全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(5)：786— 79l 2007年 9月
华南五针松叶发育的研究
陈健辉1，王厚麟 ，缪绅裕1，邹丽华 ，黄林生2
(1．广州大学 生命科学学院，广州 510006；2．广东英德石门台省级自然保护区，广东 英德 513000)
摘 要：利用光学显微镜和电子显微镜对华南五针松叶的生长和发育进行研究 ，结果表明：华南五针松叶为
单脉序的三棱形针状叶，气孔分布在腹面，为单环型；皮下层一到两层；内皮层 明显；转输组织为松型；树脂道
三个，出现两个边生 、一个中生或缺 ，三个中生 ，三个边生，仅二个中生等类型；叶缘的细齿 由表皮细胞壁形成。
气孔器发育方向是先 中央后两端 ，在部分区域具有合并及不连续的现象 。
关键词：华南五针松；叶；发育
中图分类号 ：Q944．56 文献标识码 ：A 文章编号：1000-3142(2007)05—0786-06
Studies 0n the development 0f the leaf
0f kwangtungensis
CHEN Jian—Hui1，WANG Hou-Lin1，MIAO Shen-YU1，
ZOU Li—Hua1，HUANG Lin-Sheng2
(1．School of Life Sciences，Guangzhou University，Guangzhou 510006，China；2．Administrative
Bureau of Shimentai Nature Reserve of Yingde，Guangdong，Yingde 513000，China)
Abstract：Optical microscope and electron microscope were applied in the study of the growth and development of the
leaves of Pinus kwangtungensis．The results are as follows：the triangulate needle with simple venation，single-cyclo—
cytic type of stomata on venterof the epidermis，one or two layers hypodermis，transfusion tissue of pine type，endoder—
mis are obvious；three resin ducts formed five types：only two middle type，only two edge type，one middle or not type，
three edge type，and three middle type；the serrulate margin of leaves developed from the epidermis’cell wal1．The
stomatal apparatus developed from the middle to the edges with mergence and discontinuance in some region．
Key words：Pinus kzx~ngtungensis；leaf；development
我国的松柏类植物种类 丰富 ，大多数为重要的
经济树种，其中也有不少孑遗植物。有关松属植物
叶的形态结构研究，已有光学显微镜水平、电子显微
镜水平等 的相关报道 (林 金星等 ，2000；桂耀林等，
1963；姚璧君等，1982；胡玉熹，1986；吴翰，1984；苏
应娟，l997；召 令 相，2005；Sung等，2004；Lauben—
fels，1953；Dilcher，1974)；由于裸子植物 叶在结构
上，比被子植物叶相对稳定 ，不易受环境 变化影响，
因此叶结构常被作为分类鉴定的辅助依据。但作为
国家二级重点保护野生植物的华南五针松(Pinus
kwangtungensis)(戚康标等，2001)，其叶结构的报
道，仅见于一篇文章 中的部分 内容 (桂耀林等，
1963)，尚未涉及到叶片的发育。华南五针松又名广
东松，是生于广东、湖南、广西等地，海拔7OO～l 700
ITI的山地针叶——阔叶混交林或悬崖上的保护植
物(中国科学院华南植物研究所，2000)。华南五针
松为乔木，高可达 30 m，胸径可达 1．5 m，是山顶森
林植被演替的先锋阳性树种 。由于各种原因，现有
研究表 明华 南五 针松 属 于衰 退种 群 (缪 绅裕 等，
2004)。本研究通过对华南五针松叶结构发育的研
究，揭示其适应特定环境的结构特征和发育过程，并
