全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（２）：１６３－１６６ ２０１２年 ３ 月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０２．００５
基于ＩＴＳ序列探讨珍珠菜属过路黄组的系统关系
郑 伟１，２，陈龙清１＊
（１．华中农业大学 园林学院，武汉４３００７０；２．昆明理工大学 现代农业工程学院，昆明６５０２２４）
摘 要：测定了紫脉过路黄、临时救和过路黄的ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ序列，并分析了珍珠菜属过路黄组１７个物种的遗
传距离及亲缘关系。结果表明，过路黄组植物的ＩＴＳ序列长度在６２０～６２８间，一致性高达９０．５９％，种间遗传
距离为０．００２～０．１９９。系统发育树表明：（１）紫脉过路黄、临时救和小茄亲缘关系较近；（２）大叶过路黄、落地
梅和过路黄亲缘关系较近；（３）山萝过路黄、贯叶过路黄、管茎过路黄、叶头过路黄、峨眉过路黄及三角叶过路
黄亲缘关系较近。ＩＴＳ序列分析结果为组内植物的鉴定、分类及系统进化提供了新的参考。
关键词：珍珠菜属；过路黄组；ＩＴＳ；系统关系
中图分类号：Ｑ９４９．７７３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０２－０１６３－０４
① Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｓｅｃｔ．Ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ
（Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ）：ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ＺＨＥＮＧ Ｗｅｉ １，２，ＣＨＥＮ Ｌｏｎｇ－Ｑｉｎｇ１＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ ４３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｍｏｄｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｒＤＮＡ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｌ．ｒｕｂｉｎｅｒｖｉｓ，Ｌ．ｃｏｎｇｅｓｔｉｆｌｏｒａａｎｄ Ｌ．ｃｈｒｉｓｔｉｎａｅ ｗｅｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓ－
ｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ １７ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｓｅｃｔ．Ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ（Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ）ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｅｃｔ．Ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ ｗａｓ ６２０－６２８ｂａｓｅ ｐａｉｒｓ，ｔｈｅ ｈｏｍｏｌｏｇｙ ｗａｓ ９０．５９％，ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅ－
ｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ ０．００２－０．１９９．Ｔｈｅ ＩＴＳ ｄａｔａ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ：（１）Ｌ．ｊａｐｏｎｉｃａ，Ｌ．ｒｕｂｉｎｅｒｖｉｓ ａｎｄ Ｌ．ｃｏｎｇｅｓｔｉｆｌｏｒａ ｗｅｒｅ
ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ；（２）Ｌ．ｆｏｒｄｉａｎａ，Ｌ．ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｉｓａｎｄ Ｌ．ｃｈｒｉｓｔｉｎａｅ ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ；（３）Ｌ．ｍｅｌａｍｐｙｒｏｉｄｅｓ，Ｌ．ｐｅｒｆｏｌｉ－
ａｔａ，Ｌ．ｆｉｓｔｕｌｏｓａ，Ｌ．ｐｈｙｌｌｏｃｅｐｈａｌａ，Ｌ．ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｌ．ｄｅｌｔｏｉｄｅａｈａｄ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ．Ｔｈｅ ＩＴＳ ａｎａｌｙｓｉｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｎｅｗ
ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ，ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｅｃｔ．Ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ；Ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ；ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
过路黄组（ｓｅｃｔ．Ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ）属报春花科
（Ｐｒｉｍｕｌａｃｅａｅ）珍珠菜属（Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ）黄连花亚属
（ｓｕｂｇ．Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ），共１０系约５１种，主要分布于
我国华南、华中及西南地区（陈封怀等，１９８９）。过路
黄组植物是著名的中草药植物，含有黄酮类和三萜
皂苷类等药用成分，具有清热利湿、活血化瘀、解毒
消痈、抗菌消炎的作用（常海涛等，２００４）。近年来的
研究表明，过路黄组植物还是十分有前景的抗癌类
药用植物（Ｙａｎｇ等，２００９）。除了具有较高的药用价
值外，过路黄组植物还是十分优良的乡土园林地被
植物，如过路黄（Ｌ．ｃｈｒｉｓｔｉｎａｅ）（Ｚｈｅｎｇ等，２００９ａ）、
临时救（Ｌ．ｃｏｎｇｅｓｔｉｆｌｏｒａ）（Ｚｈｅｎｇ等，２００９ｂ）、紫脉
过路黄（Ｌ．ｒｕｂｉｎｅｒｖｉｓ）（Ｚｈｅｎｇ等，２００９ｃ）等，不仅具
有漂亮的黄花、较强的铺展能力，还具有极强的适应
性和抗性。目前，过路黄组植物药用及观赏价值的
开发利用程度正在快速提升。
珍珠菜属植物的系统发育一直是研究的热点。
在形态学方面，通过花粉形态和叶表皮纹饰分析了
① 收稿日期：２０１１－０８－２３ 修回日期：２０１１－１２－１９
基金项目：国家自然科学基金（３０７７１５１７，３０９７２０１９）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ（３０７７１５１７，３０９７２０１９）］
作者简介：郑伟（１９８０－），男，湖北宜昌人，博士，从事园林植物种质资源研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｙｅｄｉｚｈｗ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
＊通讯作者：陈龙清，博士，教授，主要从事园林植物种植资源研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃｈｅｎｌｑ０２０６＠１６３．ｃｏｍ。
属内植物的系统关系（邵剑文等，２００５）。在分子方
