全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(5)：659— 663 2011年 9月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．017
两种光照条件下 白花泡桐幼苗对
Pb胁迫的生理响应研究
郑巧巧，刘相宁，李月灵，罗 兴，付嵩君 ，王 江
(台州学院 生命科学学院，浙江 临海 317000)
摘 要 ：分析全光照和 5O 光照条件下 ，不同浓度 Pb对 白花泡桐根生理特性的影 响，以研究 白花泡桐根对
Pb胁迫的生理响应机制。结果显示 ：超氧阴离子产生速率、过氧化氢和丙二醛含量均随 Pb浓度增加而上升 ，
而且 5O 光照条件下上升趋势要低于全光照条件。全光照条件下 ，SOD、CAT和 APX活性随 Pb浓度增加呈
现先上升再下降的趋势，而 POD活性则呈现持续上升趋势 。5O 光照条件下 ，SOD、POD、CAT和 APX活性
均呈现持续增加的趋势，SOD和 POD活性均低于全光照条件。脯氨酸含量均随 Pb浓度增加而增加 ，而且在
5O 光照条件下含量相对较低。这表明光照强度下降减弱了 Pb胁迫对白花泡桐根的氧化损害 。
关键词：光 ；铅 ；白花泡桐 ；抗氧化性
中图分类号：Q938．1 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2011)05—0659—05
Effect of two light irradiances on physiological
response of Paulownia fortunei
seedling roots to Pb stress
ZHENG Qia0-Qiao，LIU Xiang-Ning，LI Yue-Ling，
LUO Xing，FU Song-Jun，Ⅵ NG Jiang
(School of Life Sciences，Taizhou University，Linhai 317000，China)
Abstract：The physiological responses of P．fortunei seedling roots to Pb stress under natural light and 50％ natural
light treatments were investigated．Results showed that production rate of superoxide anion，hydrogen peroxide and
MDA contents consistently increased with the increase of added Pb．Compared to natural light treatment，their in—
creasing trends were less sharper under 50％ natural light treatment．Under natural light treatment。the activities of
SOD，CAT and APX increased firstly and then decreased with the increase of added Pb，while the activities of POD
consistently increased．At 50 natural light treatment，al the antioxidant enzyme activities consistently increased
with the increase of added Pb．The activities of SOD and POD under 50 natural light treatment were higher than
those under natural light treatment．Results suggested that the decrease of light irradiance relieved the oxidative dam—
age of Pb stress to the roots of P．fortunei．
Key words：light；Pb；Paulownia fortunei；antioxidant
白花泡桐(Paulownia fortunei)是 中国的乡土
