全 文 ：书广 西 植 物 Gui hai a Z Z 6 503 -508 Z00Z 年 11 月
蕨类植物孢子萌发影响因素的研究进展
鲁翠涛1 !梅兴国Z !钟 凡1
1. 华中科技大学生命科学与技术学院 湖北武汉 430074 Z. 军事医学科学院毒物药物研究所 北京 100850
摘 要 蕨类植物经孢子萌发 产生配子体和形成孢子体 从而完成其世代交替的生活史 其中孢子萌发在整
个生活周期中起着关键性的作用 简要介绍了近年来关于孢子萌发的研究进展
关键词 蕨类植物 孢子萌发 影响因子 生物学特性
中图分类号 944 文献标识码 A 文章编号 1000-314Z Z00Z 06-0503-06
St udies on f actors of pteri dophyte
spore ger mi nation
LU Cui-t ao1 MEI Xi ng-guoZ Z~O G Fan1
1. School o f Li f e Science and Technolog$ ~uazhong Uniuersit $ of Science and Technolog$ Wuhan 430074 Chi na
Z. I nstit ute o f Tooicol og$ and Phau macol og$ Acade m$ of Milit ar$ Medical Sciences Bei i ng 100850 Chi na
Abstract In t he pteri dophyte t here exi sts alt er nate lif e cycl e by produci ng ga met ophyte and sporophyte and
t he spore ger mi nati on process pl ays an el e mental and criti cal r ol e i n its whol e lif e . the research progress on
spore ger mi nati on i s i ntr oduced i n t hi s paper bri efl y .
Key words pteri dophyte spore ger mi nati on f act ors bi ol ogi cal characteri zati on
蕨类植物又称羊齿植物 陆生 淡水生或附生
以热带和亚热带地区的种类最多 蕨类植物除少数
原始种类仅具有假根外 均有根 茎 叶的分化 内有
维管组织 生有吸收能力较好的不定根 蕨类植物
具有明显的世代交替 即孢子体 无性 和配子体 有
性 这种无性世代和有性世代都可独立生活 但占
优势的是它的孢子体 即孢子体世代 孢子萌发后
直接形成配子体 配子体又称原叶体 pr ot hall us
极大多数蕨类植物的配子体为绿色 具有背腹分化
的叶状体 有假根和叶绿体 蕨类植物资源丰富 全
世界有1 万多种 中国约占1 5 目前 蕨类植物的
各种用途正日益受到人们的关注 了解蕨类植物尤
其是其孢子体的生物学特性 对有效地开发利用蕨
类资源很有必要 关于蕨类植物孢子萌发的研究
目前国内这方面的工作并不多见 本文综述了国际
上的一些研究进展 旨在对蕨类植物有一个更系统
更全面的认识
1 影响蕨类植物孢子萌发的因子
l. l 光照
光照对蕨类植物的生长具有重要的影响 这种
影响涉及到蕨类的整个生活周期 配子体和孢子
体 研究表明 增加光照强度 或时间 能显著加速
蕨类 孢 子 囊 的 发 育 1 光 质 对 细 小 莎 草 蕨
Schizaea Pusill a 孢子萌发的促进效率为 红光
白光 远红光 蓝光 蓝光几乎不能提高孢子的萌
发率 对大多数蕨类植物来说 远红光能逆转红光
对孢子萌发的促进效应 即存在典型的光敏色素光
逆转性 孢子的萌发和编码光系统!的重要捕光多
收稿日期 Z001-09-Z1
作者简介 鲁翠涛 1974- 女 湖北天门人 在读博士生 生物医学工程专业 为通讯联系人
肽 mR A 的表达这两种反应均受到光敏色素的诱
导而受到蓝光的抑制(光敏色素和蓝光受体分别独
立 地 起 作 用 ) 光 敏 色 素 介 导 大 叶 鳞 毛 蕨
(Dr$oPteris Paleacea )孢子的萌发 在红光照射后