面，通过叶绿体ｒｂｃＬ基因（Ａｎｄｅｒｂｅｒｇ等，１９９８）、
ｔｒｎＬ－Ｆ基因及核糖体的ＩＴＳ（ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ
ｓｐａｃｅｒ）序列（Ｈａｏ等，２００４）分析，认为将珍珠菜属
划为紫金牛科（Ｍｙｒｓｉｎａｃｅａｅ）更为科学。同时，以上
研究初步认为产于亚洲的过路黄组物种为单系群，
但对组内各系之间的物种却没有进行详细的系统分
析。核糖体ＤＮＡ的ＩＴＳ序列进化速度快且片段长
度不大，不仅可用以分析科、属、亚属和组间的系统
发育关系，还可用来分析组内种间（唐绍清等，
２００４），甚至种内不同地理类群（张宏意等，２００８）的
亲缘关系。本研究将通过核糖体 ＤＮＡ 的ＩＴＳ序
列，对珍珠菜属过路黄组的物种进行较为详细的系
统分析，以期为过路黄组植物的亲缘关系、物种鉴定
及分类提供参考，为过路黄组植物药用及观赏价值
的开发利用奠定一定的理论基础。
１ 材料和方法
１．１植物材料
从实验地采集临时救、紫脉过路黄及从野外引
种驯化选育而成的紫心过路黄（Ｌ．ｃｈｒｉｓｔｉｎａｅ ｃｖ．
Ｚｉｘｉｎ）（Ｚｈｅｎｇ等，２００９ａ）、紫蝶临时救（Ｌ．ｃｏｎｇｅｓｔｉ－
ｆｌｏｒａｃｖ．Ｚｉｄｉｅ）（Ｚｈｅｎｇ等，２００９ｂ）和紫脉临时救（Ｌ．
ｃｏｎｇｅｓｔｉｆｌｏｒａｃｖ．Ｚｉｍａｉ）的新鲜叶片，带回实验室洗
净后剪成小片，用于ＤＮＡ提取。
１．２ＤＮＡ提取、扩增与测序
采用ＣＴＡＢ法（Ｄｏｙｌｅ等，１９８７）提取ＤＮＡ：在
１０ｍＬ离心管中，加入４ｍＬ的ＣＴＡＢ，６５℃预热。
称取幼嫩组织材料１ｇ，用蒸馏水冲洗干净，再用灭
菌双蒸水冲洗２次，放入经液氮预冷的研钵中，加入
液氮研磨至粉末状，用干净灭菌不锈钢勺转移粉末
到预热的离心管中，混匀后置６５℃水浴中保温３０
～４５ｍｉｎ，并不时轻轻转动试管。加４ｍＬ的氯仿／
异戊醇，轻轻地颠倒混匀，室温下１０ ０００ｒｐｍ离心
１０ｍｉｎ，移上清至另一新管中。向管中加入１／１００
体积的ＲＮａｓｅ Ａ溶液，置３７℃２０～３０ｍｉｎ。加入
等体积异丙醇，会出现絮状沉淀，－２０ ℃放置３０
ｍｉｎ，１２ ０００ｒｐｍ离心１０～１５ｍｉｎ后回收ＤＮＡ沉
淀。用７０％乙醇清洗沉淀２次，吹干后溶于１ｍＬ
ＴＥ中。０．７％琼脂糖凝胶电泳检测ＤＮＡ。
获取 ＤＮＡ 后，用特异引物ＩＴＳ４（５′－ＴＣＣＴＣ－
ＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ－３′）和ＩＴＳ５（５′－ＧＧＡＡＧ－
ＴＡＡＡＡＧＴＣＧＴＡＡＣＡＡＧＧ－３′）（金思特公司合
成）进行ＰＣＲ扩增，扩增程序为９４℃预变性４ｍｉｎ，
然后进入如下循环：９４℃变性１ｍｉｎ，５０℃退火２
ｍｉｎ，７２℃延伸２ｍｉｎ，２５个循环后，７２℃延伸１０
ｍｉｎ。ＰＣＲ 反应体系总体积为５０μＬ，其中包含：
ＤＮＡ模板２．０μＬ，ｄＮＴＰ ４．０μＬ，１０×ｂｕｆｆｅｒ ５．０
μＬ，引物２．０μＬ，Ｔａｑ酶１．０μＬ。最后用含ＥＢ的
０．８％琼脂糖凝胶电泳检测扩增结果，并将扩增产物
送至金思特公司进行测序。
１．３ＤＮＡ序列分析
测序结果提交到 ＮＣＢＩ的 ＧｅｎＢａｎｋ，同时，从
ＮＣＢＩ查询珍珠菜属黄连花亚属过路黄组其它物种
的ＩＴＳ序列（表１），并以珍珠菜属黄连花亚属Ｖｅｒ－
ｔｉｃｉｌｌａｔｕｍ 组的Ｌ．ｑｕａｄｒｉｆｏｌｉａ作为外类群，采用
Ｄｎａｍａｎ软件进行序列比对、遗传距离的计算及系
统发育树的构建。
２ 结果与分析
所测过路黄、临时救和紫脉过路黄的ＩＴＳ序列
提交ＧｅｎＢａｎｋ后获得的登录号如表１所示。经过
分析，过路黄组植物的ＩＴＳ序列长度在６２０～６２８
ｂｐ，其中ＩＴＳ１为２４３～２４７ｂｐ，ＩＴＳ２为２１８～２１９
ｂｐ。对位排列后，其一致性高达９０．５９％。应用
Ｋｉｍｕｒａ双参数计算样品间的ＩＴＳ序列分化程度，
过路黄组内样品间的遗传距离介于０．００２％～
０．１９９％之间（表２）。其中，长梗过路黄、Ｌ．ｎｕｍｍｕ－
ｌａｒｉａ与其它物种的遗传距离较大，最大值存在于长
梗过路黄与显苞过路黄之间，为０．１９９。小茄、临时
救、紫脉过路黄之间的遗传距离较小，最小值存在于
