全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (12): 1219–1225 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01219
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收稿日期Received: 2011-04-13 接受日期Accepted: 2011-09-15
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: cslbamboo@126.com)
土壤氮磷对四季竹叶片氮磷化学计量特征和叶绿
素含量的影响
顾大形1,2 陈双林1* 黄玉清2
1中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400; 2广西壮族自治区、中国科学院广西植物研究所, 桂林 541006
摘 要 植物器官化学计量特征可以把环境和器官功能性状联系起来, 从而为探索环境作用于植物器官功能的内在机制及
器官功能的调控提供可能。通过土壤氮(N)、磷(P)添加设置土壤不同全N和全P浓度的盆栽实验, 分析了土壤和四季竹
(Oligostachyum lubricum)叶片N、P化学计量特征及叶片叶绿素含量间的关系。实验设置的土壤不同全N和全P浓度包括对照(全
N: 421.76 mg·kg–1, 全P: 37.35 mg·kg–1, 1N1P)、全N和全P浓度分别是对照相应浓度的2倍和2倍(2N2P)、2倍和3倍(2N3P)、2倍
和4倍(2N4P)、3倍和2倍(3N2P)、3倍和3倍(3N3P)、3倍和4倍(3N4P)、4倍和2倍(4N2P)、4倍和3倍(4N3P)、4倍和4倍(4N4P)
共10个处理。结果表明: 土壤N含量分别与叶片N含量和叶片N : P呈极显著正相关, 而土壤P含量与叶片P含量及叶片N : P均
无显著性相关。叶片N : P随土壤N : P的增大而增大, 但其增加速率小于土壤N : P的增加速率。相同土壤N : P (11.29)条件下,
生长在2N2P处理和3N3P处理土壤中的立竹叶片N : P无显著差异, 但均显著高于对照(1N1P)并显著低于4N4P处理。土壤不同
全N浓度对叶片N : P的影响与相应浓度N和P处理对叶片N : P的影响具有相同的规律。叶片N : P是影响叶片叶绿素含量的主
要因素。分析发现: 土壤全N较土壤全P对四季竹叶片N、P化学计量特征具有更大的影响, 并且在土壤全N供应充足时四季竹
叶片存在对N的奢侈吸收。N、P添加前土壤N是影响四季竹生长的主要限制元素。
关键词 叶绿素, 生态化学计量, 奢侈吸收, 氮磷元素, 四季竹
Effects of soil nitrogen and phosphonium on leaf nitrogen and phosphonium stoichiometric
characteristics and chlorophyll content of Oligostachyum lubricum
GU Da-Xing1,2, CHEN Shuang-Lin1*, and HUANG Yu-Qing2
1Research Institute of Subtropical Forest, Chinese Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311400, China; and 2Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang
Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, China
Abstract
Aims Organ stoichiometric characteristics are the bridge that connects environment and plant organ traits. The
relationships among environment, organ stoichiometric characteristics and organ traits reveal mechanisms of en-
vironmental effects on plant organ traits and make it possible to regulate plant traits. Our objective was try to find
the relationships among soil and leaf nitrogen (N), phosphonium (P) stoichiometric characteristics and leaf chlo-
rophyll content for Oligostachyum lubricum.
Methods Total N, P concentrations of the original soil in pots were 421.76 and 37.35 mg·kg–1, respectively, and
the original soil was treated as the control (1N1P). Total experimental N, P concentration were two, three and four
times as high as the control. Different N, P levels were combined into 10 combinations (2N2P, 2N3P, 2N4P, 3N2P,
3N3P, 3N4P, 4N2P, 4N3P, 4N4P and 1N1P) and every combination except the control was achieved by adding
different amounts of NH4NO3 and NH4H2PO4. Leaf samples were collected from ramets of O. lubricum after
grown in the pot soil with different N, P level combinations for 45 days. Leaf total N concentration was deter-
mined by employing the Kjeldahl method and leaf total P concentration by the acid melt-molybdenum stibium
anti-color method. Leaf chlorophyll concentrations were measured based on acetone-ethanol mixture (1 : 1)
extraction method. Soil and leaf total N, P concentrations were expressed as mg·kg–1 DW.