物种，具有生长快速、适应性强、用途广泛等优点
(Capenter，1997)。目前 已被移 植 到北美 、澳 大利
亚、欧洲和日本等地(Kumar，1999)。在广东韶关铅
锌冶炼厂附近，白花泡桐已被成功用来恢复 3000 亩
重金属污染地 ，而且其体 内 Pb浓度大于 1 000 mg
收稿日期 ：2010—09—01 修回 日期 ：2011-04一O1
基金项 目：浙江省自然科学基金(Y5100016)；台州学院大学生科研项 目(10XS20)[Supported by the Natural Science Foundation of Zhejiang Province
China(5100016)；the Student Science Foundation of Taizhou University(1OXS2o)]
作者简介：郑巧巧(1989一)，女，浙江平阳人 ，生物科学专业，(E—mail)zhengxiaoqiao@tzc．edu．en。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：wangjiang@tzc．edu．cn)
66O 广 西 植 物 31卷
· kg- ，超 过 了 Pb超 富集 植物 的标 准 (Wang等 ，
2009)。但在修复过程中，白花泡桐出现与其它修复
物种相似的问题，随着修复群落的演替，群落内部光
环境发生了变化，对白花泡桐的生长和耐性产生了
影响。全世界 目前有超过 400种陆地植物被确认为
各类重金属的超富集植物(Zhou等，2006；闫研等，
2008)，这些植物都对相应的重金属表现出较高的耐
性 ，但这些 耐性 试验均在某 一特定 的光照下进行 。
对于光环境变化条件下 ，这些植物的生理 、生化和分
子等耐性机制是如何变化的，国内外鲜有报道。
植物对抗重金属氧化胁迫的机制主要包括抗氧
化酶系统和非酶抗氧化物质。常见 的抗氧化酶主要
有 SoD、CAT、APX和 POD(刘云 国等 ，2005；石贵
玉等，2009)。SOD可以在 Oi和 H 0 反应生成
oH ·之前有效地 去除 O ；CAT和 APX主要去 除
H O ；POD则可以 H O 为底物生成细胞壁的合
成物质(区炳庆等 ，2003)。非酶抗氧化物质主要包
括脯氨酸、有机酸、谷胱甘肽(GSH)和植物络合素
(PCs)，这些物质可 以在重金属进 入细胞之前对其
进行解毒。光照被证明可以影响光合系统的光合效
率 ，进而会影响到植物对重 金属的抗氧化反应 (Ca—
triona等，2002，Shi等，2006)。但是，光照变化对植
物体内抗氧化酶系统和非酶抗氧化物质的影响机制
目前鲜有研究 。本研究采用盆栽试验对 白花泡桐幼
苗 同时进行不同浓度 Pb和不同强度光 照处 理，分
别测定白花泡桐苗根中抗氧化酶系统和非酶抗氧化
物质的变化，以此研究光照变化对白花泡桐苗根抗
氧化反应 的影响。本研究 可在不 同光照条件下 ，对
白花泡桐苗根的 Pb耐性进行全面的评估，同时可
为白花泡桐修复群落的光调控提供理论指导。
1 材料与方法
1．1实验材料
供试土壤为浙江省临海市花鸟市场人工配置花
土 ，土壤基本理化特性为：有机质含量(O．16±0．03)
mg·g-1；全磷含量 (0．209±0．02)g·kg～；全氮含
量 (O．73±0．16)g·kg～；铵态氮含量(6．84±1．17)
mg·kg～；有效磷 含量 (103．74±9．18)mg·kg～。
供试白花泡桐的种子采 自深圳仙湖植物园。
1．2实验设计
试 验采 用盆栽 方法 ，设 置 了全光 照 (对照 )和
5O 全光照两个光照强度处理 (利用遮荫 网进行调
节 ，在 Wang等(2009)广东韶关修复样地 ，群落演替
后地面幼苗受到遮光大概在 5O 左右 ，选择 100
作为对照 ，来研究遮光条件对幼苗产生的影响)，设
置 0(对照组 )、200、400、800和 1 600 mg·kg。(以
纯Pb计)Pb处理浓度(按照计算量以 PbC1 溶液形
式与 2 mm筛过 的土壤反复混合均匀 ，室温下稳定
两周 ，每盆装 1．5 kg混合 土)，每个处理 5个重 复。
白花泡桐种子用 2 的 NaC1O溶液消毒 ，用去离子
水冲洗，放入装有石英砂的塑料盆中(20 cm×20 cm
×10 cm)培养，待幼苗长出 1片真叶后，选择均匀一
致的幼苗，移栽至装有混合土的盆钵中，每盆 4株。
白花泡桐移栽 7 d后进行遮光和重金属处理，每 3 d
