全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(5)：588— 594 2011年 9月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．007
两种罗布麻营养器官的解剖结构及其生态适应性
王东清1，2，李 国旗 ，2*，刘亚武 ，
(1．宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室 ，银川 750021；
2．宁夏大学 西部生态与生物资源开发联合研究中心，银川 750021)
摘 要 ：采用石蜡切片法 ，对红麻和大麻状罗布麻 的营养器官进行解剖学观察 。结果显示 ：(1)红麻和大麻状
罗布麻叶片均为异面叶，叶片表皮均被不同厚度的角质层 ，气孔具孔下室 ，栅栏组织 2层 ；红麻 的栅栏组织 比
大麻状罗布麻的排列紧密 ，而海绵组织 比大麻状罗布麻 的排列疏松 ；大麻状罗布麻叶片主脉厚度平均值为
489．61肛m，而红麻仅为369．29}Im，差异达到极显著；(2)红麻和大麻状罗布麻茎的维管束均属典型的双韧维
管束结构 ；(3)红麻根的周皮层数 (4～5层)比大麻状罗布麻 的(5～7层)少 ，二者 的皮层厚度平均值分别为
698．23和 744．11 m，差异不显著；(4)二者根 、茎、叶中富含大量分泌细胞。结果表 明，2种罗布麻均具有适
应干旱环境的能力，且大麻状罗布麻在宁夏地区引种栽培具有可行性。
关键词：罗布麻；营养器官 ；解剖结构
中图分类号：Q944．53 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2011)05—0588—07
Anatomical research 0n nutritive organs 0f two species
0f Apocynum and their ecological adaptability
Ⅵ NG Dong-Qing ， ，LI Guo-Qi ， ，LIU Ya—Wu ，
(1．Key Laboratory for Restoration and Regeneration of Degenerated Ecosystem in Northwest China of Ministry
of Education。Ningxia University，Yinchuan 750021，China；2．United Research Center for Exploitation of
Ecological and Biological Resources in West Ch ina，Ningxia University，Yinchuan 750021，China)
Abstract：The anatomical structure of nutritive organs of two Apocynum species(A．cannabinum L．and A．venetum
L．)were studied by using the method of paraffin section．The results were as folows：(1)The leaf of two Apocynum
species was biracia1．The leaf-epidermal cel of two species had cuticle layer with different thickness．Substomatic
chamber developed wel1．Both had two layers of palisade tissues．Compared with A．cannabinum，the palisade tissues
of A．venetum arranged more tight，but spongy tissues more loose．Vein tissues of A．cannabinum developed well and
the thickness of major vein was up to 489．61 m，significantly thicker than that in A．z~,etum(369．29 m)．(2)The
vascular bundle of stem for both Apocynum species typicaly belong tO bicolateral bundle．(3)There were 4～5 lay—
ers of periderm cels in roots ofA．vertetum ，while 5— 7 layers in A．cannabinum．There was a large rot cortex tissue