Important findings Soil total N concentration was significantly positively correlated with leaf total N concen-
tration and leaf N : P ratio, whereas soil total P concentration had no significant correlation with leaf total P con-
centration and leaf N : P ratio. Leaf N : P ratio increased with the increasing of soil N : P ratio, and the rate of in-
crease of soil N : P ratio was faster than that of leaf N : P ratio. At the same soil condition, leaf N : P ratio of
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ramets growing in soil with 2N2P and 3N3P had no significant difference, but the both were higher than the con-
trol (1N1P) and lower than that growing in soil with 4N4P. Leaf N : P was the main factor that affected leaf chlo-
rophyll content. Results suggested that soil total N concentration had more effect on leaf N, P stoichiometric
characteristics than soil total P. Sufficient supply of soil total N lead to the luxury uptake of N by leaves of O. lu-
bricum. The growth of O. lubricum was limited by low soil total N concentration before N and P addition.
Key words chlorophyll, ecological stoichiometry, luxury uptake, nitrogen and phosphorus, Oligostachyum lu-
bricum

生态化学计量学(ecological stoichiometry)是研
究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学,
是分析多种化学元素的质量平衡对生态交互作用
影响的一种理论(Elser et al., 1996; Hessen, 1997; 曾
德慧和陈广生, 2005)。生态化学计量目前主要强调
活的有机体的主要组成元素间的关系, 特别是碳
(C)、氮(N)、磷(P)等重要生命元素间的计量关系(贺
金生和韩兴国, 2010)。动态平衡原理是生态化学计
量学成立的主要理论基础之一。该原理从化学计量
的角度认为即使外界环境的化学元素组成发生变
化, 大多数正常生物有机体的化学元素组成也保持
相对稳定(Kooijman, 1995), 是生物内稳态机制在化
学计量方面一定程度的表现。这种相对稳定的有机
体化学元素组成并非恒定不变, 更不是随外部环境
的变化而剧烈变化, 而是在一个相对狭窄的范围内
维持其稳定性(Zhang et al., 2003), 从而与周围环境
养分元素供应保持相对平衡(Sterner & Elser, 2002),
因此生物有机体的元素组成会受到周围环境化学
元素平衡状况的影响(Elser & Urabe, 1999)。陆生植
物N、P环境主要指土壤N、P元素的供应能力。土
壤N元素和P元素含量对植物叶片、根等主要功能器
官的N、P化学计量特征(N、P、N : P)均有一定的影
响(Han et al., 2005; He et al., 2006; Kerkhoff et al.,
2006; 杨阔等, 2010), 开展土壤N、P元素的营养平
衡(N : P)对植物功能器官N、P化学计量特征的影响
研究对进一步了解土壤与植物间的化学计量特征
关系具有重要意义。
生态化学计量学认为生物组成元素的比值决
定了有机体的关键特征(Schimel, 2003), 有机体的
元素组成差异是与其主要生态功能相联系的
(Schlesinger & Andrews, 2000), 因此研究有机体器
官结构和功能属性间的关系有助于确定控制器官
功能性状的内在机制(Tjoelker et al., 2005), 进而为
器官功能性状的调控提供了可能。叶绿素含量作为
植物叶片光合能力的一个主要功能性状, 其多寡受
