全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(2)：l29一 l3j 2002年 3月
三种干扰方式对西双版纳热带森林
群落植物多样性的影响
施济普，朱 华
(中国科学院西积版纳热带植物回 ，云南勐腊 666303)
摘 要：研究了西双版纳热带森林的 3种人为干扰破坏(择伎 、皆伐和轮歇)后形成的孜生群落在物种和群落
水平上植物多样性各个方面的变化规律，研究结果表明：(1)择传群落和皆伐群落乔术层物种数、Simpson指
数、Shannon Wiener指数在科、属、种 3个水平上无显著差异，但较轮歇群落物种更为丰富，多样指数更高。
(2)轮歇群落林下灌草层 的物种数在乖4、属、种 3个水平上高于择伎 群落和皆伐群落，但 Simpson指数 和
Shannon Wiener指数则分别在各个水平上低于择伐群落和皆伐群落。(3)轮歇群落先锋种类占较大 比重 ．达
76 ．其它二类群落比例约为50 。(4)择伐和皆伐群落乔术层都由几种植物形成共同优势．轮歇群落则形成
单优群落。(5)在生活型构成上，皆伐群落乔术村种种类相对较多，轮歇群落藤本植物较多 ，革本植物种类较
为丰富 尤其一年生革本植物种类远多于其它群落类型 。
美键词 ：西双版纳；热带攻生林 ；植物多样性
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号 ：l000-3142(2002)02 0l29 07
Effects of three main disturbances manners
0n the pl ant diversity 0f the tropical
forest in Xishuangbanna
SHI Ji—pu．ZHU Hkla
(Xkkaang&oma 7’r,)p~al 13oganital GardeJz．(?hh~se Academy。， R㈣ ．M engla 666303．China )
Abstract：Plant diversity of three main tropical secondary forest types which suffered different disturbances
mannersin Xishuangbanna was studied based onthel 5 p[ot data．The results are asfolows：(1)The secondary
forest from shifting terra has relatively more shrub and herbaceous plant species and lower indexes of Simpson
and Shannon W ~rner when comparing to the secondary forest from the repeatedly setected logging forest and
t]te cleared logging te rra (2)The indexes of Simpson and Shannon W [erner in plant family．generic and specific
levels from the shifting terra is higher than the secondary forest from the selected logging and the one from tbe
cleared logging (3)The ㈦~：da ry forest from the shifting terra has n2ore pioneer species(making up to 76 of
its tota[speciesj than th一 1一r tw。forests (4)The forests from the sdected at；d the cleared logging usually de
vclopinto an assodatio r： 1．【,evera]dominant species，whilethe secondaryforestfrom shiftingterra usually de．