小茄与临时救之间，仅为０．００２。
根据ＩＴＳ序列结果，疏节系的小茄、侧枝系的
紫脉过路黄和聚花系的临时救亲缘关系较近，一致
性达到了９６．５９％。厚叶系的大叶过路黄、伞叶系
的落地梅和过路黄系的过路黄聚为一支，耳柄系的
山萝过路黄和贯叶过路黄、叶头系的管茎过路黄和
叶头过路黄、浅环系的峨眉过路黄及疏节系的三角
叶过路黄亲缘关系较近。同时，组内其它物种与这
三支相对独立。
３ 结论与讨论
在中国植物志（陈封怀等，１９８９）过路黄组的１０
４６１ 广 西 植 物 ３２卷
表１ 用于本研究的植物、凭证标本和ＧｅｎＢａｎｋ检索号
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｖｏｕｃｈｅｒｓ ｏｆ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ＧｅｎＢａｎｋ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒｓ
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 系Ｓｅｒｉｅｓ 凭证标本 Ｖｏｕｃｈｅｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ＧｅｎＢａｎｋ Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
峨眉过路黄Ｌ．ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ 浅环系 Ｈｙｐｅｒｉｃｏｉｄｅａｅ Ｈａｏ ２２４ ＡＦ５４７６９５
紫脉过路黄Ｌ．ｒｕｂｉｎｅｒｖｉｓ 侧枝系Ｐａｒａｃｌａｄａｅ Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ．０８１１ ＦＪ５２９５２０
长梗过路黄Ｌ．ｌｏｎｇｉｐｅｓ 侧枝系Ｐａｒａｃｌａｄａｅ Ｇｕｏ ２０００１２ ＡＦ５４７７０２
山萝过路黄Ｌ．ｍｅｌａｍｐｙｒｏｉｄｅｓ 耳柄系Ｅｌａｔａｅ Ｄｅｎｇ １５９４５ ＡＦ５４７７２９
贯叶过路黄Ｌ．ｐｅｒｆｏｌｉａｔａ 耳柄系Ｅｌａｔａｅ Ｇｕｏ ２０００９ ＡＦ５４７７０１
小茄Ｌ．ｊａｐｏｎｉｃａ 疏节系Ｄｅｌｔｏｉｄｅａｅ Ｈａｏ ２７８ ＡＦ５４７６８７
三角叶过路黄Ｌ．ｄｅｌｔｏｉｄｅａ 疏节系Ｄｅｌｔｏｉｄｅａｅ Ｈａｎ ３１４ ＡＦ５４７７１９
疏头过路黄Ｌ．ｐｓｅｕｄｏ－ｈｅｎｒｙｉ 叶头系Ｐｈｙｌｌｏｃｅｐｈａｌａｅ Ｇｕｏ ２０００７ ＡＦ５４７６９８
管茎过路黄Ｌ．ｆｉｓｔｕｌｏｓａ 叶头系Ｐｈｙｌｌｏｃｅｐｈａｌａｅ Ｙｅ ｅｔ ａｌ．３５６１ ＡＦ５４７７０３
叶头过路黄Ｌ．ｐｈｙｌｌｏｃｅｐｈａｌａ 叶头系Ｐｈｙｌｌｏｃｅｐｈａｌａｅ Ｈａｏ ２１９ ＡＦ５４７６９３
落地梅Ｌ．ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｉｓ 伞叶系Ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｅｓ Ｈａｏ ２１８ ＡＦ５４７６９２
大叶过路黄Ｌ．ｆｏｒｄｉａｎａ 厚叶系Ｆｏｒｄｉａｎａｅ Ｙｅ ｅｔ ａｌ．３９４０ ＡＦ５４７７０５
显苞过路黄Ｌ．ｒｕｂｉｇｉｎｏｓａ 聚花系Ｒｕｂｉｇｉｎｏｓａｅ Ｈａｏ ２２６ ＡＦ５４７６９６
临时救Ｌ．ｃｏｎｇｅｓｔｉｆｌｏｒａ 聚花系Ｒｕｂｉｇｉｎｏｓａｅ Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ．０８０９ ＦＪ５２９５１７
临时救Ｌ．ｃｏｎｇｅｓｔｉｆｌｏｒａ‘Ｚｉｍａｉ’ 聚花系Ｒｕｂｉｇｉｎｏｓａｅ Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ．０８１０ ＦＪ５２９５１８
临时救Ｌ．ｃｏｎｇｅｓｔｉｆｌｏｒａ‘Ｚｉｄｉｅ’ 聚花系Ｒｕｂｉｇｉｎｏｓａｅ Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ．０８０２ ＦＪ５２９５１９
