全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(4)：311— 317 2003年 7月
梧桐科分类学研 究评述
解 新明 ，张寿 洲2，李 勇 ，吴 鸿
(1．华南农业大学植物研究 室，广东广州 510642；2．深圳仙湖植物园 ，广东深圳 518004)
摘 要 ：梧桐科(Sterculiaceae)是锦葵 目中的一个多型科 ，主要 分布于热带和亚热带 地 区，只有少数种可分布
到温带地区。由于该科植物的形态特征较为多样化 ，至今对于它的范 围和所包含 的属种数 目在各 国学者 间仍
没有达成共识。该文从梧桐科的分类地位和系统关系 、属的分类地位 和亲缘关 系 以及分类 学新特征在梧桐
科分类 中的应用 3个方面入手 ，分析 了梧桐科分类学研究的历史 、现状 和存在 的问题 ，特别是 把来 自分子资
料的研究结果与传统分类进行 了比较分析 ，试 图为梧桐科 的分类学研究 提供更 多的帮助 。
关键词 ：梧桐科 ；分类 ；评述
中图分类号 ：Q949 文献标识码 ：A 文章编号 ：i000—3142(2003)04—0311-07
Review of taxonomic studies on Sterculiaceae
XIE Xin—ming ，ZHANG Shou—zhou ，LI Yong2，W U Hong
(1．Institute of Botany，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，Chinai
2．Shenzhen Fairy Lake Botanical Garden，Shenzhen 518004，China)
Abstract：Sterculiaceae is fl polytypic family in M alvales，and is mainly distributed in the tropics and subtrop—
ics，only fl few in temperate regions．In view of the abundant diversities of morphological characteristics，there
were no uniform agreement on the delimitation and the number of genera among different authors in the
world．In order to provide more information for the further taxonomic studies on Sterculiaceae，three problems
are carefully analyzed here，which are：(1)The taxonomic position and systematic relations of the family；(2)
The taxonomic position and relationships of some genera in this family：(3)The application of some new taxo—
nomic characteristiCS to the classification of the family．M eanwhile，the historical and present situationS of the
classification are also researched，and some contentious problems are pointed out．In particular，fl comparison
between the traditional classification and the resul ts from molecular data was made here．
Key words：Sterculiaceae；classification；review
梧桐 科 (Sterculiaceae)是一 个广 泛分 布于世 界
热带和亚热带地区的科 ，少数种类可分布到温带，其
中不乏具有食用价值、药用价值、工业价值和观赏价
值的重要植 物 (徐祥 浩，1977，1984)，例 如，可 可
(Theobroma cacao)的种子可制可可粉 ，是巧克力的