velops into a consociatio~with a single dominant species，for example M acaranga denticu]ata forest (5)ln life
收稿 日期 ：200012 22
作者简介：施济普lI ?d j．男．云南宣威^ ．林学专业．研究实习员，从事植物生志学研究工作
基金项目．百南省 金 c编号 98C0~6M)l Jl国科学院(K2951-A-104)课题资助。
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form groups，the secondary forest{tom the shifting~erra shares rtlore herbaceous plants and lianas but less t rees．
Key words：X[shuangbanna；secondary t ropical[orest；plant divershy
西双版纳位于东南亚热带北缘，以热带雨林为
主的热带生态系统是其生物多样性最丰富的生态
系统。西双版纳的热带森林生态系统除自然保护区
外已 日趋严重地破碎化，实际上 已成为各种不同形
式和程度的退化生态系统。热带森林生态系统的退
化，表现在组成、结构和功能上的各种变化上 本文
以西双版纳热带森林的 3种主要人为干扰破坏后形
成的次生群落为对象，通过样方调查，分析它们在
物种 和群落水平上植物多样性各个方面 的变化规
律，为热带退化生态 系统的修复、生物多样性保护、
自然保护区的建设和有效管理的实践提供科学依
据和参考。
乔木层和小样方内的其它植物则只记录其名称。
乔木层重要值计算公式：IV—RDE—RDO—
RFE，式中：IV 重要值；RDE一相对密度；RDO一相对
优 势度 ；RFE一相 对频度。Simpson指数 D：1—5P．
Shannon—Wiener指数 H ∑( *lnP．)。。、，叶级谱
按 ：细叶，叶面积为<25 ri]m ；微叶 ，叶面积为 26～
gg5 n-,ri1 ；小叶，叶面积为 226～2 025 mri] ；中叶，叶
面积为 2 O26～1 8 22：5 mm。；大叶，叶面积为 18 226
～ 1 5 025 mm ；巨 叶 ，叶 面 积 大 于 > 164 025
m m Ⅲ
。
3 结果分析
研究地区概况 。 票 乔木层和灌草层植
研究地位于西双版纳州勐腊县勐仑镇，地理位
置约为 2r1 Oj N，l0r1 2 E，海拔为 750 m左右，属
北热带季风气候。年平均降雨量为 1 557 rilIgl，全年
于湿季分明，于季 (11～4月)降雨量为 264 rilri1，雨
季(j～l0月)降雨量为 1 293 mm，年平均相对湿度
为 86 。太 阳辐射量为 u6．724 Kca1．cm a ，日照
时数为 1 787．8[1_年平均气温 21．5。C．j月最热，均
温为 25．3 (、，1月最冷．均温为 l5 5。C。土壤为砖
红壤 样地分别为：(1)择伐群落，为当地老百姓打
柴不断干扰而成，群落高度为 20 17I]左右 ，干扰时间
约为 20 a；(2)皆伐群落，为皆伐后 自然更新的群落．
高度1 5 m左右，皆伐时间为6 ai(3)轮歇群落，为刀
耕火种撩荒l5 a后恢复起来的次生群落，高度 1 5 m
左右 。择伐群落、皆伐群落均位于勐仑镇阿克山，轮
歇群落位于勐仑镇 钾 km处 。三群落坡度均为 lO。
左右，东北坡向，破坏前为干性季节雨林 。
2 研究方法
本项研究采用记名记数样方法的调查方法。在
各群落典型地段 ，各设置 5个 10 m×10 m 的样方 ，
乔术层采用记名记麴法，记录样地中出现的每～株
胸径 5 cnl以上的乔术种类。灌草层的调查是在大样
力内．沿坡向从上到下设 3个小样方(2 m×2 m)，
记录小样方内每种灌木、草本、藤本、乔术幼苗和附
生植物的株数(或丛数)和种类。对于未进人大样方
物种数，物种多样性指数的变化。从表 1可见：择伐
群落、皆伐群落、轮歇群落在 1O0 m 面积上，乔木种
数相差不大．Simpson指数、Shannon Wiener指数亦
无显著差异，三个群落林下灌草层平均种数在轮歇