探讨其与近缘类群的关系。
收稿Et期：2006—03—27 修回日期 ：2006—11—3O
基金项目：广东省自然科学基金(o1009527)；广东省科技计划项目(2004B33301023)[Supported by Natural Science Foundation of Guangdong
Province(04009527)；the Pr~ect of Science and Technology of Guangdong Pro~nce(2004E33301023)]
作者简介：陈健辉(1966一)，男，广东广卅1人，副教授，主要从事植物形态和植物发育方面的研究。
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5期 陈健辉等：华南五针松叶发育的研究 787
1 材料与方法
华南五针松材料采 自广东省英德市石门台保护
区；采集地海拔为 900～1 250 m；2005年 3～l1月
期间 ，采集不同生长期 的针叶 ，按不 同观察手段 ，采
用不同方法处理。(1)一般观察制片：用卡诺氏固定
液(I)固定 ，爱氏苏木精整体染色 ，常规石蜡切片法
切片，切片厚度为 10 m，Olympus显微镜下观察、
摄影。(2)组织化学观察制片：用卡诺 氏固定液 (I)
固定 ，常规石蜡切片法切 片，切片厚度为 10 m；用
PAS反应鉴定淀粉 ，Olympus显微镜下观察、摄影。
(3)透射电子显微镜观察材料：取叶片中部材料，用
戊二醇一锇酸双重固定，系列酒精脱水，环氧丙烷过
渡，Epon812环氧树脂包埋 ，Philips一400型透射电子
显微镜观察、摄影。(4)扫描电子显微镜观察材料：
取叶片中部材料，用戊二醇一锇酸双重 固定 ，系列酒
精脱水 ，临界点干燥、离子溅射喷金 ，Philips一30一ES—
EM 扫描电子显微镜观察 、摄影 。
2 观察结果
2．1成熟松叶的外部结构
成熟的松叶针状、细长，呈深绿色，成熟叶长 3
～ 7 cm，5针一束；每束有长约 0．1 mm的叶鞘，呈
黑褐色；气孑L带分布在腹面(内侧)，背面(外周)没有
气孑L带分布。
2．2幼嫩叶的外部结构
当针叶在 0．5 cm(-+-0．1 cm)以下时，5枚针叶
黄白色至黄绿、绿色，各枚针叶向中央内缩，形成外
观笔头状；针叶束由13枚鳞叶包被，其中最外 3枚，
呈“品”字型排列，均较小 ，宿存 ；内有两轮各 5枚，内
轮 5枚较长 ，外轮的 5枚较短 ，呈螺旋状着生。
2．3幼嫩叶的内部结构
根据幼嫩叶内部结构不同，其发育进程可分为
3个阶段：维管束分化前期，维管束分化期，维管束
分化后期。
2．3．1维管束分化前期 针叶外观为黄白色至黄
色。针叶横切面呈三角形，背面呈弧度较小的圆弧
形，腹面呈直线形；各种组织尚未产生明显的组织分
化，三角形三个棱边的细胞为薄壁细胞。表皮细胞
排列整齐，除细胞核较大外与其它细胞在大小上区
别不大；三角形的中央有一团细胞核稍大的细胞，与
其它细胞可以区别，这些是维管束的原始细胞；在这
些细胞与表皮 细胞 间是 2～5层 的叶 肉原始细胞 。
此时所有的薄壁细胞均不含淀粉粒(图版 I：1)。
2．3．2维管束分化期 针叶外观为黄色至黄绿色。
针叶横切面呈三角形，各种组织开始分化，表皮细胞
排列整齐，细胞核仍然较大，为薄壁细胞；表皮下的
一 层薄壁细胞也排列整齐，各细胞大小差距不大，但
这两层细胞 与其 内的其它细胞相比明显较小 。叶肉
原始细胞出现多种分化 ，在背面表皮层下 ，边生(所
用的术语按姚璧君等文，下同)的两个树脂道的原始
细胞已经形成，为细胞核大、细胞质浓 的一团细胞 ，
这些细胞与周围的叶 肉细胞 区别明显 ，树脂道开始
形成时，位于贴近皮下层的部位 ；叶肉细胞为圆形或
多边形薄壁细胞 ，细胞核小 ，有时具双核细胞 ，具中
央大液泡(图版 I：2)；内皮层尚未形成，但与叶肉细
胞相比，其切向轴与径向轴的比值大。内皮层内的
输导组织已经形成，管胞、筛胞形成时间基本相近，
在形成一个管胞、一个筛胞 时，有 两个纤维细胞形
成 ，这些细胞明显较 叶肉细胞小、壁厚 (图版 I：3)。
此时的薄壁组织细胞开始出现有淀粉粒，但所含的
淀粉粒较少 、较小。
在两腹面表面中央大部区域，各有 4～5条气孑L
带形成，气孑L带间有 1～2列细胞。三角形叶的三个
棱边的薄壁细胞 ，有部分细胞的细胞壁加厚 ，这些细
胞规律地出现在 2～4个细胞间，有一个细胞的外切
向壁加厚显著，其靠叶尖部位向外形成尖头状的突
起，此时细胞腔明显 ，这是边缘疏生的细锯齿的早期
结构(图版 I：4)。
2．3．3维管束分化后期 针叶外观为绿色间有黄绿
色。针叶横切面呈三角形，各种组织产生较大变化：
表皮细胞排列整齐 ，细胞壁开始增厚，皮下层细胞形
