全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(4)：339—341 2004年 7月
二倍体普通荞麦异常花朵及其结构的研究
陈庆富
(贵州师范大学生物技术与工程学院植物遗传育种研究所，贵州贵阳 550001)
摘 要：在二倍体普通养麦BW19—1的自交后代群体中有一些植株上的很多花朵形态及其结构发生变异．对
这些异常花朵的形态进行了观察，统计了各变异花朵的被片数目(x1)、花柱数目(X2)、胚珠数目( )和雄蕊数
目()【4)等参数。结果发现，该群体植株的花朵类型多达 25种以上。同一植株上花朵的被片数目(x1)、花柱数
目(X2)、胚珠数 目( )和雄蕊数目()【4)等参数变异广泛。大多数花朵为 5被片3花柱 1胚珠 8雄蕊，但是被片
数变幅为 3～8，雄蕊数变幅为 3～1l，花柱数变幅为 2～8，胚珠数变幅为 1～3。当花柱数分别为 2、3、4、5、6、7
或8时，胚珠数分别是 1(正常)、1(正常)、1(正常)+0(未发育胚珠)、1(正常)+1(小型胚珠)、2(正常)、2(正
常)+O(未发育胚珠)或 2(正常)+1(小型胚珠)．偏相关分析表明，被片数与花柱数存在显著相关(r12．34=
0．230 2’)，被片数与雄蕊数存在极显著相关(r14．23一O．472 7一 )以及花柱数与胚珠数之间存在极显著相关
(r23．14=O．778 7一 )，这暗示被片、花柱、胚珠、雄蕊在遗传或发育上是相关的。
关键词：普通养麦f发育；花结构；胚珠f雄蕊；雌蕊
中图分类号：Q943 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2o04)O4—0339—03
A study on structures of abnormal flowers
of diploid common buckwheat
(Fagopyrum esculentum )
CHEN Qing—fu
(Institute of Plant Genetics and Breeding，School of Biological Technology and Engineering，
Guizhou Normal University，Guiyang 550001，China)
Abstract：In selfing progenies of the accession BW 19。1 of diploid common buckwheat(Fagopyrum esculen—
turn)，number of perianth segments(x1)，number of styles(X2)，number of ovules( )and number of sta—
mens()【4)from 25 different types of flowers were observed and the partial correlation analysis among them
was made．The results showed that there was the wide variation in the parameters．Most flowers had 5 peri．
anth segments，with the range of 3～8．Number of stamens a flower varied from 3 to 11．Of them，8 or 9 sta．
mens a flower dominated over all others．As tO number of styles a pistil，most are 3，with the range of 2～8
．
When number of styles a pistil was 2，3，4，5，6，7 or 8，the number of ovules a pistil was 1(norma1)，1(nor．
ma1)，1(norma1)+0(an undeveloped ovule)，1(norma1)+1(smaller)，2(norma1)，2(norma1)+ 0(an undeve1．
oped ovule)or 2(norma1)+ 1(smaller)，respectively．The results of partial correlation analyses showed’that
there were significant partial correlationship between xl and X2(r23
．
14=0．230 2’)，much significant between
xl and)【4(r23．14=O．472 7’’)and between X2 and (rzs．14一O．778 7’ )，indicating that perianth segments，
收稿日期：2003—09—25 修订 日期 ：2004—02—16
基金项 目：国家自然科学基金项 目(30270852)I贵州省优秀人才基金项 目。