群落中最为丰富，但从 Simpson指数上看，5个样地
的平均多样性指数在前二个群落比轮歇群落略高，
Shannon Wiener指数 以皆伐群落最大 ．其次是择伐
群落 ，轮歇群落最小
3．2各群落类型中的先锋成分和非先锋成分
先锋树种和非先锋树种主要依据种子萌发、幼
苗定居条件、种子形态大小、幼苗对光照强弱要求
及树种寿命长短等综合特征进行分组” 。经统计
表明：胸径大于 5 cm 的乔木在择伐群落 500 m 面
积中，共有 2d种，其 中先锋成分 1 2种，非先锋种类
l2种，先锋成分和非先锋成分各占一半；灌草层共
包括 61种 ，其中先锋植物 29种，非先锋种类 32种 。
皆伐群落有乔木 24种，其中先锋 1 0种 ，非先锋 1 4
种；灌草层共有 95种，其中先锋 45种，非先锋种类
50种 。轮歇群落中共有乔 术 l7种，I3种为先锋植
物 ，4种为非先锋植物；林下灌草层有 植物 i01种 ，
先锋 78种，非先锋 23种，
若把样地内所有物种记人，则择伐群落共有植
物 92种，先锋 49种非先锋 4 3种 皆伐群落共有植
物 1 25种，先锋 6j种，非先锋 60种。轮歇群落共有
植物 ¨3种，先锋109种，非先锋 34种 前二类群落
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2期 施济普等 ：三种干扰方式对西双版纳热带森林群落植物多样性的影响 13]
中先锋 和非先 锋植物之间 比例较接近，各约 占
50 ，轮歇群落中先锋物种占较大比重，达 76 。在
前二类群落中，森林 由于被砍伐从 而使一些先锋植
物得以侵人 ，增加了先锋植物 的比重 ，但同时有一
部分非先锋植物的种子和萌桩存在，又使群落在一
定程度上可能保持原有的一些非先锋成分。轮歇群
落恢复的基础是刀耕火种后的轮歇地，轮歇地由于
砍伐树木焚烧后种植作物．焚烧和耕种使群落破坏
得更加彻底，土壤等条件更加恶 劣．同时焚烧对原
有土壤种子库，生境等都会产生不 同程度 的影响，
在这种条件下使得恢复起 来的轮歇地群落 中的先
锋植物占有最高 比例。
表 1 各群落植物多样性指数及植物种数
Table 1 Plant diversity indexes and species nui]lbeis in three communities
注：样地 1～5乔木层面积均为 1 0Otn ．灌草层面积 3个 2m×2 m．即 12m
表 2 各群落类型在科、属、种植物组成上多样性比较
Table 2 The comparison of diversity in p[ant famites．genera and spec[es of three forest community types
3 3各群落类型在科、属 、种 3个水平植物组成方面
的差异
从表 2中可 看 出：500 m。面积 内乔 木层 在
科 、属、种 3个水平上，择伐群 落和皆伐群落无显著
差异，但二者较轮歇群落种类更为丰富。Simpson指
数在科、属 、种 3个水平于择伐群落和皆伐群落问差
异不显著，但较轮歇群落更高。Shannon Wiener指
数也有类 似的规律性 从择伐群落到轮歇群落，林
下灌草层植物种类有逐渐增多的趋势 ，且轮歇群落
分别三个水平上高于择伐群落和 皆伐群落，但
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Simpson指数和 Shannon—Wiener指数则分别在各个
水平上低于择伐群落和皆伐群落。这是 因为其植物
株数在科、属、种 3个水平内分布极不均匀所致，
3．4群落中各植物种的重要值
重要值是以综合数值来表示群落中不同植物
的相对重要性，500 m 面积内3种群落类型各物种
的重要值见表 3。择伐群落中重要值大于 2O 的物
种有窄序岩豆树(．gIiletia[eptobotrya)、思茅木姜子
(Litsea pierrei)等共 7种 ，大于 10 的有 1 0种。皆伐
群落中重要值大于 2O 的有窄序岩豆树、尖尾榕
(Ficu．~langkokensis)等共 4种，大于 1 0 的有 8种。
轮歇群落中重要值大于 2O 的植物种类有：中平树
(Macaranga denticulata)、滇银 柴 (Aporusa “n撇