到土壤营养供应及叶片组织元素组成的深刻影响。
但目前的研究多集中在土壤营养供应能力对叶片
叶绿素含量的影响(王满莲和冯玉龙, 2005; Zhao et
al., 2005), 而有关叶片叶绿素含量对叶片组织元素
组成的响应研究则少有涉及。
竹子是中国热带亚热带地区重要的森林资源,
竹林面积占中国森林面积的3% (萧江华, 2010)。以
竹子为研究对象, 开展生态化学计量学研究不仅可
以丰富植物种群化学计量学内容, 为更大尺度上的
群落或生态系统化学计量学研究提供参考, 同时也
可为竹林经营中土壤营养诊断提供依据。本文以四
季竹(Oligostachyum lubricum)为研究对象, 通过N、
P添加设置土壤不同N : P, 研究土壤和叶片N、P化
学计量特征及主要功能性状(叶绿素含量)间的关系,
试图揭示: 1)土壤N、P化学计量特征对四季竹叶片
N、P化学计量特征的影响; 2)相同土壤N : P条件下,
不同N、P供应水平对四季竹叶片N : P是否有显著影
响; 3)土壤和叶片N、P化学计量特征对四季竹叶片
主要功能性状——叶绿素含量的影响。
1 材料和方法
1.1 实验材料
四季竹隶属禾本科竹亚科少穗竹属, 地下茎为
复轴混生型, 枝条通常为3分枝, 部分秆浅紫色, 秆
高4–6 m, 地径1–3.5 cm, 枝叶茂盛、碧绿。四季竹
生态适应性强, 成林速度快, 并具有较强的抗干旱
能力。
2009年9月在浙江省临安市太湖源镇(119°37′
E, 30°20′ N)四季竹纯林中挖取立竹胸径基本一致
((12.15 ± 1.25) mm), 生长健壮的二年生不带宿土的
竹苗进行全稍竹盆栽, 每盆栽植1株, 容器是规格
为38 cm × 35 cm (盆高×口径)的黑色有孔圆形塑料
盆。为提高处理时N、P在土壤中的扩散和渗透, 使
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N、P在土壤空间分布均匀, 盆栽基质为混合均匀的
挖取竹苗的原位表层土壤(红壤)与细沙(质量比为
3:1), 每盆基质重量为(9.30 ± 0.05) kg (干重)。土壤
pH值5.8, 主要元素含量为: 全N 421.76 mg·kg–1, 全
P 37.35 mg·kg–1, 全K 80.01 mg·kg–1。盆栽竹苗置于
有一层遮阳网的温室中进行水分适时供应的生理
恢复栽培。于2010年5月中旬选取生长状况基本一
致的竹苗进行N、P添加实验。实验期间平均温度为
21.36 , ℃ 日最高温度平均值为26.11 , ℃ 日最低温
度平均值为17.32 ℃。
1.2 实验方法
以原盆栽土壤为对照(表示为1N1P), 通过向盆
土中添加NH4NO3和NH4H2PO4的方式, 使土壤全N
和全P浓度达到对照相应浓度的2倍和2倍(2N2P)、2
倍和3倍(2N3P)、2倍和4倍(2N4P)、3倍和2倍(3N2P)、
3倍和3倍 (3N3P)、3倍和4倍 (3N4P)、4倍和2倍
(4N2P)、4倍和3倍(4N3P)、4倍和4倍(4N4P), 共10
个处理。各处理土壤N、P化学计量特征见表1。每
组实验设3个重复, 每个重复3盆。于2010年5月中旬
开始N、P添加实验, 根据土壤中的全N、全P的预设
浓度和现有浓度计算各组合应添加的NH4NO3和
NH4H2PO4的量(用电子天平(d = 0.01 g)称取), 把称
量好的肥料溶于水中, 在傍晚浇入盆土中, 实验前
适量控水以利于养分在盆土中的扩散。实验期间适
时适量浇水。每盆底下放置一只托盘, 每次浇水时
用清水清洗托盘内部, 并将水倒入盆中, 以防止盆
土中营养的流失。N、P添加45天后用混合取样法取
各重复的正常叶片约20片放入低温采样箱带回实
验室。
1.3 测定指标和方法
采集的鲜叶带回实验室后, 用去离子水清洗
干净, 擦干后混合称取鲜叶0.05 g, 用丙酮-无水乙
醇混合提取法测定叶绿素含量。把剩余鲜叶在80
℃烘干至恒重, 冷却后用粉碎机粉碎, 过2 mm筛,
取0.2 g样品用H2SO4-HClO4消煮法消解, 消煮后定
容的待测液供全N、全P的测定, 全N用凯氏法测定,
全P用钼锑抗比色法测定。N : P为全N和全P浓
度比。
1.4 数据处理及统计分析方法
实验数据在Excel 2003统计软件中进行整理和
作图, 方差分析和多重比较分别采用SPSS 16.0统
计软件中的one-way ANOVA和LSD (α = 0.05)方法
完成。在相关分析的基础上选出与叶片叶绿素含量
显著相关的土壤和叶片N、P化学计量特征, 进一步
对其进行关于叶绿素含量的通径分析。实验数据均
表示为平均值±标准误差。
2 结果和分析
2.1 土壤和叶片N、P化学计量特征及叶片叶绿素
含量间的相关性
土壤N含量分别与四季竹叶片N含量和叶片P
含量极显著正相关和负相关, 土壤P含量与叶片N
含量也具有极显著的正相关关系, 土壤P含量和叶
片P含量以及叶片N含量和叶片P含量间有负相关趋
势, 但均不显著(表2)。土壤N含量和土壤N : P均与
叶片N : P具有极显著的正相关。土壤N含量、叶片
N含量、叶片N : P分别与四季竹叶片叶绿素含量具
