全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：859— 864 2O1O年 11月
CaCl2对 UV-B辐射下菠菜叶片光合特性的影响
洪 鸿，马红群，胡丽涛，周忆堂，吴能表
(西南大学 生命科学学院 三峡库 区生态环境教育部重点实验室，重庆 400715)
摘 要 ：以“丹麦旺盛菠菜”为材料 ，通过 UV—B和 CaClz复合处理 ，测定光合色素含量、Hil反应活力、叶绿素
荧光、MDA含量和抗氧化酶活性等参数 ，探讨 了 CaClz对 uV—B辐射下菠菜叶片电子传递链和光合膜酶保护
系统的影响。结果表明，UV—B处理下 ，光合色素含量、chl／car、类囊体膜上 PSII潜在活性(Fv／Fo)、光化学淬
灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(qN)、PSII光量子产量(OPS1I)、原初光能转化效率(Fv／Fm)，以及 Hill反应
活力等降低 ，chla／chlb和 MDA 含量升高；喷洒 CaClz可不 同程度缓解 uV—B的伤 害。不同处理下，POD、
SOD和CAT活性的变化呈现补偿效应。UV-B强度与菠菜叶片 PSII功能受损程度呈正相关，CaCI2则主要
通过提高 chlb含量、类囊体膜上的光量子产量和 P0D活性，以缓解伤害。重度 UV—B辐射下 ，CaC1 使 ehlb
含量显著提高可能是导致 PSII捕光效率提高的重要因素。
关键词：菠菜；UV-B；CaC12；光合膜；电子传递链
中图分类号 ：Q945 文献标识码 ：A 文章编号：IOOO一3142(2010)06—0859—06
Effect 0f
Spinacia
CaCl2 on photosynthetic characteristic of
oleracea under enhanced UV-B radiation
HONG Hong，MA Hong-Qun，HU Li-Tao，
ZH0U Yi—Tang，W U Neng-Biao
(The key laboratory of Evo-environments in Three Gorge Reservoir Region(Ministry of Education)，
School 0，L Sicence，Southwest University，Chongqing 400715，China)
Abstract：In order to reveal the effect of CaClz on photosynthetic characteristic of Spinacia oleracea under the en—
hanced UV-B radiation，the photosynthetic pigments，chlorophyl fluorescence，Hill reaction activity and MDA content
were determined．The results showed that the treatments could decrease the content of chlorophyl a，chlorophyll b，
total chlorophyll，potential activty of PSII(Fv／Fo)，photochemical quenching(qP)and non-photochemical quenching
(qN)，light quantum yield of PSH(OPSI)，efficiency of primary conversion of light energy(Fv／Fm)on thylakoid
membrane，and the activity of HilI reaction，whereas，the treatments could increase chl／car，and the content of MDA．
The damage of spinach leaves caused by UV-B was relieved by CaClz．With different treatments the change of the ac—
tivity of SOD，POD，CAT was compensatory effect．The relationship between the UV-B intensity and the damaged de—
gree of PSII-／unction of spinach leaves was positive correlation．It appeared that the most primary action by CaClz ra—
