全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(6)：543— 548 2003年 11月
水鳖科植物花和花序的形态学
及发育的基本式样
唐赛春1，2，王玉国1，3 ，刘 演1，韦发南1，夏念和2
(1． ； 薯 广西植物研究所，广西桂林541006；2．中国科学院华南植物研究所
广东广州 510650；3．中山大学生命科学学院 ，广东广 州 510275)
摘 要 ：通过野外调查 ，结合实体解剖和扫描 电镜 观察 ，对 国产水 鳖科 植物 花和花 序的分化 式样及花部 结构
多样性进行了研 究 ，并探 讨了水鳖科植 物的花部发育的基本 式样 ，结果表 明 ，在花 部是三基 数的植 物中 ，如水
筛属(Blyxa)、水车前属 (Ottelia)等 ，花器官原基 以轮状 ，向心发育 ，辐射对称 的方 式发生 ，后 一轮倾 向于与前
一 轮相交替 ；在花部 非三基数 的植物 中 ，如虾子 草属 (Nechamandra)，苦 草属 (Vallisneria)等 ，由于部分 花器
官缺失 ，花器官原基呈不规则发生 。
关键词 ：水鳖科 ；花 ；花序 ；形态 ；结构多样 性 ；发育基本式样
中图分类号 ：Q944．58 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)06—0543—06
M orphology and developmental model 0f flower
and infl0rescence in Hvdr0charitaceae
TANG Sai—chunI，2，W ANG Yu—guoI，¨ ，LIU YanI，
W EI Fa—nanI．XIA Nian—he2
(1．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and Academia Sinica，Guilin
541006，China；2．South China Institute of Botany，the Chinese Academy of Science，Guangzhou
510650，China：3．School of Life Sciences，Zhongshan University，Guangzhou 510275，China)
Abstract：Differentiated patterns of flower and inflorescence and diversity of floral structure in Chinese H ydro—
charitaeae have been discriminated by field investigation and floral anatomy． Developmental model has also
been discussed by the observation under scanning electron microscope(SEM )．Floral primordia are initiated on
radi verticallately and in actinomorphic way in the groups with trimerous flower，such as Blyxa and Ottelia，
which the latter whorl tend to be alternate with the former one．H owever，they are initiated irregularly by los—
ing the floral organs partly in the groups with non-trimerous such as Vallisneria，Nechamandra．
Key words：H ydrocharitaceae；flower；inflorescence；morphology；structure diversity；developmental model
水鳖科植 物 皆为水 生 ，包含 有 17属 ，约 8O种 ，
中国产 9属，其中 6属为淡水生种类 ，3属为海水生
种类(孙祥 钟 等 ，1992)。雌雄 同株或异 株 。花和花