原料，与茶和咖啡同称世 界三大饮料；可拉(Cola
acuminata)的种子也可做饮料 ；苹婆(Sterculia no—
bilis)的种子 富含 营养 ，煮熟 后风 味犹如板栗 。作 为
药用植物 ，梧 桐 (Firmiana simplex)的 叶可祛 风除
湿，清热解毒 ，治风湿骨痛，跌打骨折；山芝麻(He—
licteres angustifolia)的根可治感冒发热、扁桃体炎
和咽喉 炎 ；胖 大 海 (Scaphium zoallichi)的 种子 是
治疗咽喉肿痛、干咳的 良药。在工业上，许多植物
如假苹 婆(Sterculia lanceolata)、鹧鸪麻(Klein—
hovia hospita)、火绳树(Eriolaena spp．)、梭罗树
(Reevesia spp．)等是重要的纤维植物；此外 ，梧桐科
收稿 日期 ：2002—05-13 修 订 日期 ：2002—08—12
基金项 目：深圳仙 湖植 物园科 研基 金资 助项 目
作者简 介 ：解 新 明(1963一)，男 ，内蒙古 包 头市人 ，博 士 ，副教授 ，植 物学专 业 。 *为通 讯作 者
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的一些植物 (如 Sterculia ur~TI)还可产胶 ，并广泛用
于食 品、纺织 、医药 、香烟和化妆 品等 工业 。在观
赏植物 中，除 了梧桐 和 午 时 花 (Pentapetes phoeni—
c “)外 ，其他一 些野 生植 物 的观 赏价 值 也 日益受 到
人们 的重视 。 目前 ，我 国一 些地 区又 陆续 引种 了非
洲芙蓉(Dombeya calantha)，异色瓶 木 (Brachychi—
t discolor)等植物 作 为观赏 树 木 。由于梧 桐科 植
物具有重要 的经 济价值 、生 态价 值和 学术价 值 ，古
往今来的许 多学者都倾 注了 巨大的心血对它进行研
究 。然而 ，由于其 自身 的复杂性 和研 究 者本身 的局
限性和片面性 ，使得 梧桐 科 的分类 学研 究至今仍 处
在徘徊之中 。
1 科的分类地位及 系统关 系
梧桐科于 1830年 由 Ventenat命 名 ，模 式 属 为
苹婆属(Sterculia Linn．)。在这之前 ，该科 的植物
一 直被分散置 于椴 树科 (Tiliaceae)与锦 葵科 (Mal—
vaceae)中(Bayer等 ，1999)。十九世纪后 叶 ，该科植
物又被分散 置于椴树科 、锦葵科和梧桐科 中(Bayer
等 ，1999)，直到现在 一些属 仍在 这三 个科 及木棉 科
(Bombacaceae)之间徘 徊 。
虽然梧桐科的系统分类地位一直处于锦葵 目
(Malvales)中，但锦葵 目却有广义和狭义的两种概
念 。从狭义的锦葵 目来 看 ，包括 椴树 科 、梧桐科 、
木棉科 、锦葵 科 与杜 英科 (Elaeocarpaceae)(Bayer
等 ，1999)。从 广义 的锦葵 目范 围来看 ，除 了上 述五
科外 ，还包括胭脂 树 科 (Bixaceae)、半 日花 科 (Cis—
taceae)、 Cochlospermaceae、 Diegodendraceae、
龙 脑 香 科 (Dipterocapaceae)、 Dirachmaceae、
H uaceae、 Peridiscaceae、 Plagiopteraceae、 Sar—
colaenaceae、 Scytopetalaceae 、 Sphaerosepalace—
Lte、和 瑞 香 科 (Thymelaeaceae)(Dahlgren，1983；
Thorne，1992； Fakhtajan，1997；Bayer等 ，1999)。
此外 ，人们还提 出了核 心锦 葵 目(core Malvales)的
概念 (Bayer等 ，1999；Chase等 ，1993；Bayer，1999；
Alverson等 ，1998，1999)，它包 括 椴 树 科 、梧 桐 科
、 木棉科 和锦葵科这 四个 科 。由于有诸 多锦葵 目的
不 同概念 ，这就给梧 桐科 的 系统 亲 缘关 系 的确立 带
来 了一些不 确定 性 。
关于梧桐科 的麻烦还 不仅如此 。就核心锦葵 目
而言 ，由于梧桐科与椴 树 科 ，梧桐 科 与木棉科 ，锦葵
科与木棉科 之问 的界线 仍模 糊 不 清 ，致使 Fremon—