nensis)等共 4种 ，大于 lD 的有 9种 。择伐群落和皆
伐次生林中都有几个树种较为优势 如择伐群落 中
的思茅术姜子、突脉榕(Ficus 口 m)、窄序岩豆树
等；皆 伐 群 落 中 的 大 叶 白 颜 树 (Gironniera
曲。删 如)、尖尾椿、窄序岩豆树等 而轮歇群落中
则以中平树最为优势，形成中平树单优群落。
3．5群落中单位面积上的植物个体数
3个群落样地内单位面积植物个体数比较见表
4。前二类群落中的乔术层和灌草层中植物个体数
差异均不显著，但与轮歇群落相比，前二类群落植
物株数均较轮歇群落少 在实地调查中 轮歇群落
表 3 各类投生群落物种的重要值
群落类 型 种 名
Type of community Species㈣
株鼓 相对密度 相对优势度 相对颇度 重要值
No 0f tree RDE RDO RFE IV
择伐群落
Selected[ogg~ng type
台 计 Fotal
皆伐群落
Cleared[ogglng Type
窀 牟 若豆 {l毡M}ti眦 呲leptobotrya
思 茅 术姜于 L s瞰 pieTei
窦脉糌 F“ vasculosa
湄公栲 (astanopsis mek rmgoo~a
香托丰姜子 Z m ⋯ 卅
多瓣蒲桃 ~2~zygsum potyetal~ddgum
太参 ∞ 『¨』r dAperm~
鹊 Caste ru)pxla h stm
华夏蒲桃 Syz~giu ~ath clyansis
大叶白颤树 Gironniel“subaequa[is
滇银柴 蝌 y⋯ ⋯
齿叶箍 D L hudm stipalata
降真香 ^O?ly~^ia pedu,l~ulata
黄 牛术 (ratoa2,4删 Lo[k~nchinenais
细 毛润捕 J~iachilus tenuiInia
小 萼瓜腹木 Fisslstlg d antkolde~
尖尾 榕 Ficus[angkokensls
伞 Ardi~io￡
云南灰丰 Sympl~oa yunnan~sls
椴叫【lI麻杆 Alch~wa tillaejolla
光叶台欢 Albiziu[uc~dior
披针叶捕 Ph~be e~data
绒毛泡花柑 Mellosma[eiletma
小叫红光树 “glob cdalm
24种 21 specie
窄序岩豆树 Milietia lept~otr2,a
尖尾桔 Fteus[a~lgkokens e3
大叶白颜树 Gironniere su&~equales
野荔枝 Litchi chblensis
伞花木姜子 Ldsea umbelae
滇银 柴 Apo,⋯ ⋯ ⋯
玉蕊 Burringto~dea macrostachya
城 毛泡花树 Meiiosme~velutina
太参 M眦 巾⋯ disperm~s
华 夏蒲挑 S3,zyglum catkayonais
大叶藤黄 Gar~inla xanth~hymus
山术 患 Harpullia cupaniolde~
0 35
0 35
0 35
0 5
0 35
【00
2．78
23 8
8．67
5 66
7 1 6
3 96
2．31
3 26
1．O9
1．09
4．26
1．85
10 53
7 80
7 89
1O 53
2 63
j 26
5 26
2 60
5 25
5 26
2 63
2 63
36 82
35 34
24 69
22 57
2l 8l
20 46
20 25
【8 68
l5 59
1 0
g 87
7 l 5
5 75
5 32
5 10
4 74
4 64
4 5S
4 56
4
4 4
4 4
4 4
4 4
3 0
46 38
39 3g
38 88
25 42
14 4
1 3 84
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1 0 5
9 43
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期 施济凿等 ：三种干扰方 划 舣版蚋热 淼忭j 落讹f物多样 陛帕影响 l 33
合 计 TotaI
轮歇群落
Shifting tetra type
滇南溪骷 Chla~het cm siame~is
