and the atmospheric O3
concentration of multiplying 1 times was a significant change node; the change of O3 concentration had a complex effect on the diurnal
variations of Pn of O. lubricum. The background atmosphere and the multiplying 2 times were "single peak" curves, while the reducing
1/2 and the multiplying 1 times were "Twin Peaks" curves. To the diurnal variations of Tr, four treatments of Tr showed "single peak"
curves; whether the atmospheric O3 concentration became higher or lower than the current environment, the photosynthetic physiology
of O. lubricum would have a negative effect. When the O3 concentration was doubled or above of the current environment background
atmosphere, it would cause severe damage to O. lubricum, with the symptoms of degradation, or blocked synthesis of leaves’
photosynthetic pigment, and decreased water using efficiency and capacity of photosynthetic. The influence of atmospheric O3
concentration on the photosynthesis of O. lubricum performed for the stomatal limitation.
Key words: Ozone；Oligostachyum lubricum；photosynthetic pigments；photosynthesis process

收稿日期：2011-08-01 收稿，2011-10-15 接受
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(RISF6915)，国家林业公益性行业科研专项(201004008)，浙江省省院合作项目(2010SY01)。
作者简介：李应(1983—)，男（汉族），在读硕士研究生，从事竹林生理生态研究。通信地址：浙江省富阳市大桥路 73 号。E-Mail：thy77thy@126.com。
﹡通讯作者：李迎春(1976—)，助理研究员，从事竹林生态与培育研究。E-Mail：yingchunli001@126.com。

第 31 卷 第 4 期 生 态 科 学 31(4): 390-395
2012 年 7 月 Ecological Science Jul. 2012
1 引言 (Introduction)

对流层中臭氧（O3）是由光化学反应产生的二
次污染物，是温室气体和光化学烟雾的主要成分。
由于工农业的迅猛发展和土地利用方式的明显改
变等，使得大气中氮氧化物(NOx)和氧有机挥发物
(VOCs)等臭氧前体物排放量大幅度增加，导致大气
O3 浓度日渐升高[1]。目前我国经济发达的中东部地
区，近地层 O3 浓度每年以 2%左右的速度提高[2]。
高浓度 O3 不仅直接威胁着人类的健康，对植物的
生长发育亦产生深刻的影响[3]。目前全球大气背景
O3 浓度已经对栽培和野生植物产生肉眼可见的伤
害[4,5]，O3 浓度升高对植物的影响已成为国际社会
密切关注的重要生态问题[6]。对此，国内外已开展
了较多的相关研究，如 O3 胁迫对水稻（Oryza
sativa）[7-13]、小麦（Triticum aestivum）[14,15]、银
杏（Ginkgo biloba）[16]、蒙古栎（Quercus mongolica）
[17]、油菜（Brassica chinensis）[18]和大豆（Glycine
max）[19]等的影响，表明 O3 浓度升高会导致植物叶
片气孔导度降低，叶面积减少，叶片衰老加快，碳
代谢改变等，直接影响植物的光合作用，进而造成
农作物及林木的减产[20]。竹子是中国森林资源的重
要组成部分，分布区域广，资源丰富，竹产业已成
为重点产竹区社会经济发展的支柱产业和农民家
庭经济的重要来源，竹林也是区域生态环境的重要
屏障。为此，在全球气候变化背景下，人们必须研
究掌握竹子对气候变化的生态自适应性及其应对
经营策略，但目前的相关研究少有涉及。
四季竹(Oligostachyum lubricum（Wen） King f)
隶属禾本科竹亚科少穗竹属，地下茎为复轴混生
型，枝叶茂盛，四季常青，生态适应性强，耐土壤
瘠薄，抗旱、耐涝能力较强，成林速度快，笋期长
(5-10 月份)，竹笋产量高，笋质脆嫩，是夏秋季优
良笋用竹种，具有很好的开发利用价值，近年来已
在浙江、江西等地得到了规模化推广应用。本实验
以四季竹为材料，应用开顶式同化箱模拟 4 个大气
O3 浓度情景，分析大气 O3 胁迫对四季竹光合生理
的影响及其机制，旨在为全球变化背景下的竹林高
效可持续经营提供理论依据。