有极显著或显著的正相关, 叶片P含量与叶片叶绿
素含量具有极显著的负相关, 而土壤P含量和土壤
N : P与叶片叶绿素含量均有正相关趋势, 但均未达
到显著水平(表2)。
2.2 土壤N : P对叶片N : P的影响
实验处理的土壤N : P变化范围为5–23 (变异系
数为0.393 4), 而四季竹叶片N : P的变化范围为
17–54 (变异系数为0.279 7), 均极显著地高于相应
的土壤N : P (图1)。四季竹叶片N : P与土壤N : P极
显著正相关。但四季竹叶片N : P的变化与土壤N : P
的变化并不是等比例的, 叶片N : P关于土壤N : P线
性回归方程的斜率小于1 (0.914 6), 即叶片N : P的
增加速率小于土壤N : P的增加速率。

表1 各组实验土壤的N、P水平及N、P化学计量特征
Table 1 N, P levels and N, P stoichiometric characteristics of
soil in every treatment

土壤N、P水平
Soil N, P level
土壤全N
Soil total N
(mg·kg–1)
土壤全P
Soil total P
(mg·kg–1)
土壤N : P
Soil N : P
1N1P 421.76 37.35 11.29
2N2P 843.52 74.70 11.29
2N3P 843.52 112.05 7.53
2N4P 843.52 149.41 5.65
3N2P 1 265.29 74.70 16.94
3N3P 1 265.29 112.05 11.29
3N4P 1 265.29 149.41 8.47
4N2P 1 687.05 74.70 22.58
4N3P 1 687.05 112.05 15.06
4N4P 1 687.05 149.41 11.29
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表2 土壤和叶片的N、P化学计量特征与叶片叶绿素含量间的相关系数
Table 2 Correlation coefficient among soil and leaf N, P stoichiometry and leaf chlorophyll content
叶片叶绿素含量
Leaf chlorophyll content
叶片N : P
Leaf N : P
土壤N : P
Soil N : P
土壤N
Soil N
土壤P
Soil P
叶片N
Leaf N
叶片N : P Leaf N : P 0.590** 1.000
土壤N : P Soil N : P 0.347 0.476** 1.000
土壤N Soil N 0.505** 0.804** 0.569** 1.000
土壤P Soil P 0.130 0.317 –0.516** 0.375* 1.000
叶片N Leaf N 0.462* 0.643** 0.190 0.703** 0.573** 1.000
叶片P Leaf P –0.511** –0.917** –0.459* –0.660** –0.159 –0.329
*, p < 0.05; **, p < 0.01.



图1 四季竹叶片N : P和土壤N : P的关系。
Fig. 1 Relationship between leaf N : P of Oligostachyum lub-
ricum and soil N : P.

2.3 土壤N、P水平对叶片N : P的影响
土壤N、P添加后, 四季竹叶片N : P较对照均有
显著提高(图2)。2N、3N和4N处理叶片N : P较对照
分别增加65.16%、67.83%和141.89%。4N处理叶片
N : P显著高于2N和3N处理, 而2N和3N处理间叶片
N : P差异不显著。2P、3P和4P处理叶片N : P均显著
高于对照 , 较对照分别增加98.55%、80.82%和
95.51%, 而2P、3P和4P处理相互间叶片N : P无显著
差异。
在土壤相同N : P条件下, 土壤不同N、P含量对
叶片N : P的影响也存在一定的差异(图2)。在土壤
N : P = 11.29条件下, 2N2P、3N3P、4N4P处理中叶
片N : P均显著高于对照(1N1P), 分别较对照增加
67.67%、64.51%和151.68%。4N4P处理中叶片N : P
显著高于2N2P和3N3P处理, 而2N2P和3N3P处理间
叶片N : P差异不显著。
2.4 土壤和叶片N、P化学计量特征对叶片叶绿素
含量的影响
叶片N : P、土壤N含量、叶片N含量和叶片P含


图2 土壤不同N、P含量对四季竹叶片N : P的影响(平均值±
标准误差)。N、P水平同表1。
Fig. 2 Effect of different N, P contents in the soil on leaf N : P
of Oligostachyum lubricum (mean ± SE). N, P level see Table 1.

