全 文 :广 西 植 物 Guihaia 23(3):271—275 2003年 5月
蒜头果他感作用的初步研究
潘晓芳,黎向东
(广西大学林学院,广西南宁 530001)
摘 要:蒜头果具有自毒现象,为研究其他感作用,用蒜头果新鲜果皮与蒸馏水按 1:1比例进行浸提,以蒸
馏水(A1,对照)、稀释 4倍液(Az)、稀释2倍液(A3)和母液(A4)x,-t萝 卜、马尾松、重阳木种子进行随机区组发
芽试验,3个重复。结果表明:蒜头果果皮水浸提液的他感作用极其显著,但对不同植物的影响不同,不同浓
度浸提液对萝 b全部表现为抑制作用,对其它植物既有抑制作用也有促进作用。浸提液明显抑制所供试植物
幼苗生长,抑制强度顺序是A4>A3>A2。不同植物的敏感程度是萝 卜>重阳木>马尾松。
关键词:他感作用;蒜头果果皮;浸提液;种子萌发
中图分类号:Q945.79 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2oO3)O3一O271—05
Studies on the allelopathy of Malania oleifera
PAN Xiao—fang,LI Xiang—dong
(Forestry College,Guangxi University,Nanning 530001,China)
Abstract:It is natural phenomenon that Malania oleifera may poison itself.To research its allelopathy,we
extracted its fresh pericarp with distilled water in proportion as 1:1.Raphanus sativus,Pinus massoniana
and Bischofia polycarpa seed were treated in germination test respectively by distilled water(A1,CK),the ex-
tracted liquor diluted with four times distilled water(Az),another one diluted with twiceAa),and mother liq—
uor(A4).The experiment was done with randomized blocks,three repetitions.The results showed that:the
allelopathy of extracted liquor by Malania oleifera pericarp was extremely significant.Its allelopathic effects
were dissimilar to diferent plants.The different concentrations treatments showed inhibitory effect on Ra—
phanus sativus,and showed stimulating and inhibitory effects on others.The extracted liquor expressly inhibi—
ted the growth of al tested seedling.The sequence of inhibited intensity was A4> Aa>Az.The sensitive ex—
tent of different plants was Raphanus sativus~Bischofia polycarpa>Pinus massoniana.
Key words:Allelopathy~Malania oleifera pericarp;Extract liquor;Seed germination
蒜头果(Malania oleifera Chun et Lee)属铁青
树科(Olacaceae)植物,常绿乔木,为我国重点保护
的稀有物种(傅立国,1992)。据研究发现,蒜头果的
果皮对其种子发芽和苗木生长均有明显的抑制作
用,具有自毒现象(潘晓芳,1999)。植物除了存在自
毒现象外,还存在植物问相克或相生的现象(陶燕铎