大花 哥纳 G洲 “^ ⋯ g }th eV
柴龙树 Apodytes dimidiata
盐栲 Casta*~psis mekongensts
泰国黄叶树 口n￡^。 “m s&mensi~
野 芭蕉 Ⅳ⋯ ⋯
木姗 罘 Baccaurea }nm ⋯
披针叫楠 Phoebe ⋯ 妇衄
勐仑翅子 P ⋯ menglu~me
山乌桕 plum diac cdot
红果葱 臭 Dysoxyl“胛 6⋯ “
越北 巴豆 c olorl^ ⋯
种 24 species
中平树 Macara*~ga demlcuLta
滇锻柴 A／,6, ⋯ ⋯ Ⅱ
艾畦 槭 G! t^d m¨ [a~weolarium
黄 本 Cratoxyl~z cockm h ⋯ m
话让本 cnmh⋯ 扯 l如!⋯
云南 黄杞 Engelhardtia spicata
红木菏 Schima wallichi
云 南蒲桃 Syzy yanm~nenae
薅树 Toxic ,Mra succeda~eum
盐架树 Ⅳ Ⅲ^calopfiy[1a
梗楠 Phoebe
岗柃 Eurya groJJ；i
泉甘子 Ph3dlanthus embl&a
笔管榕 Ficus
嘉姘柑 ( Ⅲbalunsae
假柿术姜子 Lltsea mom,pe!ala
毛W h Atpk~msea㈨，‰
1 7种 1 7 species
3．O8
1 5
】 54
1 54
l 54
l 54
1 54
1 54
1．5 4
1 5●
】 54
1 54
1O0
l 33
2 18
1．76
1．39
1．39
1 39
1 07
l 07
0 78
0 6
0．54
0．54
100
2．63
2．63
2 63
2 63
2 63
2 63
2 63
2 63
2．63
2 63
2 63
2 63
l 00
1 3 1 E
i 3 16
10 53
5．26
7 89
7 80
5 26
5 25
5 P6
5．26
5．26
2 63
2 63
2 63
2 ∞
2 63
2 3
1O0
7 04
6 35
5 03
5 56
5 56
5．56
5．24
5 24
4 95
4 83
4 71
4．71
300
乔木层种类以少数树种数量集中较为明显，如中平
树(共 42株)、滇银 柴 (1 7株)．灌 草层种类 以个体
小，数量大 ，且数 量分 布集 中较为 明显，如飞 机草
(Chm~nolaena eMoratumj(72株 )、紫茎泽兰(Chromo,
Iaena codesticurn)(2,-54株 )、翠云草(Selaginella uncL
“m)(109株)、明萼草属一种(Rungia sp．)(1j7株)
等，集 中的结果是造成群落结构单一，物种 多样性
指数下降。图 2给出了三个群落的种序 图。择伐群
落和皆伐群落大体相似，具有一个长尾 ，意味着乔
木层有 l～2个个体的种类较多 ，体现了较大的物种
多样性和群 落的不稳定性，一旦群 落继续遭 到破
坏，这些种类极有可能最先消失 ，从而降低群 落的
物种多样性 轮歇群落的种序图尾部很短 ，意味着
较小的物种多样性和群落的相对单一性和相对穗
主性 。
，6生活型谱
500 17tl 面积 内各群落所有植物种类生活型谱
的比较见图 1。择伐群落中乔木、灌木 、藤本落叶种
类和草本一年生种类分别是 2种 、0种、1种和 0种 ；
皆伐群落中为 2种、1种、1种和0种；轮歇群落中为
3种、1种、4种和 ¨ 种。三个群落相比，择伐和皆伐
群落乔木种类相对较多，而轮歇群落中灌木和草本
植物种类较为丰富，尤其是一年生草本植物种类远
多于其它群落类型。各群落中均 常绿植物占优
势，分别占各群落的 96．74 (择伐群落)、96．80(皆
伐群落)、86 71 (轮歇群落)。
3 7叶级谱构成
从叶级谱的比较看(表 j，各群落均以中叶占
优势+但轮歇群落小叶所占比例较大，皆伐群落次
之 ，择伐群落比例最小 ，中叶则相反 。另外，皆伐群
落有巨叶出现，轮歇群落同时有微叶、巨叶出现，从
起源上看，择伐群落为原始林中部分植物被破坏的
结果，皆伐群落被破坏更为严重，而轮歇群落则是
原来植被受破坏，包括一些土壤和土壤种子库，这
弭 瞄 佰 粕 钉 吼 盯 鸭 ¨ 即 叭 叭 m