成 ，并产生增厚 。叶肉细胞尚未形成向内皱缩，但部
分细胞出现波纹状的细胞壁 (图版 I：5)，树脂道 已
经形成，边生的与中生的均出现在皮下层；以后发育
的变化 ，视紧贴皮下层 的那 1～2个细胞 的分裂状态
而定，若继续分裂可以形成中生类型，如不分裂则形
成边生；观察到的现象有 ：(1)三个均为边生，(2)三
个均为中生，(3)背面两个边生，腹面一个中生，(4)
背面两个中生，腹面缺，(4)背面两个边生，腹面缺。
且同一小枝上的叶可同时出现上述情况 。内皮层基
本分化完成；内皮层内转输组织开始形成。此时的
薄壁组织细胞含的淀粉粒逐渐增多，变大，各种组织
间的细胞逐渐发生变化(图版 I：6)。
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788 广 西 植 物 27卷
图版 I 1 维管束分化初期针叶横切面，示表皮细胞 ×185；2．维管束分化中期针叶横切面，示树脂道原始细胞 ×230；3 维管束分化中期
针叶横切面，示尚未形成的内皮层 ×ZOO；4．维管束分化中期针叶棱边细胞，示细锯齿 ×390；5．维管束分化后期针叶横切面 ×I80；6．维管
束分化后期针叶横切面，示细胞内淀粉粒 ×285；7．维管束分化后期，示分叉气孔带 ×110；8．维管柬分化后期，示不连续气孔带 ×Zl0；9．维
管束分化后期针叶棱边细胞 ×460；10．扫描电子显微镜下，维管束分化后期针叶背面表皮细胞 ×200；11．成熟针叶棱边细胞 ×310。
Plate l 1．Transverse section of leaf in early stage of vascular bundle differentiation，showing the ceil of epidermis(arow)×185；2．Transverse
section of leaf in middie stage of vascular bundie differentiation，showing the primeval cells of the resin duct(arrow)×230；3．Transverse section of
leaf in middle stage of vascular bundie diferentiation，showing the primexral cels of the endodemlis(arrow) ×200；4．Transverse section of leaf in
middie stage of vascular bundle differentiation．showing the serruiate margin cells of the leaf×390；5．Transverse section of leaf in iate stage of vas—
cular bundle differentiation×18O；6．Transverse section of leaf in late stage of vascular bundle diferentiation，showing the starch grains(arrow)×
285；7．Leaf in iate stage of vascular bundie differentiation．showing the branching stomata(arrow)×1 10：8．Leaf in late stage of vascular bundie
differentiation，showing the discontinuance stomata(arrow)×210；9．Leaf in late stage of vascular bundle differentiation，showing the cell walls in
the triangulate needle×460；10．Leaf in late stage of vascular bundie differentiation，showing the cell of epidermis under the SEM ×200；11．Leaf
in mature stage，showing the cell wa11s in the triangulate needle×3 10．
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5期 陈健辉等：华南五针松叶发育的研究 789
图版 Ⅱ 12．成熟针叶气孔器副卫细胞 ×230；13．成熟针叶横切面，示三个中生树脂道 ×60；14．成熟针叶纵切面叶肉细胞，示淀粉粒 ×