的某一时段内需要有外源 Ca Z + 的存在 已知 Ca Z +
作为第二信使 在光敏色素介导的信号转导链中具
有重要作用 进一步的研究发现 钙的吸收和释放
只是依赖建立于质膜两侧的Ca Z + 梯度 Ca Z + 从基质
向孢子的流入是光敏色素介导的孢子萌发过程中的
重要事件 但在光敏色素活化形式 Pf r 起始的信号
转导链中并无直接的 Pf r 与 Ca Z + 之间的相互作
用 Z 总之 光敏色素调控蕨类植物孢子的形态学
及分子生物学进程 而且这些过程遵循着共同的信
号转导途径 3 孢子一般在黑暗状态下不萌发 但
黑暗预处理能够提高红光对孢子萌发的促进效
应 4 营养状况和光照预处理会影响光敏色素介
导的孢子萌发 5 实验发现 当将孢子置于只含有
蒸馏水的琼脂培养基中时 需要好几小时的红光照
射后才可能萌发;而当用富含矿质营养的琼脂培养
基时 只是短时的红光 (约1 mi n )照射就可诱导孢
子的完全萌发 在后面这种情况下 孢子在培养后
的几分钟内就会对光照敏感;远红光照射后可消除
红光预处理对孢子萌发的直接诱导效应 以前文献
曾报道个别物种间存在对光敏感性以及暗萌发水平
的差异 就可能与不同的营养状况以及光照在孢子
培养早期的作用有关 经适当的预处理可以提高孢
子在各种培养基中的萌发 但离子与光敏色素以及
光敏色素与光敏色素之间的相互作用的机理还不很
清楚
许多蕨类植物的孢子极性受到光的调控 有方
向性的光照影响孢子的极性 但这种影响较轻微 从
属于重力 6
l. 2 温度
黑暗预处理期间的低温能大大提高细小莎草蕨
(Schizaea Pusill a )孢子在培养时的萌发率 单一
的温度对孢子萌发的影响 表现为较高的温度段
(18 .4 Z5 .Z C )一些蕨类孢子的萌发时间较短 7
适当地升温可以促进孢子的萌发 但培养温度如果
由Z Z C 上升到3Z C 由光敏色素介导的孢子萌发
则会受到抑制 这种温度对孢子萌发产生抑制的现
象 有人 8 认为其原因可能是 温度可逆地消除了
细胞对Pf r 反应的竞争力 并且这种影响能够延续
到Pf r 加倍期 在光敏色素诱导孢子萌发的过程
中 首先存在的是一个4 5 h 的亚阶段 表现为对
升温的敏感 随后紧跟一个对温度不敏感的亚阶段;
约15 h 后再出现一个短暂的需钙时段 终止前两个
亚阶段 9 但也存在这样一个现象:在大叶鳞毛蕨
(Dr$oPteris Paleacea )中 如果在诱导前的早期阶
段就开始升温 则 Pf r 对随后的加倍期的影响是促
进而不是抑制 因此 ~aupt 又认为 这种光诱导的
孢子萌发受升温抑制的现象 只有在温度处理处于
信号转导链Pf r 加倍期时才会表现出来
l. 3 孢子年龄及孢子的表面消毒情况
孢子年龄及孢子的清洁情况影响孢子萌发和早
期配子体的发育 对二叉鹿角蕨 (Pl at $ceriu m bi -
f urcat u m )来说 经过表面消毒的孢子在贮存 Z 3
个月后萌发率最高;以后随孢子年龄增加 孢子的萌
发率和假根的首次发生率都将会下降 孢子年龄还
会影响到光对孢子萌发的效应 10 但孢子年龄不影
响未经消毒孢子的萌发率 对消毒了的和未经消毒
的孢子来说 孢子年龄的增加都将会延迟配子体早
期的发育 11 将孢子洗净 经次氯酸钠消毒 ~浸泡 ~
过滤并冲洗干净 在将孢子播于含有制霉菌素的培
养基之前 最好先清除真菌及细菌等污染物 因为真
菌代谢物严重干扰孢子的萌发 1Z
l. 4 成精子囊素
一些蕨类植物 其分生组织的配子体能产生成
精子囊素或者不确定的代谢物 这种不确定代谢物
能够诱发 成精子囊素效应 即诱导孢子在黑暗中
萌发 ~ 雄性早熟 以及分生组织缺刻的延迟发育
等 13 一般地说 成精子囊素可以诱导同种孢子在
黑暗中的萌发 并在黑暗条件下形成精子 进一步提
高配子体间配对的可能性 成精子囊素能够将该孢
子从需光条件下释放出来 刺激孢子的萌发 成精
子囊素浓度越高 孢子萌发率就越高 14
l. 5 植物激素对孢子萌发的影响
1. 5. 1 赤霉素 赤霉素 GA3 对孢子萌发的促进作
用大于 GA4 +7 添加外源 GA3 可促进穗乌毛蕨
(Blec hnu ms Picant )孢子的萌发 但强烈抑制其配
子体的发育 15 赤霉素 GA 不能诱导孢子在黑暗
条件下萌发 对海金沙 (L$godiu m j aPonic u m