diation occured at the chlb content in total photosyn theic pigments，the light quantum yield and the activity of POD．
Under the high UV-B stress，CaClz caused the chlorophyl b increase，which was the most important reason that effi—
ciency of PSII capture light could raise．
Key words：Spinacia oleracea；UV-B radiation；CaClz；photosyntheic membrane；electron transport chain
收稿日期 ：2008—11-21 修回日期 ：2009—02-26
基金项目：国家自然科学基金(30500041)；三峡库区重点实验室资助项目[Supported bytheNationalNatural Science Foundation ofchina(3O500O41)；
Item of the Key Laboratory of Evo-environments in Three Gorge Reservoir Region(Ministry of Education)]
作者简介 ：洪鸿(1984一)，女，贵州黔西人，硕士研究生，研究方向为植物激素调控与信号转导，(E-mail)hairs@SWU．edu．cn。
通讯作者(Authorfor c0rrespondence)：吴能表，男，博士，教授，(E-mail)wunb@SWU．edu．crl。
86O 广 西 植 物 3O卷
随着工业发展 ，空气中氯氟烃增加 ，大气臭氧层
衰减 ，到达地面的有害紫外线 UV—B(波长 280～320
nm)增强。植物 的生长、发育 和许多重要生理生化
过程直接或间接地受 UV-B辐射的影响(杨景宏等，
2000)。光合作用是植物最敏感 的生理过程之一(吴
韩英等，2001)。U B对植物光合作用的影响引起越
来越多研究者的关注。近年来，对单一的UV-B(师生
波等，2001)，以及 UV_B与 NaC1、SO2、干旱等复合处
理对植物光合作用 的研究 已大量报道 (贺军 明等，
2004；冯虎元等，2003；孙振令 等，2002)。贺军 明等
(2004)的研究表明，增强 UV—B辐射和 NaC1胁迫同
时作用对绿豆幼苗光合作用的抑制程度明显大于两
因子单独作用时。增强 UV—B辐射或 NaG1两胁迫
因子造成光合下降的原因在某些方面具有一定的相
似性，其中有气孔 因素和非气孔因素。同时 Ca 和
Cl一对 于植 物 的光合 作 用 极 其重 要 (陈 晓亚 等，
2007)，施用外源钙能减轻环境胁迫如干旱 、盐害、低
温 、水分胁迫等对植物细胞膜的伤害 ，提高植物抗逆
性(卢少云等，1995；宴斌等，1995；黄建昌等，2004)。
但研究 UV—B胁迫与适宜浓度的 CaC]。复合处理对
植物光合作用的影响并不多，特别是对光合膜和电
子传递链的影响还未见报道。因此，本文以菠菜
(Spinacia oleracea)为材料，主要探讨 UV—B辐射
下，菠菜光合膜 和 电子传递链 的 变化动态 以及 5
mmol／L的 CaC1 对它们的保护机理 。
1 材料与方法
1．1试验材料及处理
试材为“丹麦旺盛菠菜”(山东省 昌邑市蔬菜种
子公司生产)，2007年 11月 6日种于西南大学生命
科学学院植物生理学苗圃内，用装满蛭石的黑色营
养袋(12 Crl×13 cm)培养，萌发 出苗 以后浇 以 Ho—
agland完全营养液，待长 出 4片真叶后选取长势一
致的幼苗，于 2008年 1月 8日开始进行处理。
辐射源为紫外灯管(gJ自北京光电源研究所)，
辐射剂量用北京师范大学光学仪器厂的 UV—B辐照
计测定 (297nm探 头)。将紫外灯光平行悬 挂于植
株上方 ，测定的辐射强度 以植株叶尖为准 。2008年
1月 8～12日，每天 12：OO～13：O0，对材料进行为期
jd的 5种处理 ，即：自然条件生长(CK)；照射强度
为 0．1 W／m 的 UV—B(Low，L)；照射强度 为 0．1
W／m。的 UV—B，同 时喷 洒 浓 度 为 5 mmol／I 的
CaC1。(L+CaC1。)；照射强度为 0．3 w／m 的 UV—B
(High，H)；照射强度 为 0．3 W／m 的 UV—B，同时
喷洒浓度为 5 mmol／L的 CaC1 (H+CaC1 )。
2008年 1月 13日 10：00左右 ，每一组处理都
取厚度及颜色相近的叶片作为材料，进行指标测定。
1．2研究 内容与方法
光合色素测定采用李得孝等 (2005)的方法，略
有修改：称取 0．2 g新鲜菠菜叶片浸泡于 10 mL提