序对特殊的传粉方式(如水媒传粉)有广泛的适应 ，
大多数种类 的花和花序 的形态 结构发生 了饰变 。有
的为多数小花甚至几百朵集成的花序，有的为仅一
朵单花形成的花序 ；有的花各部为三基数，有的花各
部不为三基数等。本文通过观察并结合相关文献
(Cook，1998；Kaul，1968，1969，1970；Posluszny和
Charhon，1993；Scribailo和 Posluszny，1985；唐 赛 春
收稿 日期 ：2002—08—22 修订 日期 ：2002—1O-28
基金 项 目：中国科学 院生物 分类 区 系特支 费 ；广西 科学 院基金 。
作者简介：唐赛春(1973一)，女 ，云南石屏人 ，助理研究员 ，硕士，植物学专业。 *为通讯作者
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544 广 西 植 物 23卷
等，2002)，对水鳖科植物花和花序进行了概括分析。
1 材料和方法
材料详 见表 1。
野外实地考察各种植物生活状态下花序和花的
表 1
Table l
基本形态结构、花部变异的基本式样等方面情况。
采集不同发育时期的实验材料固定于 FAA，进
行一般形态观察和实体解剖观察 ，以探讨花和花序
的分化式样及花部数量变异情况，并利用扫描电镜
进行 花器官发生发育研究 。凭证标本存于广西植物
研究所标本馆 (IBK)。
材料
M aterials
图 l 水筛花序的发生
Fig． 1 The formation of inflorescence of Bly．ra nponica
1一生殖生长前 ，腋芽近球形(×300)；2-生殖生长时 ，腋芽伸长，一侧形成营养部分继续生长，一侧发育为花序原基(×300)；3-花序原基
基部产生突起 ，形成苞片原基 ，发育为佛焰苞 ，包着花序原基(×300)。V一营养芽 ；B-苞片 ；F-花原基或花序原基。
1-The subglobose apex of vegetative bud just before reproductive growth(×300)；2-The elongating vegetative bud at the time of repro—
ductive growth(× 30C1)；3-The formation of spathe(×300)．V～Vegetative bud；B-Bract：F—Flower or inflorescence primordia．
2 结 果
2．1花序
花序顶生或腋生于苞片愈合成的佛焰苞内。
片所包被的复合结 构 为多数 花形 成 的花序 ，如 虾子
草属、苦草属、水车前属的雄花序；或为一单花如黑
藻属 。
Kaul(1969)认为 ，水 鳖科 植物 佛焰 苞 由最低 的
苞 两个苞片形成，其 内是一个花和合轴形成的复合结
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6期 唐赛 春等 ：水鳖科植物 花和花序 的形态 学及 发育的基本 式样 545
构。花序的进化包含 了除最低一、二枚苞片外的所
有苞片的缺失和在一 些种 类 中合 轴贴 着 到花梗上 ，
如海菜 花 ，以及在另一些种类 中花梗愈合 ，后形 成的
花相继缺失 ，最终 只剩下 一朵 单 花 (Kaul，1970)，如
黑藻 。从花部发育 的方 式来 看 (以水筛 为例 )，营养
生长转变为生殖 生长 时 ，腋 芽 由半 球形 (图 1：1)逐
渐伸长 ，一侧形成 营养 部分 继续生长 ，另一侧发育为
花序原基 (图 1：2)。在花序原 基 的基部 产生苞 片原
基 ，发育形成佛焰苞 ，包 着花序原基 。花序 原基在佛
焰苞 内继续发育成 1或 多数花 (图 l：3)。
2．2花
2．2．1花 的类型 在水 鳖科 中既具有 结构完 整且较
原始的两性花如水 车前 ，也 具 有结构 简 化较 为简单
而特化的单性 花 。根据雌蕊 和雄 蕊的存在与否划分
水鳖科 花的类 型 ：a．两性花类 型 ：主要存 在于水 车前
属和水筛属 的部分 种类 。b．假 两性 花类 型 ：雄 花 中
有退化 心皮 ，雌花 中有退化雄 蕊 ，如海 菜花和水鳖属
(Hydrocharis)等植 物的花 。C．单性花类型 ：单 性雄