2 材料与方法（Materials and methods）

2.1 实验材料
实验地位于浙江省临安市（29°56~30°23 N，
118°51~119°72 E）太湖源镇太湖源观赏竹种园，属亚
热带季风气候，温暖湿润，四季分明，年降水量 1 250~1
600 mm，年平均气温 15.4℃，1 月份平均气温 3.2℃，
7 月份平均气温 29.9℃，极端低温-13.3 ℃，极端高温
40.2 ℃，全年大于 10 ℃的平均活动积温 5 100 ℃，
年均无霜期 235 d，年日照时数 1 850~1 950 h[21]。
2009 年 11 月在太湖源观赏竹种园四季竹纯林中
挖取立竹胸径基本一致(12.15±1.25 mm)，生长健壮的
1a 竹苗，进行不带宿土的全稍竹盆栽，每盆栽植 1 株，
容器是规格为 38cm×35 cm(盆高×口径)的黑色有孔圆
形塑料盆。盆栽基质为混合均匀的红壤与细沙(质量比
为 3：1)，pH 值 5.8，水解氮 198.47 mg·kg-1，速效磷
67.25 mg·kg-1，速效钾 74.16 mg·kg-1。盆栽实验竹苗经
定期的人工水分补充，及时去除笋芽等管护，至 2010
年 8 月开始进行 O3 熏气处理实验。

2.2 实验设计
OTCs（Open-top chambers，OTCS）由不锈钢管
和无色透明钢化玻璃构建，主要包括过滤系统、通风
及布气系统、框架等，气室边长 1.5 m，高 4.0 m，室
壁上部向内部倾斜 45°成斜面，玻璃室壁为正八边形。
实验用 O3 由国产 CFG-20 型高频 O3 发生器生成，然后
与经过活性炭过滤后的背景大气混合，分别配制成不
同 O3 浓度的混合气体，再借助直流风机分别输入到各
个开顶式气室内。OTCs内 O3浓度用美国生产的 Model
205 双光束紫外 O3 分析仪监测。
实验设置 4 个 O3 浓度处理，分别为 NF(直接将环
境背景大气输入气室内，O3 浓度 40~45 nl·L-1)、CF(环
境背景大气经活性炭过滤，O3 浓度 22~25 nl·L-1，降低
1/2)、T1（O3浓度 92~106 nl·L-1，倍增 1 倍）和 T2（O3
浓度 142~160 nl·L-1，倍增 2 倍），每个处理 3 次重复。
每个 OTCs 同化箱内均匀放置实验盆栽四季竹苗 12 盆
（也用于形态特征和抗性生理等实验），竹冠不互相重
叠。实验期间，保证盆栽竹苗供水充足。2010 年 8 月
6 日开始于每天的 7:00~17:00 不间断地 O3 熏气，至
2010 年 11 月 23 日停止熏气。

2.3 光合生理指标测定方法
2.3.1 叶片光合色素含量测定
2010年 11月 16 日从每个处理的 4 盆四季竹盆栽
立竹中取混合均匀的成熟叶片 10 g 左右，采用乙醇
丙酮混合液提取法，利用紫外分光光度计(Mapada
4 期 李应，等. 四季竹对大气臭氧胁迫的光合生理响应 391
UV1800PC )测定波长 663、646 与 470nm 的吸收值，
按公式叶绿素 a（Chla）=12.21D663-2.81D646，叶绿
素 b（Chlb）=20.13D646-5.03D663，类胡萝卜素（Car）
=(1000D470-3.27Chla-104Chlb)/229 计算光合色素含
量[22]。各处理重复测定 3 次。
2.3.2 光合日进程测定
在实验 O3 熏气的后期，选择晴朗的天气（2010
年 11 月 18 日），于 7:00~17:00 每隔 2 h 在 OTCs 同
化箱内应用美国 LI-COR 公司生产的 Li-6400 便携
式光合测定仪对不同 O3 浓度处理的四季竹叶片净
光合速率 (Pn ， μmol·m-2·s-1) 、蒸腾速率 (Tr ，
mmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs，μmol·m-2·s-1)、大气
CO2 浓度(Ca，μmol·mol-1)和胞间 CO2 浓度(Ci，
μmol·mol-1)等指标进行测定。每个处理在竹冠中部
选择 3 片成熟叶进行测定，每片叶测定 3 次。