(thunb . )Sw . )来说 红光和 GA3 均能诱导孢子的
萌发 而且这两种诱导过程均对外源Ca Z + 敏感 经
进一步研究发现 红光通过光敏色素来诱导赤霉素
的生物合成 进而赤霉素诱导了孢子的萌发 16
1. 5. Z 乙烯 乙烯抑制北美球子蕨 (Onoclea sensi-
405 广 西 植 物 Z Z 卷
bi l i s > 孢子的萌发 这个过程可以被光照所逆
转 17 18 干燥的孢子吸水迅速且不被乙烯所抑
制 乙烯只是阻止孢子 D A 的合成 ~ 核酸的移动
以及细胞的分裂 处于 D A 合成前的孢子对乙烯
最为敏感 而且 乙烯并不直接抑制 D A 的复制
而是阻止某些早期基础阶段的孢子萌发 将乙烯释
放并将孢子置于光照下 则乙烯对孢子萌发的抑制
作用可完全被解除;其中 红光对乙烯抑制的逆转作
用最为有效 若置于黑暗条件下 孢子的萌发恢复
很慢 认为这可能是因为光通过在光合成过程上克
服了乙烯对孢子的抑制作用 与此相一致的现象
是 在孢子萌发仅 Z h 后就显示有净光合生成 实
验发现 提高 COZ 浓度则可以刺激 P$rrosia Pi-
l osell oi des CL . >Pri ce 孢子的萌发及其配子体的生
长 在生长过程中 性器官的出现 ~孢子体的形成也
受到高浓度COZ 的促进 净光合速率饱和的辐射能
和暗呼吸速率也得到提高 19
1. 5. 3 茉莉酸 茉莉酸CJ A >对鹿角蕨孢子的萌发以
及最初假根的发生没有什么影响 但是能显著促进
早期的配子体发育 这可从假根的伸长及每个配子
体上生成的大量假根可以看出 J A 还促进配子体
从丝状生长向平滑状生长的转化以及孢子体原生质
体的分裂 因此J A 是对蕨类植物早期阶段的发育
产生影响 Z0
1. 5. 4 脱落酸 脱落酸CABA >对孢子萌发和原叶体
生长具有一定的不利影响 Z1
l. 6 金属离子
金属离子促进孢子萌发时假根的伸长 而孢子
外壳又可作为离子的贮存库 Z Z 北美球子蕨 COn-
oclea sensibilis >孢子周壁C外衣>可以用化学方法即
短时的稀 aCl O 溶液处理后去除 经处理后的孢
子可在无离子水基质中正常萌发 但在萌发过程中
分化假根的伸长受到严重抑制;而去除外壁的孢子
在 Knop* s 矿质营养或单盐溶液 C如 Ca Z + ~ MnZ + 或
MgZ + >中萌发时 假根正常伸长 研究发现 未去除
外壁的孢子在无离子水中假根正常伸长;当外部基
质缺乏离子时 外壁作为孢子可用的离子源而维持
假根的伸长 电镜显示 去除外壁的孢子在蒸馏水
中进行萌发和孢子在营养液中进行萌发 两者的假
根壁之间存在结构上的差异;同样 在两者假根的顶
端细胞质的泡囊数目上也存在差别 重金属镉对蕨
类植物则具有毒害作用 长期曝露于低剂量的镉
中 水蕨 CCerat oPteris t halict roi des > 的整个生活周
期都将受到影响 其中以配子体对镉最为敏感 Z3
研究发现 镉对蕨类植物的影响具有叠加效应:对整
个生活周期都处在0 .1 mg/ L 镉影响下的植株 亲
代孢子的萌发并不受到抑制 而是到了下几代才受
到影响
l. 7 酸性气体和酸雾
酸性气体和酸雾对孢子萌发具有强烈的抑制作
用 经p ~3 5 处理的孢子其萌发率显著降低 Z4
l. 8 盐类
1. 8. 1 硝酸盐 在 Pf r 介导的信号转导链中 硝酸
盐C以及其他电子受体物 > 能显著提高孢子的萌发
率 Z5 ;但在 GA3 诱导的孢子萌发过程中不存在这
种效应 有人认为 赤霉素受体开启了导致孢子萌
发的信号转导链 这个过程是部分独立于 Pf r 介导
的信号转导链的;而 O3- 只是对某一特定的 Pf r 介
导的信号转导链产生影响 Z6
1. 8. Z 亚硫酸盐 亚硫酸盐对孢子萌发产生不利的
影响 并且会导致假根生长的异常化 Z7 经 SOZ
熏蒸后会降低孢子的萌发速率 出现假根发育异常
如顶尖肿块等 Z8 例如海金沙的配子体就是检测
SOZ 污染的良好指示体
1. 8. 3 羟基巴比妥酸盐 羟基巴比妥酸盐对孢子萌
发也产生一定的负面影响 Bannon 等人 Z9 发现
巴比妥 ~异戊巴比妥以及司可巴比妥等神经活性物
质对日光照射下的孢子萌发具有抑制作用 并在一
定程度上影响到配子体的发育 在影响效果上 司
可巴比妥 异戊巴比妥 巴比妥