tieae Gossypieae Hibisceae Camptostemon
田麻属(Corchoropsis)、滇桐 属 (Craigia)、 Neso—
gord i“和 Uladendron等分类 群一 直在这 些科之
间 摇 摆 不 定 (徐 祥 浩 ，1977，1984；Bayer等 ，1999；
Edlin，1935；Hutchinson，1967；W ．1lis，1973；Robyns
和 Cuatrecasas，1964；Tang，1992a；龙活等 ，1985；诸
葛仁 ，1989)，这 样就使 得梧 桐科 的大小 和界 线变得
难 以确定 。根据 Hutchinson(1967)的分类 ，梧桐科
有 68属约 1 1OO种 ，而 Airy Shaw(Willis，1973)则
将其中的一些属进行了转移与合并，确定该科有 6o
属约 700种 。与他们不 同 ，Cronquist(1981)认 为梧
桐 科 应 有 65属 约 1 000种 ，Morley和 Toelken
(1983)认 为有 70属约 1 200种 ，而 Subrahamanyam
(1995)认 为有 5O属 约 750种 。徐 颂 军 和 徐 祥 浩
(2001)在总结 前人 工作 的基础 上认 为梧 桐科有 6O
属 、 12族 、 1 546种 。
由于梧 桐科是 一个 多型科 ，花部形 态特征 较为
多样化 ，这就使 得人们 对该 科作 为一个 独立科 的和
谐性产生 了怀疑 ，于是 Edlin(1935)就根据 花瓣 的有
无、花是否单性及心皮的离合性将传统的梧桐科分
成了狭窄的梧桐科[包括苹婆族 (Sterculieae)和蝴
蝶树族(Tarrietieae)]及刺果藤科(Buettneriaceae)，
或称 Byttneriaceae(包括传统梧桐科的其他类群)2
个科。这个建议得到了 Chattaway(1937)来自木材
解剖学证据的支持 。虽然 Edlin狭义梧桐科的概念
没有被后来人所接受 ，但却第一次向传统的梧桐科
提出了挑 战。与此相 反 ，由于梧桐科 与核 心锦葵 目
的其他科 ，特别是椴 树科 之 间难 以找 出明显 的划 分
界线，Hutchinson(1967)也 曾建议将梧桐科与椴树
科合并 。
随着 DNA分子测序技术的不断发展，一些叶
绿体基因的序列资料被用于梧桐科分类及系统发育
研究 之中。Bayer等(1999)和 Alverson等(1999)分
别依据 atpB和 rbcL及 ndhF等基因的序列资料所
建立的分支图，对核心锦葵 目的四个科进行 了全面
剖析 ，他们发现椴树 科 、梧桐 科 、木棉科 和锦葵科
这四个传统的科 ，除了锦葵科是单系的之外 ，其他三
个科都是多系的。这样 ，似乎通过简单地改变一些
属的隶属关 系或 改变这些科问 的分类界线来维 持这
四个传统的科就变得十分困难。结合形态学特征的
综合分析，他们认为没有理由再将核心锦葵 目分成
四个科 ，而应该合并为一个科。由于梧桐科在建立
之前 就被分散在锦葵 科 和椴树 科 中 ，而前 者又被 早
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4期 解新 明等 ：梧桐科分类学研究评述 313
先的植物学家给予 了广义的概念(Bayer等，1999)，
因此 Bayer等建议这 个合 并后 的科 的学名 采用
M alvaceae。
根据 分支 图 和形 态 学 特 征 的综 合 分 析 ，Bayer
等(1999)和 Alverson等(1999)将合并后的广义锦
葵科分成了九个亚科 ，它们分别是锦葵亚科 (Mal—
voideae)、木棉 亚科 (Bombacoideae)、非 洲 芙蓉亚科
(Dombeyoideae)、梧桐亚科 (Sterculioideae)、杯萼亚
科 (Brownlowioideae)、山 芝 麻 亚 科 (Helicte—
roideae)、椴 树 亚 科 (Tilioideae)、扁 担 杆 亚 科
(Grewioideae)和刺果 藤亚科 (Byttnerioideae)。原
传统梧桐科的大部分属就被分散在 了非洲芙蓉亚
科 ，梧桐亚科，山芝麻亚科和刺果藤亚科当中。其
中 ，刺果 藤亚科包括刺果藤族 (Byttnerieae)，毛瓣族
(Lasiopetaleae)，可 可 族 (Theobrorneae)和 Her—
mannieae四个族 ；山芝麻亚科仅包括传统的山芝麻