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¨ n 船 ¨ 船 他 舱 ∞ ∞
6 9 ¨ 3 5 4 1 3 2 2 2 1 0 O O 0 1
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60
50
40
30
2O
1O
0 } _ _二
图 1 各群落生活型谱的比较
Fig．1 Comparison of life form spectra in th ree communities
表 5 各类次生林叶级谱的比较
TaMe 5 Comparison of leaf size spectra in th ree communities
群 蒋
(’
叶级谱
Lcavel
乔术 Tree 灌木 Shrub 草车 Herb 藤本 [~iana
分 慧 分 r
tre[
Per．
[ree
Her．
tree
ler．
tr
乔木层在 500 I31 面积 内科、属、种 3个水平上
植物种类在择伐群落和皆伐群落中无显著差异，二
者较轮歇群落 中种类 更 为丰富，Simpson指数、
Shan[101 Wiener指数前二者亦较后者高。林下灌草
层轮歇群落种类分别在3个水平上高于择伐群落和
皆伐群落，但Simpson指数和 ShannonnWiener指数
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2期 施济普等：三种干扰方式对西双版纳热带森林群落植物多样性的影响 135
则分别在各个水平上低于另二类群落。轮歇群落中
先锋植物种类大于另二类群落，占较大比重 轮歇
群落中则以中平树形成单优群落，另二类群落都以
几种乔术树种共同优势。轮歇群落单位面积上的植
物个体数较另二类群落多且数量集中于少数几种
植物。皆伐群落乔术种类相对较多，轮歇群落则灌
木、草本和藤本植物均较多，尤其是一年生草本植
A 00
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物种类远多于其它群落类型。各群落中均以常绿、
中叶植物占优势．但轮歇群落小叶比例偏大。经择
伐和皆伐人为干扰后的群落，可在一定程度上保持
原有的雨林成分，但同时也给先锋物种侵入带来方
便，使群落中具有大量的先锋成分，群落中具有 1～
2个个体的种类相对轮歇群落较多。
西双版纳热带森林 由于刀耕火种 、乱砍乱伐等
Cle a ∞ nEly
l 0DflO
l0 O0
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10 Bl
图 2 三个群落种 厅 图的 比较
Fig．2 Comparison。f tree species sequence in three C9[]li111D[tiCS
人为干扰已有相 当一部分退化为次生灌木和恶性 标准出版社，1 996 l一20
杂草群落 ，或退化为利用性较差的次生群落⋯ [2：王伯荪-植物群落学EM3 北京：高等教育出版社-
上述 3个群落实际上是处于不同退化程度的 3种群 1987·24—90
落类型，持续干扰可使群落进一步退化。择伐群落 [0]wH 1、MORE T C-Can。PY gapⅧ d h w。m
和皆伐群落由于在一定程度上保留了一定的原有 group 。ff。res 眦 [J] 。 ’ 。。。 70(3)：j。。
成分．在西双版纳具有较好的水热条件下，这类群 一 。 _
落停止干 可擞 ⋯ 。
⋯ ．
篡
阎丽 春 、周 红 霞、张 ；-t明 、直 盈 等 参加 野 外调
139．
查，X-洪、李保贵、唐勇等在k-作中给予了很大的帮 ，5]许再富
． 混农林 系统：热带 山地开发 的一个新策略
助和支持，在此一井致谢。 [c] 热带植物研究论文报告集f第二集)
． 昆 明 ：云
参考文献： 南大学出版社- 。。。· 一
：一]董 鸣-陆地和生物群落调查观测-~ tgt(中国生态 前后土壤养分变化的研究[J] 植物生态学报
． 1998．
系研究网络观测与分析标准方法)[M] 北京 ：中国 22(6)
： j13— 5l 7
～
∞ ∞ ∞
窒_矗
奎 醢邑 S
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