for both species．(4)A large number of secretory cels were observed in the roots，stems and leaves for both species．
The anatomical investigation indicated that both the two Apocynum species were characterized as xeromorphism tO
cope wi th the arid environments．
Key words：Apocynum；nutritive organs；anatomical structure
罗布麻为夹竹桃科 (Apocynaceae)多年生宿根
草本植物 ，成活期可达 30 a(中国植 物志编辑委员
会 ，1977)。在我国主要分布于长江 、淮河、秦岭和昆
仑山以北的广大区域(张绍武等，2000)。罗布麻生
收稿 日期 ：2010一l】一O8 修回日期 ：201l-03—10
基金项目：教育部留学回国人员科研启动基金[Supported by Project Sponsored bytheScientificResearchFoundation ofState EducationMinistryforthe
Returned Overseas Chinese Scholars，China]。
作者简介：王东清(1981一)，女，山西怀仁县人，硕士研究生，研究方向为植物生态学，(E—mail)wangdongqing2046@163．eom。
通讯作者：李国旗 ，研究员，主要从事植物生态学研究，(E-mail)guoqilee@163．corn。
5期 王东清等 ：2种罗布麻营养器官的解剖结构及其生态适应性 589
存能力强，在极端高温 、低温和荒滩盐碱地都能存活
(揭雨成等 ，2001)。另外 ，其茎部韧皮纤维是纺织 、
造纸的优质原料 ；其根 、茎 、叶、花全草入药 ，有平心
悸 、止眩晕、消痰止咳、强心利 尿之功效 (钱学射等 ，
2005)；叶子可制成保健茶 、保健烟 ；种子纤毛可作枕
头等的填充物。可见，在我国荒漠化地区引种种植
罗布麻能够收到生态和经济双重效益。
近年来 ，在回归 自然的思潮影响下 ，罗布麻产品
的开发利用如火如荼，但原材料的供不应求制约了
罗布麻产业的发展，而种质资源匮乏是其主要原因。
鉴于此 ，引进 了国内外的种质材料 10多种 ，经过 5
年的引种栽培试验，已经选 出适应性较好的 1种罗
布麻——来 自美 国的大麻状罗布麻 (A．cannabi—
hum)。 目前 ，关于罗布麻营养器官 的解剖学研究 已
有少量报道(周波，2005)，但大都限于结构性状的定
性描述 ，对其结构进行系统深入的定量描述、对 比分
析及生态适应性方面未有报道。本文从应用基础研
究的角度出发，通过对产 自我国的红麻和产 自美 国
的大麻状罗布麻的营养器官进行系统的比较解剖学
研究 ，并对其结构 的数量性状及生态适应性进行 了
比较分析 ，旨在探讨 2种罗布麻 内部结构对旱生环
境的适应机制，为其在宁夏地区引种驯化及合理开
发利用提供解剖学依据。
1 材料和方法
1．1试 验地 概 况
2种罗布麻种植 于宁夏大学实验苗圃 ，该地 区
位于 105。45 ～106。47 E，37。43 ～39。23 N，具典型
的大陆性气候特点 ，干旱少雨，年平均气温为 8～9
℃，≥10。C有效积温 3 303。C；年平均降水量 150～
200 mm，蒸发量为 1 800 mm左右；土壤以灰钙土为
表 1 两种 罗布麻叶解剖结构比较
Table 1 Major anatomical features of leaf for two species of Apocynum
注：同列不同小写字母，表示在 0．05水平下差异显著；同列不同大写字母，表示在 0．O1水平下差异极显著。下同。
Note：The same column with different lowercase letters indicates significant difference at 0．05 leve1．The same column with different capital
letters indicates very significant difference at 0．01 leve1．The same below．
主，土质为沙土 ，有机质含量低 (张永霞等 ，2007)。
1．2试验材料
供试材料为红麻(A．venetum)和大麻状罗布麻
(A cannabinum)。红麻为宁夏本地种 ，大麻状罗布
麻于 2004年 引 自美 国华 盛顿州艾 伦斯 堡 (Wash—
ington Ellensburg)，该地位于华盛顿州东部 的沙漠
地区 ，平均海拔 470 m，年均降水量仅 23 mm。
试材为 2年生，2010年 5月初待幼苗长到 50 cm
左右时，分别选取正常植株的根 、茎和叶片作为实验
材料。叶片取中部切成 5 mmX 10 mm小片；根 、茎取