花和单性雌花 ，如黑藻属等植物 的花 。
水鳖科两性花类 型较 少 ，且 为该科 中原始类型 ，
大多数种类都属假 两性 花类 型 ，仅 少数 为纯单 性花
类型 。雌花一般具退 化雄 蕊 ，雄 花 中有 的具退 化心
皮 ，有 的无 。可 能该科 中单 性花 由两性 花发展而来 ，
冽如 ：两性花 的水 车前 ，经过 两条 路线 的演 化 ，发展
成为海菜花等类型 的雄 花 和雌 花 。即 ：雄 蕊退 化消
失或仅剩退化雄蕊 ，发展成雌花类型；或是心皮退化
消失 或仅剩退化心皮 而发展成为雄 花类 型 。雌花 比
两性花特化 ，而雄 花较 雌花更 为 特 化 。雄花 的花 部
数 目及结构简化 ，利 于花 粉 的释 放 ，且 数 目较 多 ，能
提供大量 的花粉 ，保证 了各 种 传粉 方式 的成 功性及
对生境 的适应性 。
2．2．2花部 结构 多样 性 佛焰 苞 ：一 般 为 2枚 苞 片
愈合而成，水鳖属的雌花仅一枚苞片。水鳖属、水车
前属 、海菖 蒲属 (Enhalus R．C．Rich．)和 黑 藻 属 的
雄花佛焰 苞 具翅 或肋 。佛焰 苞 在 喜 盐草 属 (Halo—
phila Thou．)、水 鳖属 中是 分裂 的 ，在其它 属是愈合
的 。雌花佛焰苞 宿存 于果 实 周 围，雄 花佛焰 苞 开放
后仍可存在，厚的佛焰苞可保护果成熟和柔弱的雄
花免受 食草动物 和干旱 的威胁 。
花被片 ：比较特化 ，最 明显 的是在大小和数 目方
面 ，虫媒传粉的种类 花瓣 大 而艳 丽 ，如水 车前 属 ：水
媒传 粉的种类花 瓣小 ，退 化 或无 ，如喜盐 草 属等 ；有
的水媒传粉的种类 开花时 花被 片反卷 ，如苦草属、虾
子草属 、黑藻属和 海菖 蒲 属 ，把雄 花花粉 载 到水 面 ，
到达柱头完成授 粉 。花被 片数 目一 般 6枚 ，两轮排
列 ，可明显地 区分为外轮 花萼 和 内轮花瓣 ，属异被花
类 型(Posluszny和 Charhon，1993)。有的种类数 目
简化 ，整 轮 缺失 如喜 盐 草 (Halophila ovalia)或 一
轮 的部份缺失 如虾子草属 、苦草属植物 的雌花 。
雄蕊群 ：雄蕊 3、6、9甚 至更多 (苦草和虾子草 为
2)，2～4室 ，纵 裂 。一 般雄 蕊 数 目在特定 种类 中是
恒定 的 ，但 有的种类雄 蕊 数 目变化 多 ，如水车 前 ，雄
蕊数 为 3、4、 、6、9、10等 。从 花器 官发生 的方式看 ，
雄蕊 轮 状 ，交 替 发 生 ，一 般 3个 排成一 轮 。如海 菜
花、水鳖均为三基 数 ，第 1、3轮对萼 ，第 2、4轮对瓣 。
雌蕊 群 ：在整个泽 泻亚纲 中是最特化 的，其子 房
下位 ，心皮 3～2O，在子 房部 位合 生 ，花 柱及柱 头部
位分离 ，数 目在每 个类 群 中大致 恒定 。花柱数 目和
心皮数 目相 同，每个 花柱 常 分裂 为 2个长柱 臂 。在
该科 中，多心皮的属是最原始 的属 ，如水车前属心皮
3～20；三心皮 、胚 珠多数 的属是 中间类 型 ，如水筛属
和苦 草属 ；而三 心皮 、胚 珠少数的属为该科中最为进
化 的属 ，如黑藻 属 。子 房 内有几 个至 多数直 生胚珠
或倒生胚珠 ，有 的花 中两 种类 型 的胚 珠 都有 。其下
位子房具有保 护胚 珠免受传粉 昆虫伤害等的适应作
用 。
花梗 ：有的具长 花梗 如 水车 前属 ，海 菖蒲属等 ；
有的无花梗如喜 盐草 属 的雌花 ；有的花梗 在开 花后
弯曲如水车前属 ，水筛 属 把成 熟 的果推 到水下进 入
泥中 ；有 的授粉 后花梗缠绕 ，把果实拉到水面下如苦
草属 ：有 的种类 的花梗 无变化 ，果实仍保 留在开花时
的位置 ，如水鳖 属。
2．3花部发育基本 式样
通 过扫描电镜 观 察 (图 2、3)，并 与相 关类 群作
比较分析 ，得 出水鳖科植 物花部发育 的基本式样(表
2)。
由此可 以看 出 ，在水 筛属 、水 车前属 等花部 为三
基数的类群中，花器官原基主要 以轮状 、向心发育、
辐射对称 的方式发 生 ；在苦 草属 、虾子草属等花部非
三基数 的植物 中 ，花器官原 基的发生不规则 ，但仍为
向心发育 。
从形 态演化 分析 ，水 鳖科 原始 的花序 如水 车前