2.4 数据处理及统计分析方法
实验数据在 Excel 2003 统计软件中进行整理和
作图表，在 SPSS16.0 统计软件中进行 One-Way
ANOVA 方差分析和 LSD(a=0.05)多重比较。实验数
据均为各个指标的均值±标准差。水分利用率
（WUE）=Pn/Tr，气孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca。

3 结果与分析(Results and analysis)

3.1 大气 O3胁迫对四季竹叶片光合色素含量的影
响
从图 1 分析可知，CF、NF 处理的四季竹叶片
Chla、Chlb、Chl(a+b)和 Car 含量均无显著差异（P
＞0.05）。与 NF 处理比较，T1 处理的叶片 Chla、
Chlb、Chl(a+b)含量分别下降了 36.43%、40.36%和
37.13%，均有显著差异（P＜0.05），Car 含量也有
所降低，但差异不显著（P＞0.05）；T2 处理的叶片
Chla、Chlb、Chl(a+b)和 Car 含量分别较 NF 处理下
降了 44.91%、26.55%、41.65%和 27.97%，均达到
差异显著水平（P＜0.05）。T1、T2 处理间光合色素
含量均无显著差异（P＞0.05）。说明 O3 浓度较目前
环境背景大气降低 1/2，并不会对四季竹叶片光合
色素含量产生明显影响，但提高 1 倍水平（T1 处理）
会造成四季竹光合色素的明显降解或合成受阻，而
且类胡萝卜素对 O3 胁迫的反应滞后于叶绿素。

3.2 大气 O3胁迫对四季竹光合日进程的影响
大气 O3 浓度变化对四季竹 Pn 日变化规律影响复
杂。NF、T2 处理 Pn 日变化呈“单峰”曲线，均在 9:00
达峰值，分别为 9.81 μmol·m-2·s-1 和 3.76 μmol·m-2·s-1，
尔后持续下降。而 T1 和 CF 处理 Pn 日变化呈“双峰”
曲线，第一个峰值也均出现在 9:00，分别为 6.96
μmol·m-2·s-1和 7.88 μmol·m-2·s-1，较 NF 处理 Pn 峰值分
别下降了 29.05%和 19.67%，第二个峰值出现在 15:00，
分别为 3.22 μmol·m-2·s-1 和 3.29 μmol·m-2·s-1，出现光合
“午休”现象。Pn 日变化峰值为 NF>CF>T1>T2（图 2A）。















图 1 不同大气 O3浓度条件下四季竹叶片光合色素含量
Fig. 1 Photosynthetic pigment contents of Oligostachyum
lubricum leaves under different O3 concentrations

大气 O3 浓度变化对四季竹 Tr 日变化规律并没有
明显影响，对 Tr 峰值出现的时间会产生一定的影响，
O3 浓度升高，Tr 峰值向后推迟。各处理 Tr 日变化进
程均呈“单峰”曲线，CF 与 NF 处理峰值均出现在 9:00，
分别为 0.69 mmol·m-2·s-1和 0.77 mmol·m-2·s-1。T1 处理
峰值出现在 11:00，为 0.42 mmol·m-2·s-1，T2 处理峰值
出现在 13:00，为 0.46 mmol·m-2·s-1，较 NF 处理分别下
降 了 45.78% 和 40.83% 。 Tr 日 变 化 峰 值 为
NF>CF>T2>T1（图 2B）。

3.3 大气 O3胁迫对四季竹叶片光合生理指标的影响
从表 1 分析四季竹光合生理指标的日均值可知，
四季竹叶片 Pn 大小为 NF>CF>T1>T2，其中，T1、T2
处理与 NF 处理均有显著差异（P＜0.05）。Tr 大小为
NF，CF> T2> T1，CF、NF 处理与 T1 处理有显著差异
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
abb
b
b
b
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
Chla Chlb Chl(a+b) Car
光
合
色
素
含
量
Th
e
ph
ot
os
ym
th
et
ic
p
ig
m
en
t c
on
te
nt
s/
(m
g.
g-
1
CF NF T1 T2
392 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
-0.1
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00蒸
腾
速
率
/T
r(m
ol
.m
-2
.s-
1）
t ime of dayB

-10
0
10
20
30
40
50
60
70
80
7:00 9:00 11:00 13:00 15:00 17:00气
孔
导
度
/G
s(
μm
ol
.m
-2
.s-
1)
t ime of dayC
CF NF T1 T2