等,1992),自Molish(1937)提出他感作用概念以
来,他感作用在国内外已进行了广泛的研究(王子
定,1982;Malic,1987;Penafiel,1988;王德艺等,
1999;曾任森等,1997),但至目前为止,仍未有关于
蒜头果他感作用的报道。本研究用马尾松(Pinus
massoniana)等种子为受体进行试验,以探明蒜头果
果皮是否存在他感作用,为蒜头果的保护和综合利
用,特别是其肉质果皮开发利用提供理论依据。
收稿Et期:2002-03—12 修订 日期:2002—06—24
基金项目:广西区林业局“九五”科研项目子课题
作者简介:潘晓芳(1963一),男,广西武鸣县人,讲师,从事经济林栽培学教学和科研工作。
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1 材料与方法
1.1材料
蒜头果成熟果实于2000年 9月 15日采自广西
巴马县燕洞乡交乐村,马尾松种子由广西大学林学
院造林实验室提供,重阳木(Bischofia polycarpa)
种子于2000年 10月 3日采自广西大学林学院校园
内,萝 卜(Raphanus sativus)种子购于市场。
1.2方法
1.2.1蒜头果新鲜果皮浸提液的制备 将蒜头果成
熟果实洗净剥下果皮、捣碎。按果皮 :蒸馏水一1:
1的重量比进行浸泡。每天搅拌 1次。浸泡 96 h
后,去渣,然后用 3层纱布过滤,所得滤液为浸提母
液。将母液用蒸馏水按 1:2、1:4进行稀释,配制
成稀释 2倍液、稀释 4倍液。并分别测定 pH值。
将所有的浸提液装入棕色瓶,置于低温下保存待用。
1.2.2浸提液对种子萌发他感作用试验方法 采用
随机区组进行试验设计。供试植物为萝 卜、马尾松、
重阳木,各种植物种子分别用蒸馏水(A ,对照)、稀
释 4倍液(A )、稀释 2倍液(A。)、母液(A )处理。
具体方法如下:
将各种植物纯净的种子进行预处理,即先用
0.5 KMnO4溶液浸泡 1 h,然后用蒸馏水冲洗干
净、凉干,再分别用母液、稀释 2倍液、稀释 4倍液和
蒸馏水浸泡24 h后,倒去处理液,用四分法分别将处
理后的种子分成 4份,从每份中随机抽取 25粒组成
100粒,放人垫有滤纸的已消毒的培养皿中,每处理
共取4份 100粒(国家标准总局,1982)为该处理的一
个组合,共 3个重复(华中农业大学,1991)。置床后,
置于室内随机区组排列,在室温下进行发芽试验。
每天检查,保持湿润,及时补充相应的处理液,以
种子4周不出现水膜为度。拣出轻微发霉的种子,用
相对应的处理液冲洗,冲洗后仍放回培养皿中。
每天定期观察发芽情况,观察记录正常发芽粒
数、腐烂粒和异常发芽粒。3种植物种子均以其幼
根长度大于种粒的长度为正常发芽粒数;异常发芽
粒为:胚根短、生长迟滞、并且异常瘦弱、胚根腐坏、
胚根出自珠孔以外的部位;胚根呈负向地性;胚根蜷
曲;子叶先出等;腐坏粒即内含物腐烂的种粒。
发芽末期,连续 5 d发芽种子的粒数平均不足
供试种子的 1 时结束试验。试验结束后,仍按上
述方法管理和观察 15 d,以观察是否有萌发反常的
现象,最后将各重复中未发芽粒逐一切开,统计空
粒、硬粒、未发芽粒和腐坏粒的平均百分数。
1.2.3母液对幼苗生长的他感作用试验方法 用蒸
馏水对供试种子进行浸泡 1 d后催芽,发芽后将同
一 种植物同一天萌发的正常发芽粒分成 2份,每份
30粒以上,分别置于垫有二层滤纸的培养皿内,然
后分别用蒸馏水(A ,对照)、母液(A )湿润滤纸,最
后将培养皿排放在光照培养箱内,每天光照 7 h,温
度控制在 25℃(4-1℃)。各试验均设 3次重复。每
天用相对应的处理液喷雾 2次,保持滤纸湿润。5 d
后测定幼苗的生长情况,幼苗长度为从顶芽至幼根
根尖的长度。
2 结果与分析
在室温24~28℃下,供试植物各处理的发芽指
标平均数如表 2~4。方差分析时先对发芽率、发芽
势的原始数据进行 X ij=arcsin、/x j变换,平均发芽
速、发芽结束时间的原始数据作x ;j=~/ 变换使其
满足正态、等方差要求后再进行。
2.1不同浸提液的 pH值
经测定,A。、A 和 A 的 pH 值分别为 5.5、
5.0、4.8,蒜头果果皮浸提液呈棕褐色,强酸性。
辞
O0
60
薹 :
A2 A3 A4
不同处理液
图 1 不同处理液对试验植物种子萌发的影响