取液(80 丙酮 ：无水乙醇 ：水一4．5：4．5：1)，叶
片发白后用 UV～2450测定含量；Hill反应活力的测
定采用叶济字(中国科学院上海植物研究所 ，1999)
的方法 ；第一天选取长势相近的叶片作标记 ，每天晚
上 l9：3O(暗适应 2 h后 )用便携式 叶绿素荧光仪
PAM一2100’狈4定 ：Fo、Fm、Fv／Fm、Ft、F’O、F’m、
qP、qN，西PS I由公式 ：(F m—Ft)／F m算出(李绍
长等，2004)，PSI潜在活性由公式 ：(Fm—Fo)／Fo算
出(赵春江等，1999)。MDA含量测定采用Kang等
(2003)的方法 ，SOD的测定采用 NBT法，POD的
测定采用愈创木酚法 ，CAT的测定采用紫外分光光
度法(王建华等，l989)。所有指标均重复测定 3次，
数据用 SPSSl1．5和 Excel2003处理分析，其结果
以平均值±标准误差表示 。
删
抽
《Ⅱ
米
ohI a含量 chlb含量 总chI含量
不同光合色素含量
图 1 不同处理下菠菜光合色素的变化
Fig．1 The change of photosynthetic pigments of
Spinacia oleracea under different treatments
2 结果与分析
2．1不同处理下菠菜光合色素含量的变化
由图 1，UV—B辐射下 ，chla、chlb和总叶绿素含
量随 UV—B强度 的增大而减小，喷洒 5 mmot／L的
CaC1。后 ，它们 都相应提 高。其 中 L+CaC1。、H十
CaC1z的 chla含 量 较 L、H 分 别 提 高 ：3．6O 、
162．70 ，而 I + CaC12、H+ CaC12的 chlb含 量 较
0 0 0 0 0 3 3])0 跏量莩 萤毫莩量。
6期 洪鸿等：CaC1z对 uV B辐射下菠莱叶片光合特性的影响 861
L、H分别提高 ：12．79 9／6、171．O2 9／6，说 明 5 mmol／L
的 GaG1 对重度紫外胁迫下 菠菜 chlb的保 护作用
更明显 。如表 1所示 ，紫外 处理时 chla／chlb值较
CK增大，而 L+CaC1：和 L、H十CaC1。和 H 间无显
著差异 ，说明 uV—B辐射下 ，菠菜可通过提高光能转
换能力来 自我保护 ，而 CaC1z对这种保护无明显促
进作用 。同时 ，L+CaC1。的 chl／car值 比 L的显著
提高 9．41 ，而重度胁迫之下 H和 H+GaG1。之间
却没有明显差异 ，说 明轻度胁迫下 CaC1。可提高叶
绿素在总色素 中的相对含量 ，保证菠菜光合作用的
表 1 不同处理下菠菜 chla／chlb、chl／car的变化
Table 1 The change of chla／chlb of Spinacia oleracea under different treatments
注 ：同一列数据中不同字母 a，b，C表示差异性显著 (P<0．05)。下 同。
Note：Data with different letters a，b，C are significantly different(P
2．2不同处理下菠菜类囊体膜上 Itill反应活力的变化
Hil反应发生在植 物类囊体 膜 的放 氧复合体
(OEC)上 ，一定程度上反映 H。O光解后最终提供给
电子传递 链 的 电 子 多少 。L、L+ GaG12、H、H十
CaC12分别 比 CK 下降 69．55 、59．57、69．85 、
61．95 。处理 样 品 间存 在 显 著性 差 异。说 明 5
mmol／L的 CaC1。有效 遏制 UV—B辐 射所 导致 的
Hill活力下降，保护菠菜的电子传递链的氧化侧。
蜒
=
工
CK L L++CaC『2 H H+CaCI 2
不同处理 D；fferent T rea&men~
图 2 不同处理下菠菜 Hill反应活力的变化
Fig．2 The change of Hil reaction activity of Spinacia
oZeracea under different treatments
2．3不同处理下菠菜叶片叶绿素荧光参数的变化
2．3．1不同处理下菠菜叶片叶绿素荧光参数 Fv／
Fo、 PSI1、Fv／Fm 的 变化 Fv／Fo可 以较 准确表
示 PS 1I潜在活性。L下，Fv／Fo先升后降，而 H
下 ，Fv／Fo则 明显下降 。第 5天 ，各处理样 品的 Fv／
Fo不仅低于第 1天 ，且都低于当天的 CK。轻度胁
迫下前 3天内菠菜 PSII潜在活性的上升，应该是一
种自身保护机制，但随着辐射时间的延长，保护作用
减弱。5天 内 H+CaC1。都 明显高于 H，说明 5
mmol／L的 CaC1：有利 于提高菠菜 叶片 PSII活性 ，
重度辐射下缓解作用较稳定和明显 。
Fv／Fm反映原初光能的转换效率 ，是植物受光