每盆每次浇 200 mL水 ，缓慢滴灌 以防重金属流失。
生长 60 d后进行生理指标测定 ，整株收获称鲜重。
1．3测定方法
超氧阴离子含量测定参照李光忠等(2005)的方
法；过氧化氢含量测定参照刘俊等(2000)的方法；采
用硫代 巴比妥酸 比色法测定 MDA含量(赵世杰等 ，
1994)；采用茚三酮显色法测定脯氨酸含量(张志 良
等，2002)。酶液 的制备：取样品 1．0 g根加入 1O
mL酶提取液[以 1 L pH7．8的 PBS配制，含有
29．2 mg的 EDTA—Na2、3 g的 Triton X一100和质量
浓度为 4 聚乙烯吡咯烷酮(PVPP)40 g3，在冷藏
过的研钵 中研磨后以漏斗过滤，经 4℃，10 500
rpm／min离心 20 min，上清液为粗酶液 。采用愈创
木酚法测定 POD活性(张志良等，2002)；氮蓝四唑
法测定 SOD活性 (张志 良等 ，2002)；紫外 吸收法测
定 CAT活性(何冰等，2003)；APX活性的测定参照
张志良等(2002)的方法。
1．4数据处理
以光照处理为主因素(主区)，主因素下设立不
同 Pb处理浓 度为第二 级因素 (次区)，进行两 因素
的裂区试验设计 ，采用 SPSS 11．5软件进行 双因素
方差分析(主要分析两个因素的主效应)，并用 Dun—
can检验进行多重 比较。同一 Pb处理梯度下，不同
光照处理间采用 t检验进行差异显著性分析 。
2 结果与分析
2．1白花泡桐根超氧阴离子和过氧化氢的变化特征
由图 1可知 ，全光照条件下超氧阴离子产生速
率和过氧化氢含量随 Pb处理浓度增加显著升高(P
<0．05)。1 600 mg·kg Pb浓度处理下超氧 阴离
5期 郑巧巧等：两种光照条件下白花泡桐幼苗对 Pb胁迫的生理响应研究 661
子的产生速率是对照的2．O7倍；过氧化氢含量是对
照的 5．56倍 。5O 光照条件下超氧阴离子产生速
率和过氧化氢含量 同样呈现持续增加 的趋势 ，但增
加较缓慢，1 600 mg·kg Pb浓度处理下分别是对
照的 1．69和 3．8O倍。5O 光条件下超氧阴离子产
生速率和过氧化氢含量均显著低于全光照条件 。
2．2白花泡桐根丙二醛(MDA)的变化特征
由图 2可知，全光照和 5O％光照条件下，MDA
含量均随Pb处理浓度的增加而增加，而且在各 Pb
0 200 400 800 1600
Pb kg-’)
言
乙
二
呈
一
悯
蝻
捌
处理浓度间均呈现显著差异(P<0．05)。1 600 mg
· kg Pb浓 度处理下 MDA 的含量 分别是对 照 的
9．69和 7．06倍。50 全光照条件下，除 800 mg·
kg Pb处理，其它处理梯度 MDA含量均显著低于
全光照条件 。
2．3白花泡桐根抗氧化酶的变化特征
由图 3可知 ，全光照条件下 SOD活性随 Pb处
理浓度增加呈现先升高后降低的趋势(P<0．05)，
在 800 mg·kg Pb处理时活性达最大值 ，为对照的
1．0
0．8
0．O
0 200 400 800 1600
Pb ke-’)
图 1 不同光照和 Ph处理下白花泡桐根超氧阴离子和过氧化氢的变化
Fig．1 Effect of different light irradiances and Pb treatments on superoxide
anion and hydrogen peroxide in seedling roots of P．fcIrtunei
不同大小写字母表示 LSD多重比较时差异具有显著性，a一0．05；相同字母表示不具显著差异性。下同。
0 200 400 800 1600
Pb kg-’)
图 2不同光照和 Pb处理下白花泡桐根 MDA含量的变化
Fig．2 Effect of different light irradiances and Pb treat—
ments on MDA content in seedling roots of P．fortunei
2．72倍 ；50 oA光 照条件 下 SOD活性呈现持续上升
趋势 ，1 600 mg·kg Pb处理 时达 到对照 的 3．39
倍。除 1 600 mg·kg。Pb处理 ，其它 Pb处理梯度
下，50 光照条件下 SOD的活性均显著低于全光照
条件 。全 光照条件下 PoD活性随 Pb处理浓度增
加呈现持续升高趋势(P处理时达到对照的 5．89倍 ；5O 光 照条件下 POD
活性增加趋势较缓 ，1 600 mg·kg。Pb处理 时达到