族 (Helictereae)；梧桐 亚科 包括传统 的苹婆族 (Ster—
culieae)及蝴蝶树族 的部分属 ；非 洲芙蓉 亚科则包括
了传统 的非 洲 芙 蓉 族 (Dombeyeae)，Helmiopside—
ae，火绳树族(Eriolaeneae)及 Tang(1992b)所建立
的 新 族——翅 子 树 族 (Pterospermeae Wu &
Tang)。
非洲芙蓉亚科 ，梧桐亚科 ，山芝麻亚科和刺果藤
亚科这四个亚科包含了传统梧桐科 12个族(徐颂军
等 ，2001)中 的 11个 ，另 外 1个 族 Fremontieae在
Bayer等 的 系统 树 中被 置 于 木棉 亚 科 中，而 在 Al—
verson等的 系统树 中则 被 置 于锦 葵 亚 科 中 。这是
Bayer等和 Alverson等对传统梧桐科分类处理上的
最大不 同。无论如何 ，从 Bayer等 和 Alverson等的
研究结果来看，传统梧桐科的分类地位受到了冲击，
并使它与其他三个科问的亲缘关系也变得异常复杂
和难以捉摸。正象 Alverson等(1999)所提到的那
样，系统树中许多亚分支间的亲缘关 系仍没有得到
彻底解决，这还需要更多分类单元的取样和来自其
他基 因序列 的证据 ，同时 还要认 真考 虑 来 自形 态学
方 面的证据 。
2 属的分类地位及亲缘关系
梧桐科一些属的分类地位长期以来一直处于争
议之中，其中一些动荡于不同的科间，而另一些则动
荡于科内不同的族间，从而使梧桐科的分类变得异
常复杂。
2．I Chiranthodendron和 Fremontodendron
这是两个分布于美洲热带和亚热带的属。早在
1935年这两个属 曾被 Edlin置于木棉科 中，Airy
Shaw(Willis，1973)对 此也 表示 认 可 。后来 一 些学
者(Takhtajan，1997；Hutchinson，1967)根据其 单被
、 花萼具 色彩及似乎是两室 的花药将 它们归人 了梧
桐科 。最近 ，Bayer等 根据 来 自 rbcL和 atpB 序列
分析的资料 ，又将它们归人了木棉类(他们所建议的
广义锦葵科下 的木棉亚 科 ，见上 文 )。而来 自 ndhF
序列分析的资料则支持将这两个属列入广义锦葵科
的锦葵亚科 中(Alverson等 ，1999)。看来关 于这两
个属的归属 问题还会继续 遗 留下去 。
2．2昂天莲属 Ambroma
这是一个分布于 印度 、中国、澳大利亚和波利
尼西亚的属。从传统分类来看，其位于可可族的分
类地位 是 无 须 质 疑 的 (Takhtajan，1997；Hutchin—
son，1967)，但从分子资料来看，它却更靠近刺果藤
属 (Byttneria)，而不 是 可可 属 (Theobroma)(Bayer
等 ，1999)。另 外 ，关 于 Arnbroma的学 名 也值 得 进
一 步 考 证 。从 一 些 经 典 文 献 (Hutchinson，1967；
Hooker，1875)和最近发表 的两篇外文资料 (Bayer
等，1999；Hussin和 SaM，1998)来看 ，他们都使用
“Abroma”。在 Airy Shaw所修订的“wⅢis字典”
中(1973)，Abroma被认 为是非法学 名 (nom．ile—
git．)，因此，中国学者普遍接受 了 Airy Shaw的观
点而使用 Ambroma的学名 。由于直 到最近还 存在
这样两种不 同的用 法 ，所 以关 于这一 问题还需 进一
步查证 。
2．3 Leptonychia
该属分布于非洲热带 、缅甸 、马来西亚、菲律
宾群岛和新几内亚。它曾经被归人 Buettnerieae族
中(Edlin，1935)，后 又被 置人 可可族 中(Takhtajan，
1997；Hutchinson，1967)。由 于 Leptonychia的 花
瓣附属 物 与该族 其 他 属很 不相 同 (Cuatrecasas，
1964)，因此 Corner(1976)也 曾认 为 该属 不适 合放
人梧桐科中。从分子资料来看，该属在可可族 中的
地位也未得 到 有力 的 支持 (Bayer等 ，1999)。Lep—
tonychia究竟身居何处尚待解决。
2．4鹧鸪麻属 Kleinhovia
该属分布于亚洲、非洲 、和大洋州的热带与亚
热带 ，中国也有分布 ，长期以来一直隶属于山芝麻
族。但根据 ndhF的序列资料(Alverson等，1999)，