抑制程度的重要指标。qSPSⅡ则反映 PSⅡ反应 中
心部分关闭情况下实 际 PS I光能捕获的效率。处
理的 5天内，CK、L、L+CaCl。的 Fv／Fm之间无显
著性差 异，H、H q-CaC12分 别 比第 1天下 降
7．18 、5．44 ，即 H+CaC1：的下降幅度 比 H小 。
随 UV—B辐射时间增长 ， PS I逐渐降低。第 5天
的 L、H 的值分别 比第 1天下降 l4．19 ，38．41 ，
5天内 H十CaC1 都比H高。说明在轻度 uV—B胁
迫下，菠菜仍能维持较高的原初光能转换率，但随辐
射强度增加，原初光能转换效率明显降低，实际光能
捕获效率也降低 ，5 mmol／L的 CaC1 却可有效防止
它们的下降趋势。且缓解作用在重度胁迫下表现更
为明显。
2．3．2不同处理下菠菜叶片叶绿素荧光参数 qP、qN
的变化 qP(光化学猝灭 系数)反映 了 PSII反应 中
心的开放程度和参与 c0z固定的电子数量。从表 3
可知 ，处理后 的第 5天 L、H 的 qP比当天的 CK和
第 1天的 L、H均降低。第 1天，L十CaC1 比L增
大 8 ，H+CaC1 比 H增大 13 ，意味着 5 mmol／
L的CaC1 使菠菜的 PSII反应中心在紫外胁迫下
维持较高的开放 比例 ，将吸收的光能更多用 于碳同
化。后面 4天这种缓解作用逐渐减小，第 5天 L+
CaC1。比 L增加 2 ，而 H+CaC1。则等于 H。说明
由重度辐射引起 的变化较剧烈。所有处理下的 qP
在第 5天都大幅度下降，可能 uV—B胁迫下，菠菜的
光化学淬灭存 在 累计 效应。qN(非光化学猝灭系
数)反映 PSII反应中心吸收的光能不能用于光合电
子传递，而以热的形式耗散掉的光能部分，与 ATP
∞ ∞ ∞ ∞ ∞
一一 ．=。 ． 。E
862 广 西 植 物 30卷
和 NADPH形成和积累及光合 膜的状态有关。处
理后第 5天 L、H分别比当天的 CK和第 1天的 L、
H降低。但第 5天 L+CaC1。比第 1天上升 1O．
64 ，H+CaC1 比第 1天下降 32．76 ，说明轻度
UV—B胁迫下，5 mmol／L的 CaC1 可 屎护菠菜光合
膜，为碳同化积累更多 ATP和 NADPH。在重度辐
射下，为了保证菠菜叶片更多的利用光能，CaC1 的
保护作用主要通过降低光能的热耗散实现。
表 2 不同处理下菠菜叶绿素荧光 Fo／Fv、西PSⅡ、Fv／Fm的变化 (日／B)
Table 2 The change of Fo／Fv，中PS I，Fv／Fm of Spinacia oleracea under different treatments
2．3不同处理下菠菜 MDA含量和 SOD、P0D、CAT
活性的变化
从图 3可知，5 mmol／L的 CaC1z降低了 UV—B
辐射下增加的MDA含量(A)。POD活性变化趋势
和 MDA含量呈现负相关 (B)。且两指标 CK和 H
都存在显著性差异 。各种处理下 ，P0D、SOD、CAT
不同程度的升高(B、C、D)，可能正是菠菜通过体内
酶系统防止 自身代谢紊乱的一种适应性反应。SOD
活性在不同处理下都 比 CK显著升高(C)。L+
CaC12的 SOD活性较 L上升 ，H+CaC12的 SOD活
性较 H 下降；而 CAT与 SOD变化趋势相反 ，也许
这是在 UV—B辐射下，CaC1。对菠菜叶片 SOD和
CAT活性的保护存在互补效应(C、D)。
3 讨论
叶绿素含量随着 UV—B的增大而降低，而 5
mmol／L的 CaC1。可 以提高 chla、chlb、总 chl含量
和 chl／car(图 1，表 1)。此与龙明华等(2005)的研
究结果有相似之处 。本研究中 CaC1 主要提高了菠
菜叶片 chlb的含量。PSII上 的捕光色素蛋白 LH—
CII结合了类囊体膜上 5O 的叶绿素，特别 chlb对
LHCII的含 量 和 稳 定 性 影 响 很 大 (徐 培洲 等，
2006)。我们推测，CaC1。提高 chlb含量的同时，增
加了 LHCII的含量和稳定性 ，使 PSI更稳定，有利
于光能的吸收和传递，为菠菜 叶片进行光反应提供
6期 洪鸿等 ：CaCI 对 UV—B辐射下菠菜叶片光合特性的影响 863
必备条件。另外 ，Hill反应活力是类囊体膜上 OEC
活性的重要指标 (赵新 西等 ，2005)，OEC上有光合
电子传递 中的最终电子供体 H。O。研究表明 CaC1
一 25
=
舅20
u _
- O 15
三喜 。
5
g 《
0
OK L L+CaOI 2 H H+OaCl 2
不 同处理 Di fferent T reatment
可提高还原态 OEC活性 ，增强 H20放 出 02，提供
电子的能力 ，为电子传递奠定基础 。
叶绿素荧光是研究和探测植物光合生理及各种
皇 500
0
2 400