属与花 蔺 科 的花 蔺 属 (13utomu5Li7l 71)和 黄 花 蔺属
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(Limnocharis Humb．et Bonp1．)花序相似，可能来
自类似花蔺科 的祖先 (Kaul，1970)，由多分枝经过
／
／．
／
＼
萼
口
第二轮雄蕊
＼．
+
图 2
花瓣
△
第三轮雄越
花梗和合轴逐渐愈合，发展到高度压缩，最终佛焰苞
内只剩下一朵单花。花序的饰变与传粉方式由虫媒
④b
两性花
●
退化雄蕊
心肢
／ ^ 、
／ ＼
。
／ 、
／ ＼
＼
、 ／
雄花 3
图 3
o
第一轮雄蕊
，
退化心
图 2 花部为三基数的植物(如水筛属、水车前属、水鳖扁)的花器官以轮状，向心，后一轮与前一轮相交替的方式发生
Fig．2 Floral primordia are initiated on radii vertieilately and in actinomorphic way，in the groups with trimerous flower，such
as Blyxa，Ottelia，Hydrocharis，which the 1atter whor1 primordial tend to be alternate with the former one
I．萼片原基的发生 2．花瓣原基的发生 ；3．雄蕊原基的发生 3a．退化雄蕊原基的发生(雌花)；4a．心皮原基的发生(雌花)；4b．心皮原基
的发生(两性花)；4～5．第二 、三轮雄蕊原基的发生(雄花)；6．退化心皮的发生(雄花)。
I．The initiation of sepal primordia；2．The initiation of petal primordia 3．The initiation of stamen primordia；3a．The initiation of stamin—
ode primordia in the female flower；4a．The initiation of carpel primordial in the female flower；4b—The initiation of carpel primordial in the
bisexual flower；4～ 5．The initiation of the second and third whorls of stamen primordia in the male flower；6．The initiation of the rudi—
mentary carpel primordia in the male flower．
图 3 花部非三基数 的植物(如虾子草属 、苦草属)雄花 的花器官不规则发生
Fig．3 Floral prim ordia are initiated irregularly in the groups with non—trimerous flower，such as Nechamandra，
Vallisneria．
1．萼片原基的发生，一个萼片原基小 ，另外两个等大 ；2．一个花瓣原基和一个退化雄蕊原基的发生 ；3．两个雄蕊原基的发生。
1．The initiation of sepal primordia；2．The initiation of one petal and one staminode primordia；3．The initiation of tWO stamen primordia．
一
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6期 唐赛春等 ：水鳖科植物花和花序的形态学及发育的基本式样 547
到水媒传粉、由陆生到海生 和淡水生的习性有密切
联系。该科植物的虫媒传粉的类群具有最原始的花
和最原始的雄花序，演化 为水媒传粉 的类群在花和
花序都较特 化 (Kaul，1968，1970)，如 黑藻属 。水 鳖
属花序在该科中不够特化 ，它们可能是从陆生到水
生习性、从完全花到雌雄异株 、从多分枝到高度压缩
的花序过渡类型 (Kaul，1968)。其 中，雌花序要 比
雄花序特化得多，雌花序所包含 的花的数 目较少。
如水车前属海菜花，每个雌花序包含有 2～4朵雌