作者简介：陈庆富(1966一)，男。贵州人，教授，博士，作物遗传育种专业，长期从事小麦和养麦遗传、进化与育种研究。E-Mail：
cqf1966@163．corn
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340 广 西 植 物 24卷
styles，ovules and stamens are related in genetic expression or development．
Key words：common buckwheat；development；floral structure；ovary；pistil；stamen
普通荞麦(Fagopyrum esculentum Moench)在
世界大多数国家有广泛的栽培(林汝法，1994)。荞
麦食品被认为是高度营养和保健的，在食品、饲料、
医药、蜜糖生产上很有发展潜力。随着人们生活水
平的改善，其高营养和药用价值在世界上越来越被
重视。
普通荞麦的花朵通常是由5被片8蜜腺8雄蕊
1雌蕊 1胚珠 3花柱所组成(林汝法，1994；Chen，
1999a，b，2001)。关于荞麦花的花柱和花丝长度，已
有很多报道(Chen，1999a，b，2001；Dovzhenko和
Alekseeva，1988；Samborska等，1989)，但是对于荞
麦花结构的变异报道很少。本研究的目的是观察普
通荞麦花朵的组成变异，研究它们之间的相关性，以
便为荞麦花朵的发育和繁殖生物学研究提供一些线
索。
1 材料和方法
建立在初步的观察基础上，选择二倍体普通荞
麦收集系BWI9-1(原产于贵州省沿河县)的后代群
体植株为观察材料。该收集系于 2000年7月稀播
种植于贵州师范大学生物园，其群体一些植株上有
很多异常花朵。其中有 1个植株的异常花朵特别
多，约占50 以上。这些植株上异常花朵被观察和
在解剖镜下解剖，统计各类型花朵的被片数目(x。)、
花柱数目(x )、胚珠数目(x3)、雄蕊数 目( )。并用
偏相关分析统计推断方法(杜荣骞，1999)对这些参
数之间的相关性进行分析。为降低遗传差异对花朵
异常的影响，在相关分析中采用的数据都是同一植
株上的花朵统计数据。
2 结果分析与讨论
2．1花结构的变异
供试群体中，一些植株产生正常花朵，另一些植
株产生一些异常花朵，个别植株产生大量异常花朵，
这暗示遗传背景可能是诱发异常花朵产生的主要原
因。在同一植株上，即有正常花朵，也有异常花朵，
则表明控制花朵发育的基因表达不稳定，而且随着
冬季的来临，异常花朵的形态变异越偏离正常、异常
花朵数目也大大增加，有的植株异常花朵比率达
60％以上。这些结果表明环境条件也是影响花朵发
育的一个重要因素。
观察表明，花朵类型有 29个。大多数花为5被
片(图版 I：1)。其变异幅度为 3～8(图版 I：1～
5)。雄蕊数目多数为 8或 9，变幅为 3～11。在少数
情况下，2个雄蕊可融合成 1个大的雄蕊。有些植
株，其花朵为长花柱一短雄蕊型，但是偶尔会发现极
少数花朵为短花柱一短雄蕊型(图版Ⅱ：8，右)。几
乎所有花朵只含有 1个雌蕊，但是有些花朵高度异
常，可含有2、3或4个雌蕊(图版 I：6)。对于花柱
数 目，大多数是 3，其变幅为 2～8(图版 Ⅱ：7～12)。
在所有观察的花朵中，除了个别情况下 2或 3个棱
可融合成一个较大的棱以外，几乎所有花的花柱数
目与胚珠的棱数保持一致。当花柱数 目为 2、3、4、
5、6、7或8时，胚珠数目分别为 1(正常)、1(正常)
(图版Ⅱ：13)、1(正常)+0(未发育胚珠)、1(正常)+
1(小型胚珠)(图版Ⅱ：14)、2(正常)、2(正常)+0(未
发育胚珠)(图版Ⅱ：15)或2(正常)+1(小型胚珠)。
随着胚珠数 目的增加 ，雌蕊和种子也一定程度地变
大。由于大多数花朵的雌蕊具有 3个柱头，大多数
雌蕊仅仅含有一个胚珠。
2．2偏相关分析
对同一植株上的 157个花朵的被片数 目(x。)、
花柱数目(xz)、胚珠数 目(x3)及雄蕊数 目(x4)进行
偏相关分析，结果见表 1。
表 1可见，被片数与花柱数存在显著相关(r2 ．。．
一 0．230 2。)，被片数与雄蕊数(rz¨．=0．472 7一)，
花柱数与胚珠数之间(rz¨．=0．778 7一)存在极显著
相关。这暗示着被片、花柱、胚珠、雄蕊在发育上是
相关的。但是，在被片数 目与胚珠数 目之间 (r ¨．
一 一0．011 3)、雄蕊数 目与花柱数 目之间(r ¨．=
0．134 7)、雄蕊数目与胚珠数目之间(r2。．。．一一0．095 0)
相关不显著。暗示被片、花柱、胚珠、雄蕊在发育控
制上的关系是复杂的。
有报道(Kovaleko等，1980)显示花柱异长性状
是由一个超基因所控制。该超基因由6个紧密连锁
并相关的基因(J。、J 、G、S、P、A)所控制。人们很早
就发现，这些基因间的连锁能被打破 (Lewis和
Crowe，1980)。前苏联育种学家曾培育出花柱同长
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4期 陈庆富：二倍体普通荞麦异常花朵及其结构的研究 341
而且自交可育的品系(Anokhina和 Gorina，1980；