。 300
。； 200
警薹
0
—
600
芒誊500
4- 400
．
0
3 300
； 200
专1 00
《 《
0 0
OK L L+OaCI 2 H H+CaCI 2
不同处理 D ifferent Treatment
图 3 不同处理下菠菜 MDA含量(A)和 POD(B)、SOD(C)、CAT(D)活性的变化
F{g．3 The change of the content of MDA(A)and POD(B)，SOD(C)，
CAT(D)activity of Spinacia oleracea under different treatments
外界因子对微细结构影响的植物活体测定和诊断技
术，为研究菠菜 PSII及其电子传递提供可行性(王
宏炜等 ，2008)。UV—B增强 时，Fv／Fo、qP、Fv／Fm
和 西PSⅡ第 5天均 比第 l天下 降 (表 2、3)，说 明
UV—B在一定程 度上 影 响 了 PSII的功 能，然而 5
mmol／L的 CaC1z增加菠菜实际捕获的激发光能和
参加光化学反应的光能，让 PSII反应中心维持较高
的开放 比例 ，原初 光能转换 效率增大 ，类囊体膜上
PSII光量子产量提高，从 而推动 电子传递。这也可
能是重度辐射下 CaC1。降低光能热耗散 ，继而菠菜
光能利用率 提高的 主要 原 因。UV—B辐射 下，Fv／
Fm的下降表示菠菜叶片出现了“光抑制”现象。徐
志防等(1999)认 为光抑制是 由于光 能转换过程中，
P680到 QA 电子传递受阻。qP的降低表示光合电
子传递能力减弱 ，即 Q—A重新氧化为 QA的能力减
弱(邱栋梁等，2000)。5 mmol／L的CaC1：可以帮助
P680传递电子到 Q—A，重新氧 化为 QA，缓解光抑
制 ，保护菠菜电子传递链的完整性。
叶绿素含量降低和电子传递受阻一方面可以将
过剩 的光能转化成 Mehler激发 能，导致 活性氧产
生；另外一方面以分子态氧为受体的光合电子传递
支路反应不可避免地提高活性氧的积累量 。这些活
性氧不能及时清除，或者清除不完整，导致膜系统遭
到破坏(汪炳 良等 ，2004)。在 UV-B辐射之下 ，SOD
活性一直显著高于 CK，但 POD、CAT都有不同程
度的下 降，导致 MDA上升 (图 3)，正好符合这点。
5 mmol／L的CaC12提高了两种 UV—B强度下P0D
活性，在轻度、重度辐射下分别提高 sOD、CAT活
性 ，反映 Ca 对各种酶的调控使它们形成了补偿效
应 ，降低了 MDA含量，相互协同保护了膜系统。喷
洒 CaC1z后 POD活性显著提高，与 MDA含量变化
呈负相关 ，说 明 POD在保护膜 系统 过程 中非常关
键。光合作用的光反应 发生在类囊体膜上，而类囊
体膜是细胞膜系统中最脆弱的膜(盛瑞艳等，2004)，
所以 UV—B辐射下 ，MDA含量增加 ，使类囊体膜易
被破坏，影响光合 电子 的传 递和光能转化效率 ，而
CaC1：对膜保护 的 同时提高 了电子传递链 的完 整
性，保 证 光 反 应 能 够顺 利 进行 ，有 利 于 ATP和
NADPH的积累，以及光合磷酸化，推动碳反应。这
是 CaCI。对光合作用保护重要的内在原因。
综上所述，UV—B胁 迫下 ，5 mmol／L CaC1。同
时保护了 PSII的氧化侧和还原侧 ，推动电子传递。
重度 UV—B辐射下 ，它使 chlb显著提高，可能是导
致 PSII捕光效率提高的重要原因之一。另一方面 ，
5 mmol／L CaC1 提高菠菜叶片对活性氧的耗散能
力，保护光合膜系统，给电子传递链提供了一个相对
∞ ∞ 加 ∞0
0 O 0 O 0 O 0 O 0
《D= o c∞ u00
一舌 ．∞．10E 3 删锄《o=
864 广 西 植 物
稳定的环境，促进光合作用，提高了菠菜对紫外线的
抗性 。
参考文献：
陈晓亚 ，汤章城．2007．植物生理与分子生 物学EM]．第 8版．
北京 ：高等教育出版社：155
中国科学院上海植物生理研 究所 ，上海市植物生理学会编委员
会．1999．现代植物生 理学 实验指南 [M]．北京 ：科学 出版
社 ：108
Feng HY(冯虎元)，An LZ(安黎哲)，Chen SY(陈书燕)，et a1．
2002．The inteacitve effects of enhanced U、，．B irradjation and
water deficit on physiological properties of spring wheat seedling
(增强 UV-B辐射与干旱复合处理对小麦幼苗生理特性 的影
响)|_J]．A(ta Eeol Sin(生态学报)，22(9)：1 564一l 568
Huang JC(黄建 昌)，Xiao Y(肖艳)，Zhou HG(周厚高)．2004．