直径在 5 mm 以内的切取 1 cm左右小段，切好后迅
速投入 FAA固定液中，固定时间不少于 48 h。
1．3试验方法
采用常规石蜡 切片法 (李 正理，1996)。具体过
程为：取样一固定一脱水一透明、浸蜡一包埋一切片
(切片厚度为 10 m)、贴片、烘干一染色(番红一固绿
对染)一中性树胶封片后制成永久制片，用 Olympus
显微镜分别观察 2种罗布麻根、茎和叶横切面的形态
结构，用 Motic Images Advanced 3．0软件系统测量
根、茎、叶的组织结构参数，每项记录30个数据，取平
均值。采用 t检验法检验两种罗布麻各项指标差异
显著性 ，数据均采用 Excel和 SPSS13．0处理。
2 结果
2．1叶片解剖结构比较
叶的横切面观 ，2种罗布麻均 由表皮、叶肉、叶脉
三部分组成。二者叶片解剖结构特征 比较见表 1。
2．1．1表皮 从横切面观察 ，2种罗布麻 叶片上下
表皮细胞各一层 ，排列整齐紧密(图版 I：1，4)。大
麻状罗布麻上表皮细胞长形至椭 圆形 ，厚 约 19．49
m；下表皮细胞较小且不规则 ，厚约 13．22 fm。红
5期 王东清等：2种罗布麻营养器官的解剖结构及其生态适应性 591
麻的为 161．82 m，差异达到极显著 (P<0．O1)；二
者栅栏组织排列几 近规则 ，细胞长柱形 ，均两层 ，其
纵轴与叶表皮垂直 ，细胞 内含大量 叶绿体 ；海绵组织
由各种不规则形状细胞组成 ，内含少量叶绿体 ，排列
疏松 ，胞间隙发达 。红麻 的栅栏组织 比大麻状 罗布
麻 的排列紧密 ，而海绵组织 比大麻状罗布麻 的排列
疏松 ，前者有较高 的栅／海 比值 ，为 1．16，后者仅 为
0．73。此外 ，二者叶 肉中可见一些 内含物着 色很深
的细胞 。
2．1．3叶脉 2种罗布麻叶脉为 网状脉 ，主脉较发
达，由主脉进行分支形成侧脉。中脉均在叶的下部
凸起 ，呈不规则半圆形 ，大麻状罗布麻的主脉厚度为
489．61 m，红麻 的仅为 369．29 m，差异达 到了极
显著(P
达，其木质部中的导管管腔大而明显，韧皮部较木质
部为薄(图版 工：8，l1)；在韧皮部的外侧厚角组织明
显(图版 I：7，10)，大麻状罗布麻 厚角组织较 为发
达 ，主脉的上表皮下有 5～6层 ，下表皮上则有 7～8
层 ，而红麻主脉 的上表皮下的厚角组织为 2～3层，
下表皮上 的也仅有 3～4层。
2．2茎的结构
从茎 的横切面观 ，2种罗布麻均 由表皮 、皮层、
维管束 、髓构成 。二者比较见表 2。
2．2．1表皮 2种罗布麻茎的表皮均由一层排列紧
密的表皮细胞构成 ，细胞呈长方形 ，表皮上皆无表皮
毛，但具极少量平坦的气孑L，具孔下室。表皮细胞外
均覆被不同厚度 的角质层 ，大麻状罗布麻表皮细胞
较红麻的厚 ，为 4．08 m，差异极显著(P
成，在茎中所 占比例较大 (图版 1I：2，5)。与红麻相
比，大麻状罗布麻皮层细胞层数高达 9～12层之多，
且薄壁细胞体积较大，排列紧密，胞间隙小，其皮层
厚度均值为 185．67 m，红麻的为 146．97 m，二者
差异达到了极显著 (P<0．01)。2种罗布麻外皮层
细胞含大量分泌细胞 ，均无典型的内皮层 。
表 2 两种罗布麻茎解剖结构 比较
Table 2 Maj or anatomical features of stem for two species of Apocynum
2．2．3维管柱 2种罗布麻皮层 之内为维管柱 ，维
管柱环状，外方为韧皮部，初生韧皮部较厚，具有大
量纤维 ，纤维成束分布 ，在横切面上形成一条不连续
的同心环带 。次生韧皮部较窄 ，由筛管 、伴胞和薄壁
组织细胞组成 。次生木质部 由导管、木射线 、纤维和
薄壁组织组成 ，在茎 中所 占比例较高 ，导管 口径 由外
向内逐渐变小 。2种罗布麻导管均聚生 ，排列于 同
一 茎 向线上 ，木射线均呈单列 。木质部 内方均存在
较宽的环内生韧皮部 ，维管束属典型的双韧维管束
结构(图版 Ⅱ：3，6)。大麻状罗布麻维管束厚度均值
为 195．64 m，红麻的为 156．18 m ，差异达到极显
著(P％0．01)。2种罗布麻 在次生韧皮部 中均含有
大量分泌细胞。与红麻相比，大麻状罗布麻环内生
栓形成层细胞向外分裂产生木栓层细胞 ，多 3～4层
构成 ，这些细胞栓质化程度高为死细胞。红麻根的
周皮层数为 4～5层 ，大麻状罗布麻 的为 5～7层 。2
韧皮部中含有大量分泌细胞 。
2．2．4髓 髓位 于茎 的中央 ，由大型薄壁细胞组成
(图版 Ⅱ：1，4)。2种罗布麻髓在茎中所占比例较
大 ，红麻所 占 比例为 51．73 ，大 麻状 罗布麻则 为
46．29 ，差异不显著(P>0．05)。二者髓中均含有
大量分泌细胞。
2．3根的结构
所观察 2种罗布麻根较嫩，横切面观，二者均已
具有明显的次生结构 。在根 的横切面上，从外到内
依次由周皮 、皮层及维管柱三部分组成 。周皮均 由
三部分组成(图版 1：8，11)：一层木栓形成层细胞 ，