量分别与四季竹叶片叶绿素含量具有显著的相关
性, 同时除叶片N含量与叶片P含量间相关性不显
著外, 叶片N : P、土壤N含量、叶片N含量和叶片P
含量两两间相关性均达到显著水平(表2), 说明土壤
和叶片的N、P化学计量特征在相互作用的同时共同
影响着叶片的叶绿素含量。为更深入了解土壤和叶
片的N、P化学计量特征对叶片叶绿素含量的影响,
在相关分析的基础上通过通径分析了解土壤和叶
片的N、P化学计量特征对叶片叶绿素含量的直接和
间接影响的大小。
四季竹叶片N : P和叶片N含量对其叶片叶绿素
含量均具有较大的直接效应和间接效应, 而土壤N
含量和叶片P含量通过其他的土壤和叶片N、P化学
计量特征对叶片叶绿素含量的间接影响显著大于
其直接影响(表3)。而土壤N含量、叶片N含量和叶
片P含量对叶片叶绿素含量的间接影响中, 通过叶
片N : P产生的间接影响占总间接影响的比例都很
大, 分别达到51.22%、77.31%和79.01%, 说明土壤
和叶片N、P化学计量特征中叶片N : P对四季竹叶片
顾大形等: 土壤氮磷对四季竹叶片氮磷化学计量特征和叶绿素含量的影响 1223

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表3 四季竹叶片叶绿素含量影响因子的通径分析结果
Table 3 Results of the path analysis between each influencing factor and leaf chlorophyll content of Oligostachyum lubricum
X1、X2、X3、X4、Y分别代表叶片N : P、土壤N含量、叶片N含量、叶片P含量和叶片叶绿素含量。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
X1, X2, X3, X4, Y indicate leaf N : P, soil total N content, leaf total N content, leaf total P content, and leaf chlorophyll content, respectively. *, p < 0.05;
**, p < 0.01.


叶绿素含量的影响最大。
3 讨论
3.1 土壤N、P化学计量特征对四季竹叶片N、P化
学计量特征的影响
土壤养分含量对植物叶片的元素组成及含量
具有直接的影响。在土壤N、P供应充足的情况下,
植物叶片N : P会稳定在一定的范围内(Nielsen et
al., 1996; McGroddy et al., 2004)。本研究中, 四季竹
叶片N : P与土壤N : P具有显著的正相关关系, 说明
四季竹叶片N : P在一定范围内具有可塑性, 对土壤
中N、P的营养平衡具有较强的适应能力。四季竹叶
片N : P的增加速率小于土壤N : P的增加速率, 则说
明四季竹叶片N : P相对剧烈变化的土壤N : P环境
也具有维持稳定的倾向。
土壤N、P状况对植物的影响不仅表现在植物营
养失衡作用(N : P), 也表现在土壤N、P含量高低对
植物造成的营养贫瘠作用或毒害作用。本研究表明,
四季竹叶片N : P对土壤N : P表现出显著的正相关
性, 但这并不意味着相同的土壤N : P对叶片N : P的
影响是一致的。在土壤N : P = 11.29的情况下, 4N4P
处理中叶片N : P显著高于3N3P和2N2P处理, 而
3N3P和2N2P处理间无显著差异, 这说明在土壤N : P
一致条件下, 不同养分供给水平对四季竹叶片N : P
的影响存在差异。而且, 不同水平N处理对叶片N : P
的影响与相应水平N和P添加处理表现出相同的规
律性。由此可见, 虽然土壤N : P极显著地影响四季
竹叶片N : P, 但其基础和实质主要还是土壤N、P养
分供应水平的高低。
值得注意的是, 随着土壤N含量的提高(2N和
3N), 四季竹叶片N : P较对照有显著提高并稳定在
30左右, 在土壤4N水平时叶片N : P又有显著的提
高。这可能是由于在土壤N供应充分时, 四季竹叶
片存在对N元素的奢侈吸收(周桦等, 2010), 即四季
竹叶片能储存超过其需要的养分量, 以供应出笋期
幼竹对母竹N元素的大量而迅速的需求, 从而灵活
地调整其N库储量, 以适应生活史(特别是出笋期)
和周围环境的动态变化(Marschner, 1995)。这一点从
毛竹(Phyllostachys edulis)夏季叶片N浓度与第二年
出笋数、成竹数成显著正相关(张献义等, 1995)也可
以得到印证。
土壤养分含量的多寡对叶片化学计量特征的
影响不同, 而且养分的不同种类对叶片化学计量特
征的影响也不一致。本研究发现, 土壤N浓度的增
加分别极显著地促进了叶片N浓度的提高和叶片P