15O；15．成熟针叶横切面，示木质部 ×250；16．成熟针叶横切面，示树脂道 ×210；17．透射电子显微镜下叶肉细胞，示叶绿体 ×4 300；18．扫
描电子显微镜下，成熟针叶背面表皮细胞 ×220；19．扫描电子显微镜下，成熟针叶腹面表皮细胞 ×190；20．扫描电子显微镜下气孔器结构
× 730。
PlateⅡ 12．Leaf in mature stage，showing the subsidiary cels in the stomatal apparatus(arrow)×230；13．Transverse section of leaf in mature
stage，showing the middle type of resin duct(arrow)×60；14．Longitudinal section of leaf in mature stage，showing the starch grains(arrow)×15O；
15．Transverse section of leaf in mature stage，showing the xylem(arrow)×250；16．Transverse section of leai in mature stage，showing the resin
duct×210；17．Leafinmature stage，showingthe chloroplastsinmesophyll cel undertheTEM(arrow)×4 300；18．Leafinmature stage，showing
the cel of reverse epidermis under the SEM ×220：19．Leaf in mature stage，showing the cell of ventral epidermis under the SEM ×190；20．Leaf
in mature stage．showing the stomata under the SEM ×730．
在两腹面表面中央大部区域的 4～5列气孑L带已
经形成 ，偶有 7列的现象 ；但在中央靠两端的部位有
部分位置产生分又的气孑L带(图版工：7)或不连续的气
孑L带(图版I：8)；气孑L带问的细胞列数有增多现象；在
叶基、叶尖部位气孔带间细胞列数逐渐减少，气孔带
逐渐并合 ，最终各形成 2列。三角形叶的三个棱边的
尖头状突起的细胞各壁继续加厚 ，整个尖头状突起由
加厚 的壁构成；紧贴突起下端 的一个的细胞为近方
型，细胞壁也明显加厚，以下的 3～6个细胞，因生长
逐渐形成长方形，细胞壁具齿状加厚(图版工：9)。在
扫描电子显微镜下，叶背面表皮细胞表面观为长方
形，角质层不明显、光滑、蜡质少(图版工：10)。
2．4成熟松叶的结构
当针叶在 0．5 crn以上(±0．1 cm)时，针叶束外
的两轮鳞叶逐渐脱落，针叶外展或直出。此时华南五
针松的叶开始进入成熟期 。
针叶外观为绿色至墨绿色。位于腹面的气孑L带
各4～5列，偶尔有 7列；在叶基、叶尖部位，气孑L带合
并不再继续，但随着叶的伸长而延续。三个棱边尖头
状突起的细胞壁的加厚停止，所形成的细胞具有下列
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79O 广 西 植 物 27卷
特征：细胞腔小，细胞腔三角形至四边形 ，加厚的壁占
细胞直径的一半以上，细胞内壁具有齿状加厚；具尖
头的细胞向前突起明显；紧靠突起下端的细胞近方
型，细胞腔四边形 的细胞 ；以下 的 3～6个细胞，细胞
壁更厚，内壁齿状加厚更明显，细胞腔长方形(图版I．
11)。但叶尖、叶基尖头突起的细胞间只有 2～3个细
胞，不具上述规律。
针叶横切面呈三角形，背面呈圆弧形，腹面呈直
线形；由表皮、叶肉、维管束构成；表皮细胞一层，细胞
壁明显增厚，但细胞腔 明显 ；气孔开 口端的副卫细胞
具明显的圆头状突起(图版1：12)；皮下层为单层的厚
壁细胞，部分位置偶尔有两层分布。成熟叶肉无栅栏
组织和海绵组织的分化，细胞壁强烈向内皱缩；在所
观察的材料中没有发现石细胞。树脂道多数三个，位
于背面，靠近背面与腹面交汇处角隅的附近各一个，
一 般为边生类型，偶尔可见中生类型；位于腹面与腹
面交汇处附近的一个 ，位于叶肉组织中，为中生类型，
也有边生类型或缺；也见三个都是中生(图版1：13)的
现象。维管束单条为单脉序型，属叶型 I，木质部与韧
皮部的细胞排列整齐，木质部中原生木质部细胞数较
少，后生木质部细胞数较多；其外具有明显的木纤维。
韧皮部排列规则，其外具有明显的韧皮纤维。维管束
与叶肉细胞之间为内皮层，内皮层 明显较其它细胞
大，并完成了切向和径向细胞壁的加厚，但加厚程度
较低；内皮层细胞含淀粉粒，较周 围薄壁细胞所含 的