Efect of Cae on some physiological characteristics of papaya
under water stress(Caz。卜对水分胁迫下番木瓜若干生理指标
的影响)|J]．Guihaia(广西植物)，24(4)：373—375
He JM(贺军民)，She XP(余小平)，Liu C(刘成)，etⅡ￡．2004．
Stomatal and nonstomatal limitations of photosynthesis in mung
bcan leave under the combination of enhanced UV-B radiation
al1(1 NaCI stress(增强 uV—B辐射和 NaCI复合胁迫 绿豆光
合作用的气孔和非气孔限制)EJ]．y Plant Mo!Biol(植物生
理与分子生物学报)，30(1)：53—58
Kang GZ，W ang ZX，Sun GC．2003．Raiticipation of H2 Oz in en—
hancement of cold chilling by salicylic acid in banana seedlings
[J I．Aeta But,gin，45(5)：567—573
Li DX(李得孝)，Guo YX(郭 月霞)，Yun HY(员海 燕)，et a1．
2005．Determined methods of chloropI／3,l fl‘onl maize(玉 米 叶 绿
素 量测定方法研究)[J]． H A ic 5 ，j“ (中国农学通
报)，21(6)：153～155
Long MH(龙明华)，Pang XF(唐 小f0)， ll WJ(于文进)，et a1．
2005．Effects of different calcium lex，cls on photusynthesis and
protectix，e enzyme activities of melou levels(不同钙素水平对厚
皮甜瓜叶片光合作用和保护酶活性的影响) J]．Guihaia(广
西植物)．25(1)：77—82
Li SC(李绍长)，Hu CH(胡 昌浩)，Gong-『(龚 江)，et al 2004．
Effects of low phosphorus stress on the chlorophyl~[uorescence
of different phosphorus use efficient maize(Zea may)(低磷胁迫
对磷不同利用效率玉米叶绿素荧光参数 的影 响)I-j]．Acta
Agron Sin(作物学报)，30(4)：365—370
Qiu DI (邱栋梁)，Liu XH(刘星辉)．2000．Effect of smmLated acid
rain on 1he chlorophyla fluorescence characteristic of longan(Di—
Cd? 户“ )leaves(模拟酸雨对龙眼时片叶绿素 a荧光特
性的影响)[-J1．Acta Hort Sin(园艺学报)，27(3)：177—181
Sheng RY(盛瑞艳)，Li PM(李鹏 民)，Xue GX(薛 国希)，et a1．
2006．Choline chloride protects cell membrane and the photo—
synthetic appa—‘ratus in cucumber seedling leaves at low tempera·
ture and weak light(氯化胆碱对低温弱光下黄瓜幼苗叶片细
胞膜和光合机构的保护作用)[』]．J Plant Physiol Mo[Biol
(植物生理与分子生物学报)，32(1)：87—93
Shi SB(师生波)，Ben GY(贲 桂英)，Zhao XQ(赵 新全)，et a1．
200 1．Effects of supplementary UV-B radiation on net photosyn—
thetic late in the alpine plant Gentiana strarninea(}~强 UV—B辐
3O卷
射对高山植物麻花艽净光合速率的影响)[JL．Acta Phytoecol
Sin(植物生态学报)，2S(5)：520—524
Sun ZL(孙振令)，Peng CL(彭长 连)，Sun (孙梓健 )，et a1．
2003．Photosynthetic responses of plants to supplementary UV‘
B radiation and sulfite and their resistances(增强uv_B辐射和
SOa作用下植物光合响应及其相对抗性)[刀．Acta Phytoecol
Sin(植物生态学报)，27(3)：285—29