Kovalenko等，1980)。Ohnishi和 Matsuoka(1996)
报道，在 F．gracilipes的一些自然群体中，可同时
存在 花柱 同 长和 花柱 异 长类 型 的植 株。Chen
(1999a，b，2001)发现在 F．pleioramosum，F．e$cu—
lentum，F．pilus的一些群体中，也同时存在花柱同
表 1 不同类型花朵的被片数目、花柱数目、胚珠数目、雄蕊数目及其偏相关分析
Table 1 Number of perianth segments(x1)，number of styles(xz)，number of ovules
(x3)and number of stamens(x4)of different types of flowers on the
same plant and their partial correlation analysis
偏相关系数Coefficient of partial correlation：rig．3·=0．230 2。；r13．2·=·0．011 3；r14．23=0．472 9。。}r23．14=0．778 7 。；r23．13=
0．134 7l r34
．
12=-0．095 0
。
，一 分别表示0．05、0．01水平上的显著性。表中向量为(xl，x2，】c3， )。
， 。Significant at the 0．05 and 0．01 level，respectively．Vector=(xI’x2，】c3，】【‘)．
长和花柱异长类型。这些研究暗示一些控制花柱和
雄蕊发育的主基因在染色体上是靠近的。本研究发
现被片、花柱、胚珠和雄蕊在数目上存在广泛变异，
但是它们在遗传表达或发育上可能是相关的。此
外，本研究也显示遗传因子是导致异常花朵产生的
主要原因，同时，环境也是影响荞麦花发育的重要因
素。
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陈庆富：二倍体普通养麦异常花朵及其结构的研究
CHEN Qing fu：A study Oil struc Cures of abnorm t
buckwheat(Fagop3,rum r“ r“ })
倍件普通莽麦BWI5’i花朵的组成 】尺度为2 mm。花朵被片数目 花拄数目一雄嚣数目用 1
表示。l：5 3—8；2：3~3-4；3：{一d 7}4：6-6 10；5}7-7 10；6：有5被片和 2个雌蕊的花朵
。
Comlxmenls。【at．Lawer atdiplvid Fagopy~⋯ f“ “m BW19一l_1 baf一2I1m
． r !一 {一Numb r
segrnerals of perian rh nullber of styles—Number of amens． 1 5-3 8；2：3-3—4；3 I 4-{一7：
“ 6-6—10；5：7-7一l0 l 6：5 perianlh segments￡Ind lwo pistils．its amens were rem。ved
．
图版 I
Plate I
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陈庆富：
CHEN Q]ng—fu
图版 Ⅱ
Plate口
不同花朵中的花牡及旺殊．】尺度为2叫l1_7：2花}上雌蕊l 5：同一 t觯 E的K弛牲干¨蛳花拄；9；j花桂雌甚；10：从左到右丹别为
有异常花朵植椿枘5花拄、4艳拄、3花住雌蕊、 异常花朵植株的JE常3『￡挂雌蕊；儿： 花柱雌蕊；12t 8 f￡杜雌麓}1 3：3托拄雌蕊
中的旺珠1 l4：5纯桂雌蕊· 的 t正常胚珠帚l 1小型胚球(箭 标{n’i 15 7托柱雌勰叶1柏2个1 常帚l 1个束发1『胚殊(箭头梅 )．
yles and ovul0s 0f pistil⋯i ~riousflawers 1 hat=2【Ijm．1 7：A two-style pistit；／3：A long slyle and a short slyI㈨ flowers of
the 5ame plant：9：A flve-Myle pistilI 10：A fivmsly[e(the left】．a fou r—slyle and a three-style pi s s in I he variable flowers and口
thremslyle pi stil in a normal flower(the right)；11{A six-style pistill 12 An eigh【1 style plstil；13：An ovuIe a Ihree-s Ly re pistiI；
14：A n1)mInl a¨d n sn1a1let(marked hy nn a crowhead)Ovt~]㈣ in v stile pistiI；】5：Two normal and ItP．undeveloped(marked b
an arrowhead)ovules in t s ㈣ -slylc plstiI．
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