多且大。此时的薄壁组织细胞含的淀粉粒较多，但颗
粒比维管束分化后期所含的要小(图版1：14)。转输
组织位于维管束的四周，位于远轴面的细胞数量较
多，管胞次生壁有具缘纹孔，属于松型(图版1：15)。
树脂道的细胞组成为不太规则的两层，一般外层
是连续的一层，细胞较大，紧靠叶肉细胞，也有一些为
两层细胞，内层为较扁的小细胞(图版1：16)。在叶尖
部位有的材料没有树脂道 。
在透射电子显微镜下，成熟的叶肉细胞具丰富的
具膜细胞器，叶绿体较多靠边，内囊体较多较大(图版
Ⅱ：17)，同时可见明显的 噬锇颗粒，也有部分形成油
体。
在扫描电子显微镜下，成熟表皮细胞表面观为长
方形，长与宽的比较值大。都具有角质层，并有蜡质
颗粒分布；背面细胞轮廓不太明显，较幼嫩期稍清晰，
颗粒不多(图版1：18)；腹面蜡质较厚，具较多的颗粒
及晶体，形成沟槽，气孔带纵向排列 4～5列(图版Ⅱ：
19)，偶尔有 7列；气孔器为单唇、单环型，气孔器的四
个副卫细胞隆起，分化为极副卫细胞、侧副卫细胞，规
则地拱架于保卫细胞上，形成圆环状，其上覆盖有大
量的蜡质，圆环内孔长条形 ，没有蜡质堵塞；气孔大小
为 50．1(±6．0)tzm×36．1(±5．0)tzm(图版Ⅱ：20)。
气孔带两旁的表面具隆起的纹饰。在两列气孔间有
2～3列表皮细胞 ，表皮细胞的突出明显。
3 讨论
3．1叶片的发育方向
针叶中央位置的气孔带数目，在成熟期与幼嫩期
基本不变 ，但在叶片的中部与基部 、叶尖有区别，在基
部、叶尖有气孔带合并现象产生，且在中央靠端位置
出现分叉气孔带和不连续的气孔带。从上述可以看
出，其发育是由中部分别向两极分化的。树脂道的缺
如均在叶尖部位，由此也可以证明其发育方向。
针叶边缘疏生细锯齿的发生是由表皮细胞加厚
的细胞壁形成，而且形成具有明显的规律性，所形成
的细胞与非棱部位的细胞相 比，加厚明显，而且细胞
内壁具齿状加厚 ，与毛枝五针松(P．wangi)由细胞腔
内的小棒状突起(桂耀林等，1963)不同。
3．2内皮层的讨论
关于维管束外是维管束鞘还是内皮层，我们认为
华南五针松的是内皮层。因为按吴小琴等(2004)所
述，“白皮松 (P．bungeand)带状增厚为木质素、木栓
质、纤维素、细胞壁蛋白等成分，与根的内皮层结构相
似”，我们观察的材料，该部位加厚为切向壁与径向
壁，在径向壁也观察到与根有类似的点状加厚，所以
华南五针松具有内皮层。内皮层在维管束分化后期
基本分化完成，当时内皮层细胞含的淀粉粒逐渐多且
大；到了成熟期，内皮层细胞所含淀粉粒，较周围薄壁
细胞所含的多且大；但此 时内皮层明显较其它细胞
大，而维管束已分化完成，这说明淀粉粒在光合作用
形成营养物质以前，其能量供给靠叶片本身积聚的淀
粉粒供给，光合作用形成营养物质以后，淀粉粒可为
以后的发育阶段作积累。
3．3华南五针松与毛枝五针松的叶结构比较
关于毛枝五针松和华南五针松相似，已有定论
(傅立国等，2000)。但前人(桂耀林等，1963)在研究
中发现：华南五针松皮下层一层，内皮层切向壁加厚，
树脂道为2～3个，一个中生或缺，2个边生；而毛枝五
针松皮下层偶尔出现 1～2个较大的第二层，内皮层
细胞壁薄。我们观察到华南五针松皮下层一般为一
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5期 陈健辉等：华南五针松叶发育的研究 791
层 ，但在部分位置偶尔有两层分布，大小并不固定；内
皮层切向壁、径向壁均加厚。树脂道 3个 ，在叶尖或
叶基部位有部分 2个，是因为分化滞后所致，而背面
的 2个能够发育形成中生类型，这是由于松茎树脂道
的分生源于基本分生组织细胞，并同时伴有上皮细胞
的分裂(吴鸿等，1996)，而叶树脂道的分化 ，是由靠表
皮的一些具有潜在分生能力的细胞分化而成，由于生
长条件等因素响应 ，这些细胞在紧靠表皮的位置继续
分裂就可能形成中生类型，但 比例较少。
3．4华南五针松适于旱生生活结构的发育特征
松叶表皮细胞、叶肉细胞的发育与针叶外观变化
是一致的：当“针叶内缩，形成外观笔头状，具鳞叶包
被”时，幼叶的表皮加厚不明显，叶肉细胞为圆形或多
边形薄壁细胞，细胞壁仅有波纹状壁；而“针叶外展或
直出”时，叶的角质层厚、叶表面细胞看不清楚，蜡质
多，具蜡质钉，叶肉细胞壁形成强烈皱缩。这些保水
结构的逐渐形成，与植物绿色结构的形成，蒸腾作用
的增加一致，从另一角度说明其适于在干旱或悬崖上
生活。但这是否是影响其幼苗生长，导致物种衰退的
一 个因素有待进一步研究。
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提供 GC-MS测试 ，特 此致谢 。
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