l. 9 蔗糖和生长辅助物质
国内鲍敏 30 等人在无机培养基中加入蔗糖 实
验发现 在 50 g/ L 蔗糖浓度下 蕨菜 CPteri diu m
reuol ut u m >的孢子萌发率达到6 .7 >10-Z 这比在单
纯的无机培养基上孢子萌发率高出近10 倍 关于
蔗糖提高蕨孢子萌发率的原因 作者认为有两个方
面: C1 >糖是生物体新陈代谢的能源物质 作为有机
碳源起到营养作用; CZ >蔗糖可以调节培养基的渗透
压 实验同时发现 蕨叶提取液作为生长辅助物质
对孢子萌发效果很好 这可能是由于蕨叶提取液含
有孢子萌发和原叶体生长的全营养
l. l0 亲脂性溶剂
亲脂性溶剂对孢子萌发具有抑制效应 31 研
究发现 一些醇类溶剂抑制北美球子蕨 COnoclea
sensibilis >孢子的萌发 如果将孢子转移至非醇溶
剂中时 抑制作用则可被逆转 溶剂的脂溶性能与
5056 期 鲁翠涛等: 蕨类植物孢子萌发影响因素的研究进展
对孢子萌发的抑制作用成正比 脂溶性能越大 对
孢子萌发的半抑制浓度 抑制达50 %所需的浓度
就越小 从甲醇到正庚醇的直链醇与脂溶性能高度
相关
Z 蕨类植物孢子萌发的生物学特性
孢子萌发的过程常以一系列瀑布似的细胞反应
体现出来 如叶绿素的形成 细胞的有丝分裂 假根
的伸长等等 光通过光敏色素在两个独立的时间段
发生作用 第一个Pf r 的出现 诱导了叶绿素的形成
以及第一个细胞不均等分裂 由此引起假根的发生
这称作第一个光敏色素介导反应 假根的伸长则需
要第二个光敏色素介导反应 这两个反应相对独
立 3Z
研究发现 北美球子蕨 Onoclea sensibilis 处于
黑暗中的孢子 未萌发 和光诱导的孢子 萌发 两
者叶绿体的生理活性很相似 核 D A 的合成在孢
子萌发过程中具有广泛的生理作用 在孢子萌发过
程中 往往以翻译水平上的调节 包括贮存 mR A
来起作用 33 在光诱导的孢子萌发中 孢子最初的
有丝分裂是关键性的一步 光敏色素以 Pf r 的形式
诱导孢子萌发中最初的有丝分裂 而阻止随后在原
丝体中的有丝分裂 蓝光受体的作用则刚好相
反 34
蕨类植物的孢子萌发可以作为一种不均等细胞
分裂和分化的研究模式 这可从生理方面和超级结
构方面的特性来加以说明 35 36 在球子蕨孢子萌
发过程中 随着几何不对称地细胞分裂 小细胞伸长
分化为假根且不再分裂 大细胞则分裂形成为心形
的原叶体 37 桫椤 C$at hea s Pinulos a 孢子经连
续照光培养后 大多数孢子第三天即开始同步萌发
在该孢子萌发过程中蛋白质的合成分为两步 早期
合成的蛋白质主要来源于伴随多核糖体的形成而激
活的贮存mR A 而新合成的多聚腺苷酸 A 超级
正链 + R A 则参与合成随后的蛋白质 即假根和
原叶体的形成 38
在含叶绿素的蕨类 球子蕨的孢子萌发过程
中 脂类物质的削减和乙醛酸循环酶如异柠檬酸裂
合酶 苹果酸酶等的活性上升成相关趋势 在孢子
萌发的最早时期 叶绿素含量以及乙醇酸氧化酶活
性同时升高 异养和自养反应不存在时间上的间隔
因此乙醛酸循环和乙醇酸循环并行发生 39
3 结语与展望
综上所述 影响蕨类植物孢子萌发的因素众多
而复杂 大多数蕨类植物的孢子比较容易萌发 而
有些蕨类尤其是具有重要药用价值的蕨类植物的孢
子则很难人工萌发 阻止了人们对它的开发和利用
随着研究的深入 这些影响孢子萌发的因素 尤其是
内部因素 将逐渐被发现 其影响机理也将逐渐被阐
明 通过对孢子萌发的生物学特性的了解 使人们
对蕨类植物的认识也将更加清楚 这不仅对于科学
研究 也将对于开发利用蕨类植物资源起到一定的
指导作用
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805 广 西 植 物 Z Z 卷
蕨类植物孢子萌发影响因素的研究进展
作者： 鲁翠涛， 梅兴国， 钟凡
作者单位： 鲁翠涛,钟凡(华中科技大学生命科学与技术学院,湖北武汉,430074)， 梅兴国(军事医学科
学院毒物药物研究所,北京,100850)
刊名： 广西植物
英文刊名： GUIHAIA
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引用本文格式：鲁翠涛.梅兴国.钟凡 蕨类植物孢子萌发影响因素的研究进展[期刊论文]-广西植物 2002(6)