Wang BL(汪炳 良)，Xu M(徐敏)，Shi QH(史庆华)，et a1．2004．
Effects of high temperature stress on antioxidant systems，chlo-
rophyll and chlorophyl fluorescence parameters in early eauli—
flower leaves(高温胁迫对早熟花椰菜叶片抗氧化系统和叶绿
素及其荧光参数的影响)[J]．SciAgric Sin(中国农业科学)，
37(8)：1 245—1 250
Wang Hw(王宏炜)，Shi YQ(史亚琪)，Huang F(黄峰)，et a1．
2008． Effect of HgCI2 short time treatment on photosynthesis in
broad bean leaves(HgCI2短时处理对蚕豆叶片光合作用的效
应)[J]．ActaAlton Sin(作物学报)，34(1)：157—162
Wang JH(王建华)，Liu HX(刘 鸿先)，Xu T(徐同)．1989．The
role of supero~de dismutase(SOD)in stress physiology and se—
nescence physiology of plant(超氧化物歧化酶(SOD)在植物逆
境和衰老生理中的作用)[J]．Plant Physiol Commun(植物生
理学通讯)，(1)：1—7
Xu PZ(徐培洲)，Li Y(李云)，Yuan s(袁澍)，eta1．2006．Studies
of photosystem complexes and chlorophyll synthesis in chloro—
phyl-deficient rice mutant Wl(叶绿素缺乏水稻突变体中光系
统蛋白和叶绿素合成特性的研究)[’I]．sci Agric Sin(中国农
业科学)，39(7)：1 299—1 305
Xun ZF(徐志防)，Luo GH(罗广华)，Wang AG(王爱国)，et a1．
1999．Ph0toinh|b|ti0n of photosynthesis and the metabolism of
active oxygen in photosynthetle organs(光合作用的光抑制与广
和器官的活性氧代谢)[J]．Plant Physiol 7nTnun(植物生理
学通讯)，35(4)：325—332
Lu SY(卢少云)，Li YC(黎用朝)，Guo ZF(郭振飞)，et a1．1999．
Enhancement of drought resistance of rice seedlings by calcium
(钙提高水稻幼苗抗旱性的研究)[J]．Chin J Rice Sci(中国水
稻科学)，13(3)：161—164
Yan B(晏斌)，Dai QJ(戴秋杰)，Liu Xz(刘晓忠)，etⅡ ．1995．The
study on increasing salt resistance of rice by calcium(钙提高水
稻耐盐性的研究)r_J]．Acta Agron Sin(作物学报)，21：55-57
Yang JH(杨景宏)，Chel T(陈拓)，Wang XL(王勋 陵)．2000．
Efect of enhanced U＼，_B radiation on endogenous ABA and free
proline contents in wheat leaves(增强 UV-B辐射对小麦叶片内
源 ABA和游离脯 氨酸 的影 响)[J]．Acta Ecol Sin(生态学
报)，20(1)：39—42
Zhao CJ(赵春江)，Guo XW(郭晓维)，Zhang QD(张其德)，et“
1999． Fluorescence induction transient and emission spectrum
characteristics of winter wheat leaves of diferent spike type(不
同穗型冬小麦叶片荧光诱变及光谱特性)[J]．Sci Agric Sin
(中国农业科学)，32(2)：43—46
Zhao XX(赵新西)，Ma QQ(马千全)，Yang XH(杨兴洪)，et a1．
2005．Effects of root-applied glycinebetaine on the composition
and function of wheat thylakoid ntembrane under drought stress
(根施甜菜碱对干旱胁迫下小麦幼苗类囊体膜组分和功能的
影响)EJ]．J Plant Mol Biol(植物生理与分子生物学学报)，
31(2)：135— 142