其细胞呈长方形 ，原生质体浓厚 ；木栓形成层细胞向
内分裂产生栓内层细胞少 ，仅为 l～2层小细胞 ；木
种罗布麻皮层结构在根中所 占比例较大(图版 Ⅱ：7，
lO)，红麻 占 63．42 ，大麻状罗布麻麻 占 56．61 ，
差异显著 (P
5期 王东清等：2种罗布麻营养器官的解剖结构及其生态适应性 593
表 3 两种罗布麻根解剖结构比较
Table 3 Major anatomical features of root for two species of Apocynum
2种罗布麻根中均无髓分化 。二者比较见表 3。
3 分析与讨论
生长环境不仅影响植株的外部形态，同时也影
响其内部结构(吴钿等，2008)。耐旱植物的叶片表
皮具有较厚的角质层 ，这些角质层 由不透水脂类物
质组成，有较强的折光性，能够防止植物体内水分快
速蒸腾及强光对其引起的灼伤(李扬汉，1995)；另
外，坚硬的角质层还具有机械支撑作用，在植株水分
亏缺时 ，叶片不会立 即萎蔫 (李正理 ，1981)；叶片 中
栅栏组织较厚，且细胞小而排列紧密，这有利于提高
植物利用光能的效率(燕玲等，2000)；植物叶片的气
孔通常分布在下表皮，多数陷于表皮之下，形成下陷
气孔 ，这 样可 以有效地 减少 水分 的蒸 发 (贺学礼 ，
2004)；叶片中机械组织较为发达 ，叶脉主要起运输
水分和养分的作用 ，发达的叶脉有利于植物适应 干
旱环境(崔秀萍等，2006)。本文所研究 的 2种 罗布
麻叶片均覆被不同厚度的角质层，气孔器略微下陷，
且具有发达的孔下室 ，叶肉组织中栅栏组织均 2层 ，
且富含大量叶绿体，叶脉发达，机械组织多，木质部
导管数量均多 ，管腔较大 ，这些特征表明此 2种罗布
麻均具有减少水分蒸腾、抵御病虫害、防止强光对叶
片灼伤、光能利用率较高的能力，同时在输导水分、
养分及抵抗风力和机 械伤害方面也具有 较强 的能
力 ，这是叶片对旱生环境的一种适应。另外 ，与红麻
相 比，大麻状罗布麻 叶片表皮细胞角质层厚且 叶脉
及机械组织相对发达 ，这说 明大麻状罗布麻有较强
的抵御干旱 、风沙环境的能力 。
耐旱植物的茎能够通过形成较厚的皮层组织来
贮存水分，从而抵御干旱(李正理等 ，1981)；Reimold
(1974)指出，在木栓层形成以前，厚 的皮层可能与保
护维管组织免受干旱有关 ；Zamski(1977)也指 出在
具有双韧维管束结构的茎中，当外生韧皮部受伤或
死亡时，内生韧皮部起着重要作用，其对植物抗拒水
分过度 散 失具 有 一定 的生态 学 意 义 (唐 为萍 等 ，
2005)。作为高等植物的地下器官 ，根为植物生长提
供 了所需的水份 和无机盐 (赵金花等 ，2010)，Fahn
等(1964)研究认为 ，耐旱植物根的皮层与 中柱的 比
率较大，髓较窄。本研究 2种罗布麻茎的皮层厚且
细胞排列紧密，具有典型的双韧维管束结构，且输导
组织发达 ，木质部 导管管腔较大 ，另外 ，2种 罗布麻
的根也具有较厚 的皮层组织 ，在根 中所 占比例高达
5O 以上 ，根 中木质部极为发达，未见髓的分化 ，这
些结构都表明它们均具有较强的缓冲外界高温或极
端低温的能力，能有效防止植物体内水分快速蒸发，
具有较强的贮存、输送及吸收水分和养分的能力，这
些结构是二者对旱生 环境适应性 的一 种表现。另
外 ，与红麻相 比，大麻状罗布麻茎表皮细胞角质层、
皮层及根的皮层厚度均厚于红麻的，这说明大麻状
罗布麻具有较强的储存水分，降低水分过度蒸腾的
能力。
4 结论
(1)种罗布麻具有适应干旱环境 的能力。本研
究的2种罗布麻，生长环境年降水量低，蒸发量高，
且土壤养分较低，生活在这种环境条件下，二者的
根、茎 、叶已形成特有 的旱生形态结构 ，这些结构特
征表明 2种罗布麻具有适应干旱环境的能力，同时
这种旱生能力是需要这些结构来支撑的，这也体现
了植物结构与功能具有统一性 。(2)大麻状罗布麻
在宁夏地区引种栽培具有可行性。从 2种罗布麻
根、茎、叶的解剖结构来看，大麻状罗布麻的根的周
皮层数(5～7层)比红麻 的(4～5层)多 ；茎的表皮角
质层厚度(4．08 m)极显著大于红麻 的(3．07 m)，
皮 层 厚 度 (185．67 m)也 极 显 著 大 于 红 麻 的
(146．97 m)；叶片及表皮角质层 比红麻厚 ，差异均
显著，主脉厚度为 489．611肚m(红麻仅为 369．29
肚m)，差异极显著 。这些特征表明 ，大麻状罗布麻适
应干旱环境的能力强于红麻 ，在宁夏地 区引种栽培
是可行的。(3)2种罗布麻的根 、茎、叶 中含有大量
594 广 西 植 物 31卷
细胞后含物，皮层细胞、韧皮部及髓中分布有乳汁管
和分泌道，曾有报道指出旱生植物根、茎、叶中所含
的树脂或单宁等胶体物质能够起到阻碍体内水分流
动的作用(李正理，1981)，本研究的这些细胞物质是
否与植株的抗旱性有关，有待进一步研究。
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