图 2 不同大气 O3浓度条件下四季竹叶片 Pn(A)、Tr(B)和
Gs(C)日进程
Fig. 2 Diurnal courses of Pn (A), Tr (B) and Gs(C) in
Oligostachyum lubricum leaves under different O3
concentrations

（P＜0.05）。Gs 大小为 NF>CF>T2>T1，NF、CF
处理与 T1、T2 处理差异显著（P＜0.05）。Ci 大小
为 T2>CF>NF>T1，T2、CF 处理与 NF、T1 处理有
显著差异（P＜0.05）。WUE 大小为 NF>T1>CF>T2，
CF、T1 处理与 T2、NF 处理差异显著（P＜0.05）。Ls
大小为 T1>NF>CF>T2，T1、NF 与 CF、T2 间差异显
著（P＜0.05）。说明 O3 浓度较目前环境背景大气升高
或降低，对四季竹的净光合速率均会产生负面影响，
这与叶片的 Gs、Ci、WUE 等生理指标的综合变化直
接相关。

4 结论与讨论(Conclusions and discussion)

环境胁迫常常直接作用于植物叶绿体，产生 RuBP
羧化限制、RuBP 再生限制和无机磷限制，使植物体内
活性氧自由基代谢引发的光合器官结构与功能破坏及
细胞内物质和能量代谢失调，使光合能力下降[23]。本
实验表明，随大气 O3 浓度的升高，四季竹叶片光合色
素含量呈降低趋势，影响了叶片对光能的吸收，也体
现了四季竹在 O3 胁迫条件下有一定的自我保护反应，
因为O3胁迫对类囊体膜上的光合结构会造成不同程度
的损伤，使光化学效率下降，适度的光合色素含量减
少，可有效地缓解因吸收过量的光能而发生的严重光
抑制甚至光破坏[24]。四季竹叶片的类胡萝卜素对 O3
胁迫的反应滞后于叶绿素，这对于维持一定的光合作
用能力和适应性自我保护有着重要意义，因为类胡箩
卜素是抗氧化系统中的非酶成分之一，在叶绿体中既
能传递光合能量，又有保护受光激发的叶绿体免遭氧
化作用破坏的功能，一定程度上保护了光合膜，使光
合作用在一定的环境胁迫条件下仍能顺利进行[25]。
不同的光合日进程变化曲线类型是植物光合生理活性
和环境因素的综合体现。净光合速率日进程是植物生
产过程中物质积累与生理代谢的基本过程，也是分析
环境因素影响植物生长和代谢的重要指标。本研究表
明，与环境背景大气比较，大气 O3 浓度升高或降低，
Pn 日进程曲线类型会发生改变，而且除背景大气经活
性炭过滤处理外，Pn 最大峰值随 O3 浓度的升高而有较
大幅度的降低。而 Tr 日进程曲线类型不因大气 O3 浓
度的变化而改变，处理间的 Tr 峰值与 Pn 最大峰值变
化规律基本一致。Pn、Tr 日变化进程与图 2C 的 Gs 日
进程变化趋势总体上吻合，似乎反映了 O3 胁迫会通过
四季竹叶片的气孔关闭，降低气孔导度来限制 CO2 进
入叶片内[26]。植物光合速率降低有气孔和非气孔因素
限制引起，可以根据胞间 CO2 浓度和气孔限制值等的
变化来判断。当 Ci 与 Pn 都减少，而 Ls 增大时，光合
速率的下降主要受气孔因素限制，反之，如果 Pn 下降，
4 期 李应，等.四季竹对大气臭氧胁迫的光合生理响应 393
表 1 不同 O3浓度条件下四季竹叶片光合生理参数
Table 1 Photosynthetic characteristics of Oligostachyum lubricum leaves under different O3 concentrations
处理(Treatment) Pn(μmol·m-2·s-1) Tr(mmol·m-2·s-1) Gs(mmol·m-2·s-1) Ci(μmol·mol-1) WUE(µmol·mmol-1) Ls
CF 5.14±0.21 ab 0.48±0.02 b 39.57±6.30 b 441.10±7.39 b 14.02±1.90 b 0.34±0.10 a
NF 6.71±0.59 a 0.48±0.03 b 40.51±1.09 b 380.76±7.17 a 18.19±1.25 c 0.42±0.10 b
T1 4.52±0.48 b 0.33±0.08 a 24.08±3.66 a 369.37±8.71 a 14.35±1.37 b 0.44±0.01 b
T2 2.88±0.68 c 0.40±0.05 ab 24.36±2.32 a 459.07±13.68 b 7.34±0.84 a 0.30±0.04 a
注：相同小写字母表示差异不显著(P＞0.05)，不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。PS: The same small letters mean the difference was not significant(P＞0.05);
different small letters mean significant difference(P＜0.05).