花，而每个雄花序包含有 1O～5O朵雄花。
在花器官的发生方面，研究表明：水鳖科植物萼
片原基的发生 以轮状 发生为 主。花瓣 原基 也为轮状
发生 ，并与前一轮的萼 片原基相 交替 ，但 在有些种类
中则为不规则发生 ，这些种类花瓣整轮缺失或部分缺
失如虾子草 、苦草 、l~Iaidenia。雄 蕊原基 轮状发 生 ，1
～ 4轮 ，而有的种类雄 蕊仅 2枚如 虾子草 。雌蕊原基
也是轮状发生的。退化雄蕊原基轮状发生，有的种类
退化雄蕊无或仅 1或 2。发育类型为向心发育。
表 2 水鳖科植物花部发育式样表
Table 2 Floral development model of Hydrocharitaceae
在对称性方面，水鳖科花的成熟结构为辐射对
称，稀两侧对称。但在花的发育过程中，对称性受花
各部原基的大小 、数 目的影 响而 存 在辐射 对称 伴 随
着某阶段有两侧对称或两侧对称又伴随着有某阶段
的辐射对称 。即使是同一个种的不同个体中，成熟
花 的对称性也 有不 同情 况存 在 。如水 车前 ：花 原基
未发生分化时为辐 射对 称 ，三 个萼 片原 基 同时 轮状
发生后仍为辐射对 称 ，接 着三 个 花瓣原 基 近 同时发
生时也还是辐射对称，当三个雄蕊原基发生后情况
就变复杂了，出现 3基数的雄蕊原基的个体 的花为
辐射对称，出现四或五个雄蕊原基的个体的花即为
不对称或近两侧对称。花柱原基 3个同时轮状发生
后，不影响此阶段前形成的对称性 ，从而反映水车前
的对称性受雄蕊数 目的影响。但水筛 ，花器官发生
发育 的各个 阶段里 ，基本保持 辐射对称 。
综上所述，得出水鳖科植物花器官发育的基本
模式是：在花部是三基数的植物中，花器官原基轮状
发生 ，后一轮与前一轮相交替；辐射对称，向心发育。
在花部 是非 三基数 的植 物 中 ，花器 官原基 的发生 不
规则 ，由于花部部分缺 失而不呈轮状 ，对称性为两侧
对称或不对称 ，不过都为向心发育。
水鳖科雌蕊 群 的发 生 ，在整 个泽 泻亚纲 中是 比
较独特的，我们通过对水筛属 、海菜花属等雌蕊发生
的研究表 明 ：在萼 片 、花瓣 发 生后 ，花原 基 的顶端 由
半球形逐渐变成扁 平 ，并且呈 现凹陷状态 ，在花瓣原
基的基部逐渐出现突起 ，发育为马蹄形环带，这些马
蹄形状 的原基 ，继续 发育 为雌 蕊原 基 ，与此 同时 ，由
于环带区居间分生组织 的活动 ，形成的雌蕊心皮在
子房 部 位 合 生 ，在 花 柱 及 柱 头 部 位 分 离。这 与
Scribailo和 Posluszny(1985)的观察 一 致 。泽泻 目
原始 的离 生心 皮 的种 类 如泽 泻属 (Alisma)和 刺果
泽泻属 (Echinodorus)(Sattler和 Singh，1978)在雌
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蕊群的发育过程 中也 出现马蹄形 原基 。由此 也许 可
以推断出水鳖科植物合生心皮的下位子房有可能与
泽泻属和刺果 泽泻属等 的离 生心皮 的上位子房 之间
存 在着一定 的联 系 。
与泽泻亚 纲相关 类群 比较 ，水 鳖科植 物发 育成
熟的花在花部数 目、排列方 式 、对 称性 、子房下位 、心
皮在子房部位合生 ，花柱部位分离等特征分析，比该
亚纲的其它类群特化 。泽泻科花器官原基的发生有
螺旋状和轮状发生共存和过渡的现象，反映出泽泻
科花部结构 中螺旋 状发 生较轮 状发 生 原始 (王玉 国
等，1999)，但在水鳖科 中，花器官原基的发生主要以
轮状 为主 (有的 因部分 缺 失不 成轮 )，也 有不 规则 发
生 。这说 明了水鳖科花器 官的轮状发生 和不 规则发
生较泽泻科的螺旋 状发 生和 轮状 发 生共 存进化 ，而
花部结构 的部分缺失或整 轮缺失 的情况 在水 鳖科 中
却又是更为特化的现象 。水 鳖科 花 的发育类 型为向
心发 育 。此 特 点 与 泽 泻 科 是 相 同 的 (王 玉 国 等 ，
1998，1999)，因此 可 以认为 整个 泽泻 目都是 向心发
育的 。花的对 称性在花器官原基 的发生发育过程 中
的变化也与泽泻科相似 。
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