Fig.1 The effect of different treatments
solution on tested plant seeds
2.2蒜头果果皮浸提液对萝 卜种子发芽的影响
萝 卜经 A 、A 、A。、A 处理后,其发芽率分别
为 77.3%、64.7%、l9.1%、0,发 芽 势 分 别 为
73.5 、40.5 、15.5 、0,平均发芽速分别为 2.1
d、3.3 d、9.3 d、不发芽。由图 1可见,不同浓度的
浸提液对萝 卜种子的发芽均有抑制作用,随着浓度
增加发芽率降低,抑制作用增大,用母液处理时,发
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芽率为 0。
方差分析结果表明,萝 卜种子的各项发芽指标
存在极显著差异(表 1)。
经邓肯氏新复极差测验法(华 中农业大学,
1991)比较,不同处理的萝 卜种子发芽率差异极显著
(表 2)。稀释 4倍液、稀释 2倍液和母液处理后的
发芽率均极显著低于对照,对萝 卜种子萌发有极显
著地抑制作用。不同浓度的浸提液对萝 卜种子萌发
也存在极显著差异,抑制效果最大的是母液,完全抑
制萝 卜种子的萌发;其次是稀释2倍液,表现出很强
的抑制 作用,处理后 萝 卜种子 的发芽 率 只有
19.1 9/5,比稀释 4倍液低 45.6个百分点。
表 l 供试植物种类的各项发芽指标方差分析F值
Table 1 The F value of variance analysis of different germinative target on tested varieties of plant
F0 01(3,6)= 9.78,F0.05(2,4)=6.94,Fo.ol(2,4)= 18.0
表 2 萝卜种子各项发芽指标新复极差测验
Table 2 The Duncan’S Flew multiple range test on
different germination index of Raphanus sativus
不同处理间的发芽势、平均发芽速、发芽结束时
间等差异极显著。浸提液对萝 卜种子萌发的抑制作
用表现为随着浓度增加,发芽势变小,平均发芽速变
高,发芽不整齐,发芽开始时间和结束时间均比对照
延迟。用蒸馏水处理的置床 1 d后即可发芽,而用
稀释 4倍液和稀释2倍液处理的均需 4 d才开始发
芽,比对照延迟 3 d。对照发芽结束时间为7.5 d,稀
释4倍液处理的发芽结束需要 9.1 d,稀释2倍液处
理的发芽结束时间为 lO.7 d,都比对照推迟。
不同浓度浸提液对幼苗的生长也有影响,以稀
释 2倍液的影响较大,种子从露白到幼根长至与种
子等长平均需要 2 d,幼根 稍扭曲,根 毛少,有
4O.7%的幼苗根尖受害;而稀释 4倍液的仅需 1 d,
幼根直伸,根毛稍多,未发现根尖受害的现象。
对未发芽种子解剖发现,用母液处理的种子,所
有供试种子的种皮均变为棕褐色,胚稍收缩呈黄褐
色,种子外观和胚的形态完好如初,无水渍状腐烂,
不发霉。稀释 2倍液处理的种子中呈水渍状腐烂占
供试种子总数的22.3 ,有 47.0 的种子与母液处
理的种子表现的症状相同,胚已开始萌动或刚露白
即生长停滞的占 11.6 9,5。稀释 4倍液和蒸馏水处
理的种子中未发芽粒全部呈水渍状腐烂。
2.3蒜头果果皮浸提液对马尾松种子发芽的影响
马尾松种子经 A 、A:、A。、A 处理后,发芽率
分别为 43.1 9/5、52.5 、39.4 9/5、0,发芽势分别为
38.2%、49.5 9/5、35.7 9/6、0,平均发芽速分别为 9.8
d、10.5 d、12.4 d、不发芽。不同浓度的浸提液对马
尾松种子的发芽有不同的影响,以A:处理的种子
发芽率最大,具有促进作用。A 表现出具有抑制作
用,当用 A 处理时,马尾松种子萌发完全被抑制。
方差分析结果表明,马尾松种子的发芽率、发芽
势差异极显著,平均发芽速差异明显。
经邓肯 氏新复极差测验法 (华 中农业大学,
1991)比较,A:极显著地促进马尾松种子的发芽,
A 极显著地抑制发芽,且抑制效果极显著高于 A。,
A。抑制作用不明显。
发芽势、发芽结束时间在不同处理间的差异极
显著,平均发芽速不同处理间的差异明显。浸提液
对马尾松种子萌发的他感作用还表现在对发芽整齐
程度、速度、开始时间和结束时间的影响,经 A:处