Gs 在较低的情况下，Ci 升高或者不变，Ls 下降，
光合速率的下降由非气孔因素限制[27]。本研究表
明，当大气 O3 浓度倍增 1 倍时，四季竹叶片 Pn、
Gs 显著降低，而 Ci、Ls 并没有明显变化。随着大
气 O3 浓度的进一步提高（倍增 2 倍），叶片 Gs 变
化不明显，但 Ci 显著提高，Ls、Pn 显著降低，说
明大气 O3 胁迫对四季竹光合作用影响为非气孔因
素限制。分析认为高浓度 O3 进入叶肉细胞内，形
成的氧化胁迫对光合膜系统的结构与功能会造成
严重的破坏，引起植物体内一系列生理生化反应，
如细胞膜透性增大，蛋白质分解加速，膜脂过氧化
程度加剧等，从而导致光合速率降低。本实验结果
与植物光合作用对 O3 胁迫的响应表现为抑制效应
[28-30]，O3 浓度升高会造成植物光合速率降低[31,32]
的研究结果一致。

参考文献(References)

[1] Fiscus E L, Booker F L, Burdey K O. Crop responses to
ozone:up take,modes of action, carbon assimilation and
partitioning[J]. Plant Cell and Environment, 2005, 28: 997
﹣1011.
[2] 杨开放，杨连新，王云霞，石广跃，赖上坤，朱建国，
Kazuhiko Kobayashi，王余龙. 近地层臭氧浓度升高对
杂交稻颖花形成的影响[J]. 应用生态学报，2009 ，20(3):
609–614.
[3] Mccurdy T R. Concentrations of ozone in the lower
troposphere (ambient air) / / Mckee D J, Tropospheric
ozone: Human health and agricultural Impacts[M]. Boca
Raton, FL: Lewis Publishers, 1994. 19﹣39.
[4] Skelly J M, Innes J L, Savage J E, Snyder K R,
Vanderheyden D, Zhang J, Sanz M J. Observation and
confirmation of foliar ozone symptoms of native plant species
of switzer land and southern spain[J]. Water Air and Soil
Pollution, 1999, 116: 227﹣234.
[5] Benton J, Fuhrer J, Gimeno B S, Skarby L, Sanders G. Results
from the UN /ECE ICP﹣Crops indicate the extent of
exceedance of the critical levels of ozone in Europe[J]. Water
Air and Soil Pollution, 1995, 85: 1473﹣1478.
[6] Ashmore R M. Assessing the future global impacts of ozone on
vegetation[J]. Plant Cell and Environment, 2005, 28: 949﹣
964.
[7] 白月明，郭建平，刘玲，温民. 臭氧对水稻叶片伤害、光合
作用及产量的影响[J]. 气象，2001, 27(6): 17–21.
[8] 谢居清，郑启伟，王效科，张保军. 臭氧对原位条件下水稻
叶片光合、穗部性状及产量构成的影响[J]. 西北农业学报，
2006 ，15(3): 27–30.
[9] 郑启伟，王效科，冯兆忠，宋文质，冯宗炜，欧阳志云. 用
旋转布气法开顶式气室研究臭氧对水稻生物量和产量的影
响[J]. 环境科学，2007，28(1): 170–175.
[10] Feng Z W, Jin M H, Zhang F Z, Huang Y Z. Effects of ground
﹣level ozone pollution on the yields of rice and winter wheat
in Yangtze River Delta[J]. Journal of Environmental Sciences,
2003, 15(3): 360﹣362.
[11] Wang X K, Manning W, Feng Z W, Zhu Y G. Ground﹣level
ozone in China: Distribution and effects on crop yields[J].
Urban Environmental Pollution, 2007, 147(2): 394﹣400.
[12] 梁晶，曾青，朱建国，朱春梧，曹际铃，谢祖彬，刘钢，