浓度的降低, 导致叶片N : P升高, 而土壤P浓度的
增加不仅没有促进叶片P浓度的升高, 反而有降低
叶片P浓度的趋势, 对叶片N : P无显著影响。由此可
见, 土壤N较土壤P对四季竹叶片N、P化学计量特征
具有更大的影响。这可能是由于N添加前土壤N贫
瘠以及在土壤4N水平下四季竹叶片对N的奢侈吸
收导致, 而土壤P添加对叶片P浓度的抑制作用可能
是由于土壤P强烈地促进了叶片对N的吸收(土壤P
含量与叶片N含量具有极显著的正相关)和叶片生
物量的增加, 而生物量增加对叶片P浓度的稀释作
用大于叶片P含量增加的缘故。
3.2 土壤和叶片N、P化学计量特征对叶绿素含量
的影响
土壤养分状况强烈影响着植物组织的组成结
构, 而后者又是器官功能发挥的基础, 因此探索土
壤和叶片N、P化学计量特征与叶片叶绿素含量的关
系有利于深入了解土壤N、P养分状况与叶片光合功
能间的联系, 探索土壤N、P养分状况影响叶片光合
功能的内在机制。通过对四季竹叶片叶绿素含量的
间接效应 Indirect effect 影响因子
Influencing factors
直接效应
Direct effect
X1→Y X2→Y X3→Y X4→Y 总计 Total
相关系数
Correlation coefficient
X1 0.312 0.012 0.130 0.137 0.278 0.590**
X2 0.015 0.251 0.140 0.099 0.490 0.505**
X3 0.202 0.201 0.010 0.049 0.260 0.462*
X4 –0.149 –0.286 –0.010 –0.066 –0.362 –0.511**
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土壤和叶片N、P化学计量特征通径分析可知, 土壤
N和叶片P通过叶片N : P对叶片叶绿素含量的间接
影响显著高于其直接效应, 而叶片N对叶绿素含量
的直接效应和通过叶片N : P的间接效应基本相同,
叶片N : P对叶片叶绿素含量的直接效应显著大于
通过其他因素的间接效应, 说明叶片N : P作为土壤
N、P含量和叶片N、P含量综合作用的结果, 对四季
竹叶片叶绿素含量具有较显著的直接影响。这可能
是由于N是叶绿素组成元素的缘故。这与在群落水
平上叶片N素水平与光合作用能力和系统生产力密
切相关的研究结果基本一致(Field & Mooney, 1986;
Schlesinger & Andrews, 2000)。
3.3 土壤N、P对四季竹生长的限制性判断
由于生物有机体的元素组成受环境中营养供
应的影响, 并最终与环境养分元素供应保持相对稳
定的平衡状态, 因此可以通过有机体元素组成的变
化来判断环境中养分元素的供应能力, 从而确定限
制有机体正常生长、发育和繁殖的环境养分元素类
型(Ågren, 2004; 阎恩荣等, 2008; 丁凡等, 2011)。目
前根据植物N、P化学计量特征判断土壤N、P养分
限制主要有两种方法: 一种是根据植物器官(主要
是光合器官)实际N : P与正常生长植物器官N : P的
比较来判断, 若实际N : P大于正常N : P, 则土壤中
P是限制元素; 若实际N : P小于正常N : P, 则N是限
制元素(Braakhekke & Hooftman, 1999; Güsewell et
al., 2003)。然而由于研究区域、植物器官及植物种
类的差异, N : P的临界值也会发生很大的变化, 并
且在自然界中植物N : P临界值通常难以界定, 因此
根据这种方法判断个体或种群水平的限制元素会
导致一定的误差(Güsewell, 2004; 陈伏生等, 2007;
阎恩荣等, 2008)。另一种方法是如果植物器官内某
种元素与土壤中该元素的供应能力成正比, 则说明
这种植物生长受该种元素的限制(Garnier, 1998)。本
研究发现, 土壤N添加可显著提高叶片N浓度, 而
土壤P添加对叶片P浓度则无显著影响。由此可见,
N、P添加前, 四季竹生长主要受土壤N的限制, 而
土壤P的供应则是相对充足的。同时, 叶片叶绿素含
量随土壤N含量的增加而增大, 而与土壤P含量无
显著相关, 也说明了N、P添加前土壤N对四季竹生
长的限制作用。这与Aerts和Chapin (2000)、Aerts
等(2003)关于亚热带地区森林群落生长主要受土壤
P限制的结果不一致, 这一方面可能是由于不同植
物种对N、P元素的需求不同, 另一方面也可能是由
于土壤N、P元素分布的空间异质性造成的。
致谢 国家林业公益性行业科研专项(201004008)
和浙江省省院合作项目(2010SY01)资助。
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