过路黄Ｌ．ｃｈｒｉｓｔｉｎａｅ 过路黄系Ｄｒｙｍａｒｉｆｏｌｉａｅ Ｈａｏ ２０３ ＡＦ５４７６９０
过路黄Ｌ．ｃｈｒｉｓｔｉｎａｅ‘Ｚｉｘｉｎ’ 过路黄系Ｄｒｙｍａｒｉｆｏｌｉａｅ Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ．０８０１ ＦＪ５２９５１０
金爪儿Ｌ．ｇｒａｍｍｉｃａ 金爪儿系Ｇｒａｍｍｉｃａｅ Ｈａｏ ２０９ ＡＦ５４７６９１
Ｌ．ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ — Ｙｕａｎ ｓ．ｎ． ＡＦ５４７７０８
Ｌ．ｑｕａｄｒｉｆｏｌｉａ（外类群） ｓｅｃｔ．Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔｕｍ Ｄｏｕｇｌａｓ ｓ．ｎ． ＡＦ５４７７３４
表２ 过路黄组植物间的遗传距离 （Ｋｉｍｕｒａ双参数法）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｋｉｍｕｒａ ｔｗｏ－ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｄｉｓｔａｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓｅｃｔ．Ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２ １３ １４ １５ １６ １７ １８ １９ ２０ ２１
１ —
２ ０．０８０ —
３ ０．０８７ ０．００８ —
４ ０．０８４ ０．００６ ０．００８ —
５ ０．０８２ ０．０１０ ０．０１１ ０．０１０ —
６ ０．０１８ ０．０８６ ０．０８９ ０．０８９ ０．０８７ —
７ ０．０８０ ０．０４６ ０．０５２ ０．０４６ ０．０５０ ０．０８９ —
８ ０．０７７ ０．０５３ ０．０５９ ０．０５３ ０．０５３ ０．０８６ ０．０４６ —
９ ０．０２８ ０．０８５ ０．０８９ ０．０８９ ０．０８７ ０．０３１ ０．０８７ ０．０８８ —
１０ ０．０８３ ０．１０３ ０．１０７ ０．１０５ ０．１０５ ０．０９１ ０．１０５ ０．１０９ ０．１００ —
１１ ０．０８０ ０．００２ ０．００６ ０．００５ ０．００８ ０．０８６ ０．０４５ ０．０５２ ０．０８５ ０．１０３ —
１２ ０．１３１ ０．１６４ ０．１６８ ０．１６６ ０．１６８ ０．１４１ ０．１７８ ０．１７０ ０．１５３ ０．１７６ ０．１６２ —
１３ ０．０８０ ０．０４６ ０．０５２ ０．０４３ ０．０４６ ０．０８９ ０．０４０ ０．０５０ ０．０９１ ０．１０１ ０．０４５ ０．１８３ —
１４ ０．１４６ ０．１７３ ０．１８０ ０．１７５ ０．１７３ ０．１４８ ０．１９１ ０．１８６ ０．１５６ ０．１６６ ０．１７１ ０．１１３ ０．１８６ —
１５ ０．０８４ ０．０４６ ０．０５１ ０．０４６ ０．０４６ ０．０９１ ０．０３６ ０．０４６ ０．０９１ ０．１０７ ０．０４５ ０．１７６ ０．０４６ ０．１９０ —
１６ ０．０２９ ０．０８７ ０．０９１ ０．０８７ ０．０８７ ０．０３３ ０．０９１ ０．０９３ ０．０３１ ０．１００ ０．０８７ ０．１４７ ０．０９１ ０．１５８ ０．０９６ —
１７ ０．０８１ ０．０５２ ０．０５７ ０．０５２ ０．０５２ ０．０８８ ０．０３８ ０．０４５ ０．０８８ ０．１０２ ０．０５０ ０．１６４ ０．０４５ ０．１８２ ０．０３８ ０．０９０ —
１８ ０．０７１ ０．０４８ ０．０５３ ０．０４８ ０．０４８ ０．０７３ ０．０３８ ０．０３８ ０．０７８ ０．０９８ ０．０４６ ０．１７０ ０．０３８ ０．１７８ ０．０４５ ０．０８０ ０．０４７ —
１９ ０．１１０ ０．０７７ ０．０８２ ０．０７７ ０．０７６ ０．１１８ ０．０６６ ０．０７６ ０．１１８ ０．１３６ ０．０７５ ０．１７７ ０．０７１ ０．１９１ ０．０７３ ０．１２０ ０．０６１ ０．０８２ —