它却被转移到刺果藤类植物中与刺果藤属相靠近。
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3l4 广 西 植 物 23卷
从形态特征来看 ，Alverson等<1999)认 为 正是二 者
之间所具有 的共 近裔 性 状 (synapomorphies)，如 合
生成管状的花丝 、与花瓣 对生 的退 化雄 蕊及勺状的
花瓣等特征将鹧鸪麻属与刺果藤类植物连接在一
起 。
2．5翅子树属 Pterospermum
这是一个分布于亚洲东部 、印度 、马来西亚 、
斯 里兰卡 、菲律宾群 岛到中国的属 。该属 曾被置于
山芝麻族 中(Hutchinson，1967)，后我 国分类学者唐
亚(1992b)将 其 从 山芝麻 族 中分 出，单 独 建 立翅 子
树族 ，徐颂军等 (2001)对 此表 示 赞 同。然 而 ，Bayer
等(1999)和 Alverson等 (1999)却对此 表示怀疑 ，认
为 Pterospermurn有种 子翅 与 Helmiopsideae族 的
Helmiopsis和 Helmiopsiella相 同，并 与该族 一 起
列入 了 他 们 所 建 立 的 非 洲 芙 蓉 亚 科 (Dombey—
oideae)中。那么究竟谁是谁非尚需进一步的研究。
2．6平当树属 Paradombeya、 田麻属 Corchoropsis
和梅蓝属 Melhania
这三个属主要分 布 于非洲 、大 洋州 及东南 亚 ，
中国也有分布。关 于它们的分类地位 曾在历史上产
生过争 议 (Hutchinson，1967；Wilis，1973；Corner，
1976)，后经 中外学者 的不懈研 究 (Takhtajan，1997；
Tang，1992a；Xu和 Hsue，2000；唐 亚，1992c；Tang，
1993)，它们在梧桐科中的分类地位才得到了 日益巩
固，但却缺乏来 自分子资料的有力支持。
总之，关于梧桐科科下等级的隶属关系和分类
学 问题仍没有得到彻 底 的澄清 ，还需 要世界 范 围内
的分类学者 共 同努 力来 寻找 各 方面 的证 据加 以解
决 。
3 分 类学新特征在梧桐科分 类中
的应 用
梧桐科是一个 多型科 ，形态特征极 为多样化 。在
核心锦葵 目中难 与其 他三 个 科 找 到 明显 的划 分 界
线。于是人们开始求助于来 自解剖学、孢粉学、细
胞学及 DNA序 列分 析 的证 据 ，试 图 为梧 桐科 分类
学 问题的解决提供佐证 。
3．1来 自形态解 剖学的证 据
用于解决梧桐科分类学问题的解剖学证据主要
来 自于叶片和木材的解剖特征。较早从事这一领域
研究 的是 Chattaway(1937，1932，1933)。在木材 解
剖特征的基础上，Chattaway支持 Edlin(1935)将传
～ ’ ’。’‘- ’’。 。 。 。’ ’ 。 。。 。。 ’ 一 。 ’ 。
统梧桐科 分 为 Sterculiaceae和 Buettneriaceae两个
科 的建议 。在苹 婆 属 内，Chattaway(1932)也 发 现
了其种 间在 木 材 解 剖学 上 的 不 同 ，进一 步 调查后 ，
Chattaway(1937)将苹 婆属分 成 2个 类群 ，即 Ster—
culia A 和 Sterculia B两个 亚属 ，并建议将 S．pal—
lens转移 到梧 桐属 (Firmiana)中。后来 Rao等
(1996)也 观察 到 了苹 婆 属木 材 解 剖上 的这 两种 类
型 。Chataway(1933)还 首先 发现 了木材 射线 中的
瓦细胞 (tile cel1)这 一特征 ，并得 到后人 的验证和广
泛使 用 (Bayer等 ，1999；唐 亚 ，1992c；Manchester
和 M iller，1978)。
叶片表 面的 电镜 扫描 特征及 叶片解剖 特征 ，目
前也被 广 泛 用 于 梧 桐 科 的 分 类 研 究 。Hussin等
(1998)通过 对苹 婆属 叶 片的 比较研究 发现 ，具腺 和
不具腺的毛状体在种间分类上具有重要的价值 ，其
中具腺毛状体有四种类型。Shanmukha Rao(1987)
也认为叶片表面 的毛状体对梧桐科 的分类具有重 要
意义 。
在我国将解剖学特征用 于梧桐科分类学研究 的
工作 也 已 开 展 ，唐 亚 (Tang，1992a；唐 亚 ，1992c；
Tang，1993)在这方 面进行 了一些 开创性 的工作 ，并