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理后,种子发芽整齐程度极显著高于其它处理,A。
与对照相比略差但不明显。发芽速度顺序是 A。>
A >A。>A ,各处理间差异明显。对照置床 4 d后
便开始发芽,而 Az需要 5 d,A。需要 7 d。各处理
的发芽结束时间差异也极显著,Az比对照延迟 2.2
d,A 比对照延迟 3.6 d。
不同浓度的浸提液对马尾松幼苗的生长也有影
响,以A 对幼苗生长的影响较大,种子从露白到幼
根长至与种子等长时平均需要 4 d,幼根稍扭曲,有
27.1%的幼苗根尖受害,11.9 的种子当萌发至
0.08 cIn左右时便停止生长,根颜色变暗,最后腐
烂。而A 仅需要 2 d,发芽粒的幼根新鲜,萌发后
能继续生长无腐烂现象,也未发现根尖受害。
表 3 马尾松种子各项发芽指标新复极差测验
Table 3 The Duncan’s new multiple range test on
different germination index of Pinus massoniana
对未发芽种子解剖结果是 A。、A 、A。、A 的新
鲜粒 占供 试种 子 总数分 别 为 24.5 9/6、19.7 9/6、
21.4 9/6、0,水渍状腐烂粒分别为 26.5 9/6、23.4 9/6、
22.4 、8.1%,在 A 、A 处理中,外观和胚的形态
完好如初、无水渍状腐烂的种子分别为 12.5 9/6、
86.9 由此可见,A 使马尾松种子完全受害而丧
失生命力,所有供试种子的种皮有褪色现象,推迟出
现水渍状腐烂的时间。A。出现水渍状腐烂和无水
渍状腐烂的总和明显高于 A ,也略高于对照,对马
尾松种子也有一定的毒害作用。
2.4蒜头果果皮浸提液对重阳木种子发芽的影响
重阳木种子经 A。、A 、A 、A 处理后,发芽率
分别为 17.8 9/5、10.5 9/5、25.9 9/6、0,发芽势分别为
15.0 9/5、6.9 、18.4 9/6、0,平均发芽速分别为5.0 d、
14.7 d、20.2 d、不发芽。不同浓度的浸提液对重阳
木种子的萌发也有不同的影响,A。处理对种子的萌
发有促进作用,A 、A 处理具有抑制作用,与浓度
梯度无规律性变化。
各处理间各项发芽指标差异极显著。经邓肯氏
新复极差测验法(华中农业大学,1991)比较,A。极
显著地促进种子的发芽,A 和 A 极显著地抑制发
芽,A 抑制效果极显著高于A 。发芽势、平均发芽
速和发芽结束时间等不同处理间也达到极显著水
平。
浸提液对重阳木种子萌发的他感作用也表现在
对发芽整齐程度、速度、开始时间和结束时间的影
响,A。处理后,种子发芽整齐程度显著高于对照但
未达到极显著水平,极显著高于其它浓度。A 极显
著低于对照。发芽速度顺序是 A。>A >A。>A ,
各处理间差异明显。对照置床 4 d后便开始发芽,
而 A 和A。各需要 13 d。各处理的发芽结束时间
差异也极显著,A 比对照延迟 2.5 d,A 比对照延
迟 12.0 d。
不同浓度的浸提液对重阳木幼苗生长的影响相
似,在 A 、A 处理中,种子从露白到幼根长至与种
子等长平均需要 3 d,分别有 18.9 9/6、21.4 9/6的种子
露白时便停止生长,根尖颜色变暗、腐烂。
对未发芽种子解剖的结果是 A。、A 、A。、A 的
新鲜粒占供试种子总数分别为 31.8 、47.2 9/6、
25.4 、0,水渍状腐烂粒(不包括露白时便停止生长
的种子)分别为 5O.4 、23.4 、19.0 9/6、0。在 A。、
A 处理中,外观和胚的形态完好如初但元水渍状腐
烂的种子分别为 8.3 9/6、100 9/6。由此可见,A 使重
阳木种子完全受害而丧失生命力,无水渍状腐烂现
象,所有供试种子的种皮均褪色。A 的新鲜粒比其
它处理高,几乎达半数,似对重阳木种子有一定的保
护作用。A 对重阳木种子则有一定的毒害作用,有
8.3 9/6的种子具有与母液相同的现象。
2.5蒜头果果皮浸提液对幼苗生长的影响
处理前萝 卜幼苗平均长度为 1.08 CITI。处理 3
d后,用蒸馏水处理的幼苗生长正常,颜色新鲜,平
均长度为 1.87 cm,最长为 3.90 cm,最短的也达
0.86 cm;而用母液处理的有 46.5 9/6幼根受害致死,
有 14.5 9/6幼苗受害致死,其余的幼苗停止生长,颜