唐昊冶. 开放式臭氧浓度升高对水稻叶片气体交换和荧光
特性的影响[J]. 光谱学与光谱分析，2010 ，30(4): 991–995.
[13] 梁晶，朱建国，曾青，谢祖彬，刘钢，唐昊冶，曹际玲，
朱春梧. 开放式臭氧浓度升高对水稻叶片光合作用日变化
的影响[J]. 农业环境科学学报，2010，29(4): 613–618.
[14] 郑启伟，王效科，冯兆忠，冯宗炜，欧阳志云. 臭氧和模
394 生 态 科 学 Ecological Science 31 卷
拟酸雨对冬小麦气体交换、生长和产量的复合影响[J].
环境科学学报，2007，27(9): 1542–1548.
[15] 姚芳芳，王效科，欧阳志云，冯宗炜. 臭氧胁迫下冬小
麦物质生产与分配的数值模拟[J]. 应用生态学报，
2007，18(11): 2586–2593.
[16] 张巍巍，赵天宏，王美玉，何兴元，付士磊. 臭氧浓度
升高对银杏光合作用的影响[J]. 生态学杂志，2007，
26(5): 645–649.
[17] 黄爽，赵天宏，金东艳，徐胜. 城市蒙古栎对近地层臭
氧浓度升高的光合生理响应[J]. 辽宁林业科技，2009，
5: 1–4, 34.
[18] 冯兆忠，王效科，郑启伟，冯宗炜，谢居清，陈展. 油
菜叶片气体交换对O3浓度和熏蒸方式的响应[J]. 生态
学报，2006，26(3): 823–826.
[19] 王春乙，白月明，温民，黄辉. CO2和 O3浓度倍增及复
合效应对大豆生长和产量的影响[J]. 环境科学，2004，
25(6): 6–10.
[20] Fuhrer J, Booker F. Ecological issues related to ozone
agricultural issues[J]. Environment International, 2003, 29:
141﹣154.
[21] 顾大形，陈双林，郭子武，杨清平，李迎春. 四季竹立
竹表型可塑性的林分密度效应[J]. 生态学杂志，2010，
29(8): 1542-1547.
[22] 张志良，瞿伟菁. 植物生理学试验指导[M]. 北京: 高等
教育出版社，2003. 67–70.
[23] 上官周平. 氮素营养对早作小麦光合特性的调控[J].
植物营养与肥料学报，1997，3(2): 105–108.
[24] 阮亚男，何兴元，陈玮，徐胜，孙雨. 臭氧浓度升高对植物
抗氧化系统的影响[J]. 生态学杂志，2008，27(5): 829–834.
[25] 张其德，卢从明，刘丽娜. CO2倍增对不同基因型大豆光合
色素含量和荧光诱导动力学参数的影响[J]. 植物学报，
1997，39(10): 946–950.
[26] 郭建平，王春乙，温民，白月明，霍治国. 大气中 O3浓度
变化对水稻影响的试验研究[J]. 作物学报，2001，27(6):
822–826.
[27] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and
photosynthesis[J]. Ann Rev Plant Physiol, 1982, 33: 317﹣
345.
[28] 郑启伟，王效科，冯兆忠，冯宗炜，欧阳志云，谢居清. 不
同臭氧熏蒸方式对油菜光合速率、生物量和产量的影响[J].
生态毒理学报，2006，1(4): 323–329.
[29] Maggs R, Ashmore M R. Growth and yield responses of
Pakinstan rice cultivars to O3 and NO2[J]. Environmental
Science, 1998, 103: 159﹣170.
[30] Welfare K, Flowers T J, Taylor G., Yeo A R. Additive and
antagonistic effects of ozone and salinity on the growth, ion
contents and gas exchange of five varieties or rice[J].
Environmental Pollution, 1996, 2:257﹣266.
[31] Jin H M, Huang Y Z. The effect of ozone stress on growth and
yield of crop[J]. Ecological Enviroment, 2003, 12(4): 482﹣
486.
[32] Farage P K, Long S P. The effect of O3 fumigation during leaf
development on photosynthesis of wheat and pea: An in vivo
analysis[J]. Photosynthesis Research, 1999, 59: 1﹣7.

4 期 李应，等. 四季竹对大气臭氧胁迫的光合生理响应 395