结合其他形态学、细胞学和孢粉学的特征 ，论述了
平当树属、田麻属、梅蓝属和翅子树属的分类地
位 ，为这 几个 属系统位置 的确定做 出了重要贡献 。
3．2来 自孢 粉学的证 据
将花粉 的形态 学特征 用于梧桐科 的分类学研究
早在二十世纪 50年代就 已开始 。额 尔特曼 (1962)
首先观察 了该科 50属 90种 花粉 ，并将 其划 分为 8
个族型。在我国，中国科学院植物研究所形态孢粉
组(1960)观察了 6属 6种；中国科学院植物研究所
古植物室孢粉组和华南植物研究 所形态室 (1982)观
察了 l4属 l8种 ；徐祥浩等(1982)对苹婆族 4属 17
种 的花粉进行 了观 察 和描述 ，讨 论 了各属 问的亲缘
关 系 ，为梧桐科孢 粉学 的系统研究做 了开创性 工作。
之后 ，龙 活等(1985，1989)又系统地 对 国产 22属 59
种 的花粉进行 了观 察 ，并根 据花粉 萌发 孔 的数 目、
形状 、位置和花粉表面纹饰 等特征将 梧桐科 的花粉
划分为 l2个类 型 ，同时与额 尔特 曼的研究结果进行
了比较分析 ，并 提 出 了一些 建设性 的意 见。根 据萌
发孑L的类型，他们认 为梭罗属的泰梭罗 (Reevesia
siamensis)是 5沟孔 型 ，这 与 4沟 孔 的梭 罗 树 (R．
pubescens)有重要 的区别，而且在花粉 的极性 、对
称性和萌发孔的位置上也有明显的不同，因而支持
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4期 解 新明等 ：梧桐科 分类 学研 究评述 315
把泰梭罗作为一个独 立的种来看待 。
唐亚(Tang，1993)在 自己观察 和总结前 人工作
的基础上 ，也对梧桐科 的花粉进行 了归类 ，并确定为
4种类 型 ：I．3沟孔 ，外 壁 网状 (大部 分 属)；Ⅱ．3
孔 ，具角状或平萌发 孔 ，外壁 网状 (山芝 麻族 和刺果
藤族 )；Il1．3孔 ，外壁 刺状 (非洲 芙 蓉族 )；IV．少孔 ，
外壁刺状 (仅见于火绳树族 )。由于平当树属的花粉
与类 型 Ⅲ相似 ，再结合解 剖学及细胞学 的特征 ，唐亚
将该属 归人 了梧 桐科 。同样 ，由于梅 蓝属 的花粉 是
具刺的外壁纹饰，且具 3孔 (少为 2～1孔)，这与梧
桐科非洲芙蓉族的花粉形态相似 ，结合来 自其他方
面的证据 ，梅蓝属在梧桐科 中的分类地位也得到了
巩固(唐亚 ，1992c)。
3．3来 自 DNA序 列的证据
随着现代 生物 学技术 的不断发展 ，DNA的测序
工作也变得越来越容易和便宜，并且被迅速地运用
于植 物分类 和系统 发育 的研 究之 由，呈 现 出一种繁
荣的景象 。目前，用于系统发育研究 的 DNA资料
主要来源于叶绿体组及核糖体(rRNA)DNA两个
内转录间隔区(ITS1和 ITS2)。其 中叶绿 体基 因组
内约有 2O个基 因(大 于 lkb的基 因)可 用于序 列 比
较研究(Olmstead等，1994)。从现有资料来看，用
于梧桐 科分 析 的 DNA 序 列 主要 是 叶绿 体基 因
rbcL、atpB 和 ndhF(Bayer等 ，1999；Chase等 ，
1993；Alverson等 ，1999)。rbcL是编码 1，5二磷酸
核酮糖 羧化 酶大 亚基 的基 因 ，近年来 已从 不 同种子
植物 中得 到 了 2 500多个 rbcL 序 列 (Albach，
2001)，该基因序列对于推导植物的系统发育具有巨
大的潜力，是用于系统研究 的合适基 因位点。atpB
基 因的序列长度及置换率与 rbcL基本 相 同，也是继
rbcL之后被 用于植 物系统 发育研究 的有 效基 因 ，而
且这两个基 因可以结合使 用以提供更为可靠的系统
发 育信息 。ndhF是编 码烟 酰胺 脱氢 酶复 合体 一个
亚单位 的基 因，该基 因具有几乎两倍 于 rbcL的变异
率 ，说明其进化 速度 大于 rbcL和 atpB，因而适合 于
更低分类 阶元的系统学研究 。
从来 自 rbcL和 atpB资料所建立的系统树来
看，核心锦葵 目作为一个整体的单系性得到了支持，
但在它所包含的四个科(椴树科 ，梧桐科 ，木棉科和
锦葵科)中，除锦葵科是单系的之外 ，其余三科都是
多系的，其中传统的梧桐科被分割成七部分分散在
各亚分支 中，充分证 明 了梧桐科多型性 的特点 。Ba—