色变暗。处理 5 d后,蒸馏水处理的生长正常,颜色
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新鲜,平均长度为2.42 cm,最长为 4.41 cm,最短的
也达 1.38 cm;在母液处理中,有 98.2 的幼苗受害
致死,有 1.8 的幼苗一直停止生长,颜色变暗,根
尖腐烂。
表 4 重阳木种子各项发芽指标新复极差测验
Table 4 The Duncan’s new multiple range test on
different germination index of Bischofia polycarpa
处理前马尾松幼苗平均长度为 0.92 cm。处理
后3 d,用蒸馏水处理的幼苗生长正常,颜色新鲜,平
均长度为 1.21 cm,最长为 3.05 cm,最短的也达
0.34 cm;而用母液处理时有 25.5 的幼苗幼根受
害致死,74.5 的幼苗停止生长,颜色变暗。处理 5
d后,蒸馏水处理的生长正常,颜色新鲜,平均长度
为 1.98 cm,最长为 4.12 cm,最短的也达 0.85 cm;
而用母液处理时有 94.6 的幼苗受害致死,有
3.6 的幼苗一直停止生长,颜色变暗,根尖腐烂,
1.8 的幼苗稍有生长但下胚轴弯曲,子叶变短、厚。
处理前重阳木幼苗平均长度为 0.35 cm。处理
3 d后,用蒸馏水处理的幼苗生长正常,颜色新鲜,
平均长度为0.69 cm,而在母液处理中,所有的幼苗
停止生长,颜色变暗,根尖腐烂。处理 5 d后,蒸馏
水处理的生长正常,颜色新鲜,平均长度为 1.02
cm,但在母液处理中,97.7 的幼苗受害致死,有
2.3 的一直停止生长,颜色变暗,根尖腐烂。
3 结论与讨论
(1)蒜头果果皮浸提液对萝 卜种子萌发的他感
作用极显著,母液、稀释 2倍液、稀释 4倍液对萝 卜
种子萌发均有极显著的抑制作用,且随着浓度的增
加抑制作用极显著增加,主要表现发芽率降低,发芽
势变小,发芽不整齐,发芽延迟。
(2)不同浓度的浸提液对马尾松、重阳木种子萌
发的影响无规律性变化,既有促进作用也有抑制作
用。稀释4倍液对马尾松种子萌发有极显著的促进
作用,而稀释2倍液有抑制作用但不明显,母液则完
全抑制其萌发。稀释 2倍液对重阳木具有极显著的
促进作用,母液和稀释 4倍液则极显著抑制种子萌
发。这可能与种子的内含物和种子萌发过程的生理
生化变化有关。
(3)蒜头果果皮浸提液对马尾松、重阳木的他感
作用比较复杂,在有促进作用的浓度下,虽然发芽率
最大,发芽相对整齐,但发芽缓慢,开始发芽时间推
迟,发芽时间长。这既与种子、幼苗的生理生化有
关,也与浸提液中物质的作用有关,在一定浓度下,
蒜头果果皮的水溶性物质促进种子萌发,但又抑制
幼根生长。
(4)母液完全抑制所有供试植物种子的萌发,对
萝 卜、马尾松、重阳木种子都产生毒害使其丧失生活
力,但供试种子在试验期间未出现水渍状腐烂。稀
释2倍液也有类似的现象。
(5)萝 卜、马尾松、重阳木的平均发芽速、发芽结
束时间变化规律相似,同一种植物同一发芽指标的
变化是母液>稀释 2倍液>稀释 4倍液>蒸馏水,
不同处理液间差异极显著。
(6)蒜头果果皮浸提液明显抑制所有供试植物
幼苗生长。随着浓度增加,对供试植物幼苗的抑制
作用增强,幼根生长变慢。抑制强度顺序是母液>
稀释2倍液>稀释4倍液,当用母液处理时,所有供
试植物幼苗基本受害致死,虽然有极少数幼苗仍有
生活力,但已无利用价值。稀释 2倍液可造成幼苗
根尖受害或种子露白后停止生长。不同植物幼苗对
不同浓度浸提液敏感度不同,萝 卜>重阳木>马尾
松。
(7)本研究仅涉及种子从萌发到初期生长的短
暂时期,所得结果只是初步的,在更长的生长发育过
程中的反应还需进行田间试验给予验证。此外,拟
用田间杂草进一步试验,以探讨蒜头果果皮作为除
草剂替代物的可能性。
(8)蒜头果果皮既有自毒作用也有他感作用,这
(下转第 225页 Continue on page 225)
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是浸提过程中释放出的内含物直接影响还是转化为
次生物后再作用、他感作用的物质及其作用机制等
尚需进一步的研究 。
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