２０ ０．１００ ０．０５９ ０．０６４ ０．０５９ ０．０５９ ０．１０８ ０．０６２ ０．０６２ ０．１０６ ０．１１９ ０．０５７ ０．１９４ ０．０５５ ０．１９９ ０．０５７ ０．１１２ ０．０５３ ０．０５７ ０．０８４ —
２１ ０．２４２ ０．２５９ ０．２６２ ０．２５４ ０．２６２ ０．２４９ ０．２５９ ０．２４９ ０．２５１ ０．２５９ ０．２５７ ０．２０８ ０．２５６ ０．２０３ ０．２６９ ０．２４６ ０．２６１ ０．２６９ ０．２５６ ０．２６５ —
１．Ｌ．ｃｈｒｉｓｔｉｎａｅ‘Ｚｉｘｉｎ’；２．Ｌ．ｃｏｎｇｅｓｔｉｆｌｏｒａ；３．Ｌ．ｃｏｎｇｅｓｔｉｆｌｏｒａ‘Ｚｉｍａｉ’；４．Ｌ．ｃｏｎｇｅｓｔｉｆｌｏｒａ‘Ｚｉｄｉｅ’；５．Ｌ．ｒｕｂｉｎｅｒｖｉｓ；６．Ｌ．ｃｈｒｉｓｔｉｎａｅ；７．Ｌ．
ｄｅｌｔｏｉｄｅａ；８．Ｌ．ｆｉｓｔｕｌｏｓａ；９．Ｌ．ｆｏｒｄｉａｎａ；１０．Ｌ．ｇｒａｍｍｉｃａ；１１．Ｌ．ｊａｐｏｎｉｃａ；１２．Ｌ．ｌｏｎｇｉｐｅｓ；１３．Ｌ．ｍｅｌａｍｐｙｒｏｉｄｅｓ；１４．Ｌ．ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ；１５．
Ｌ．ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ；１６．Ｌ．ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｉｓ；１７．Ｌ．ｐｅｒｆｏｌｉａｔａ；１８．Ｌ．ｐｈｙｌｌｏｃｅｐｈａｌａ；１９．Ｌ．ｐｓｅｕｄｏ－ｈｅｎｒｙｉ；２０．Ｌ．ｒｕｂｉｇｉｎｏｓａ；２１．Ｌ．ｑｕａｄｒｉｆｏｌｉａ．
５６１２期 郑伟等：基于ＩＴＳ序列探讨珍珠菜属过路黄组的系统关系
图１ 基于ＩＴＳ序列构建的过路黄组植物的系统发育树
Ｆｉｇ．１ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｌｙｓｉｍａｃｈｉａ
ｓｅｃｔ．Ｎｕｍｍｕｌａｒｉａｂａｓｅｄ ｏｎ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
系分类中，紫脉过路黄属于侧枝系。但从形态上来
看，紫脉过路黄茎基部匍匐、分枝，花在茎端腋生，排
成短缩的总状花序，花梗较短，这些特征与临时救十
分相近。尤其是与从野外直接引种驯化选育而成的
‘紫脉’临时救，都具有十分明显的红褐色中脉及侧
脉。本研究首次报道了紫脉过路黄的ＩＴＳ序列，通
过系统发育树分析，发现紫脉过路黄与临时救的亲
缘关系较近。另外，小茄主要分布于江苏、浙江、台
湾等地，紫脉过路黄主要分布于浙江东南部，两者在
地理分布上十分相近。而且，本研究通过基于ＩＴＳ
的系统发育树分析，发现两者的亲缘关系较近，并且
和临时救及其园艺品种聚为一支。因此，本研究认
为将侧枝系的紫脉过路黄和疏节系的小茄一并归入
聚花系更为合理。
过路黄系、厚叶系及伞叶系的亲缘关系较近，这
与前人的报道一致（Ｈａｏ等，２００４）。浅环系、耳柄
系及叶头系聚为一支，但叶头系的疏头过路黄与叶
头过路黄和管茎过路黄亲缘关系较远，从这一支中
分裂出来，单独成为一支。同时，在过路黄组中，金
爪儿在形态上跟其它物种差别较大，尤其是茎上部
的叶片为互生，且多分枝。在本研究中，ＩＴＳ序列分
析结果跟形态分类相符，金爪儿系单独分裂出来，与
组内其它物种的亲缘关系较远。
侧枝系的长梗过路黄与同系的紫脉过路黄亲缘
关系较远，且跟原产欧洲的Ｌ．ｎｕｍｍｕｌａｒｉａ聚为一
支。在形态上，长梗过路黄和紫脉过路黄差别明显，
主要表现在长梗过路黄为一年生草本植物，且叶片
无彩脉存在。紫脉过路黄为多年生草本植物，且具
显著紫脉，而这两个特征与临时救十分相似，为紫脉
过路黄并入聚花系提供了更多证据。总之，过路黄
组各物种的ＩＴＳ序列结果与中国植物志（陈封怀
等，１９８９）的１０系分类法存在一定差异，为组内植物
的鉴定、分类及系统进化提供了新的参考。
参考文献：
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６６１ 广 西 植 物 ３２卷