yer等 (1999)认 为 ，这 些亚 分 支虽 然 没 有得 到 靴带
分析(bootstrap)的有力 支持 ，但 大部 分可 以得 到形
态特征的支 持 ，且 大 致 与 传统 的属上 等 级相 一致 。
于是 Bayer等 将 核 心锦 葵 目的 四个 科合 并 为一 个
科 ，并依据 各 亚分 支 的 特点 建立 了九个 亚 科 (见 上
文 )。他们认 为这 样处 理 的优点在 于 一些传统 的族
仍 可保持原有 的特点 ，原有族 的名称仍可继续使用。
当然 ，Bayer等也 认 为没有 理 由或客 观标准 反对 把
各分支处理 为科 ，但 出于实践 的原因 ，任何在小科数
目上 的增加都是 不 可取 的。在这个 分类 系统 中，传
统 的梧桐科被分 散在 四个 相应 的亚科 中。Bayer等
的研究结果也得到 了来 自 ndhF分子资料 的支持
(Alverson等 ，l999)，但在个别属族 的归类上，二者
之问也存在诸 多矛盾 。
鉴于 梧桐科 分类 学研究 所存在 的上述 问题 ，我
们分别选取 核糖 体 DNA 内转录间 隔区 ITS序列及
叶绿体基因 rbcL序列作为研究对象，在 GenBank
原有序列的基础上又补充测定了部分代表属种的相
应序列，对梧桐科进行了较为系统的分析(待发表)。
文中探讨了 DNA序列资料在梧桐科分类学研究中
的应用价值 ，并在此基础上结合形态学特征建立了
图 1所示的系统发育框架。
Pterospermeae
Eriolaeneae
Helmiopsideae
Dombeyeae
Theobromeae
Byttnerieae
Lasiopetaleae
Hermannieae
图 l 梧桐科系统发育框架
Fig． 1 Systematic and phylogenetic relationship
framework of Sterculiaceae
作为总结 ，我们不赞成依据一二个 DNA片段
的序列资料来对锦葵目包括梧桐科进行重新界定的
做法，一方面是因为它们所提供的信息量十分有限，
与庞 大的基 因组相 比，它们仅仅是一二基 因而 已；与
外部形 态特征相 比，它 们所提 供 的信息 量也 明显不
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足，因为任何一个形态特征的建成也不可能是由一
二个基 因所能左右的 。另一方 面 ，从来 自不 同 DNA
片段的分支 图来看 ，许 多分类群 的位置并不 固定 ，毕
竟不 同的基 因片段其 进化 速率 是不 同的 ，与形态 特
征的发展也不是 完全平行 的 。再 者 ，目前 我们所 使
用的基因大多是单亲遗传的叶绿体基因，对杂种起
源和网状进化事件 的解释存在 明显不足(汪小全等 ，
1998)。另外 ，在 DNA 序 列 简约 性分 析 中，某 些分
支会 出现错误 ，这 种情况 至少 在趋 异 比较大 的类群
中出现，而且没有其他信息可以帮助得知这些错误
究竟 出 在 何 处 (Chase等 ，l993；0lmstead等，
1994)。因此 ，利用少数几个基 因片段 资料来对 锦葵
目包括梧桐科进行 重 新界定 还 是存 在一 些缺 陷的 ，
正如 Alverson等(1999)自己所指 出的那样 ，如果要
进一步发展这一研究成果，还需要更多分类单元的
取样和其他基因序列的证据，同时还要认真考虑来
自形态学上的证据 。然而 ，DNA片段 的序列资料对
于植物系统发育和亲缘关系的确立却能提供重要信
息，尽管信息量有限，但毕竟是来 自遗传物质本身，
同时在取样不足时，一个或一些分类单元的错误位
置还可能带来非常重 要 的系统 发育 含义 (0lmstead
等，1994)。另外，DNA片段资料对于一些疑难类群
的归属问题 也可提供重要 证据 。
总之，用 DNA分子资料对植物进行系统发育
研究 已经成 为一个 不 可阻挡 的历 史潮 流 ，它为植 物
系统发育 的研 究带 来 了勃 勃 生机 ，并 取得 了可喜 的
成就 。然 而困难依 旧存 在 ，因 此要想 获得完 整 而又
科学的系统发育分类 系统 ，还需更多属的取样和更
多的 DNA序列资料 ，同时 ，还要充 分考虑来 自形态
学、解剖学、孢粉学及细胞学方面的证据，只有将这
些 资料综合考虑 ，才有 利于现 存 问题 的解 决 和系统
发育 的重建 。
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