对照的 2．33倍。除对照处理外 ，50 光照条件下
POD的活性均显著低于全光照条件。全光照条件
下 CAT和 APX活性均随 Pb处理浓度增加呈现先
升高后降低的趋势(P处理时活性达到最大值，分别达到对照的 3．O6和
1．75倍 ；50 光 照条件下 ，CAT和 APX活性则随
Pb处理浓度增加呈现持续升高的趋势(P<0．05)，
1 600 mg·kg Pb处理时分别达到对照的 5．32和
2．12倍 。CAT和 APX活性在不 同光照强度处理
间呈现不规则变化 。
2．4白花泡桐根脯氨酸(Pro)含量的变化特征
由图 4可知 ，全光照条件下脯 氨酸含量 随 Pb
处理浓度增加呈现增加趋势 (P<0．05)，1 600 mg
· kg。Pb处理时是对照的6．29倍；50 光照条件下
脯氨酸含量增加较缓，1 600 mg·kg Pb处理时是
对照的 4．16倍 。5O 全光照条件下脯氨酸含量均
显著低于全光照条件 。
2 0 8 6 4 2 O
1 O 0 0 O 0
一w|_-暑．1o量一 髓区师 8 6 4 2 0 8 6 4 2 0
1 1 1 1 1 0 0 O 0 O
一芷 一．
暑IlaE 谧¨
662 广 西 植 物 31卷
0 200 400 800 1600
Pb ’)
1O
0 200 400 800 1600
Pb k ’)
图 3 不同光照和 Pb处理下白花泡桐根抗氧化酶活性的变化
Fig．3 Effect of different light irradiances and Pb treatments on the activities
of antioxidant enzymes in seedling roots of P．fortunei
Pb ’)
图 4 不 同光照和 Pb处理下 白花泡桐根脯氨酸含量
Fig．4 Effect of different light irradiances and Pb treat-
ments on proline content in seedling roots of P．fortunei
3 讨论
相 比全光照条件 ，50 光照条件下 白花泡桐根
活性氧水平较低 ，表 明受到 Pb胁迫引起 的氧化损
害较小 。目前认为活性氧水平升高会加剧细胞膜脂
的过氧化程度 ，进而导致膜损伤。丙二醛 (MDA)是
细胞膜脂过氧化的产物之一，可用于表示 细胞 内的
活性氧水平 和膜脂过 氧化 的程度 (梁强等 ，2009)。
MDA的试验结果也表 明 5O 全光照条件下，白花
泡桐根受到 Pb胁迫引起 的氧化损害较小 。
氧化酶和非酶抗氧化物质可以有效地除植物体
内的活性氧(Noreen等，2009)。50％光照条件下，
SoD、CAT和 APX活性随着 Pb浓度增加呈现持续
上升的趋势 ，活性并 未受抑制 。而全光照 条件下 ，
SOD、CAT和 APX活性 在 1 600 mg·kg。时受到
抑制，表明活性氧含量超过白花泡桐苗的正常歧化
能力 ，细胞内的多种 功能受到破坏 ，生理代谢紊乱 ，
酶活性受到抑制 (刘爱中等 ，2008)。但 POD在全光
照和 50 光照条件下均呈现持续上升的趋势 ，表明
POD对 Pb氧化胁迫有较高的耐性。相比全光照条
件 ，50 光照条件下 SOD和 POD的活性相对较低 ，
这与活性 氧水平 较低 有关 。但 CAT和 APX 的活
性接近甚至超过 了全光照条件下 的水平。CAT是
一 种含 Fe的血红蛋 白酶类 ，APX是一种包含原 卟
啉Ⅸ的血红蛋 白，两种酶主要在植物叶绿体 和胞质
中清除 Hzoz，光照降低对 叶绿体 的影响可能对其
产生了倍增的应激反应(Asada，1992)。
脯氨酸(Pro)是水合能力较强的氨基酸，作为重
要渗透调节物质 ，它 的积 累对逆境适应有重要意义
(Kavi Kishor等，1995)。任安芝等(2000)认为脯氨
酸的增加可能是植物对 重金属 的一种适应性反应 ，
它减小了植 物细胞膜脂过氧化程度，缓和膜透性的
变化 ，从而对植物起到一定 防护作用。白花泡桐根
8 6 4 2 O 0 8 6 4 2 0
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2 0 8 6 4 2 O
^ 暑uIv i；蔓嚼壤
5期 郑巧巧等：两种光照条件下白花泡桐幼苗对 Pb胁迫的生理响应研究 663
脯氨酸含量的持续上升进一步证明了其是重要的非
酶抗氧化保 护物质。50 光照条件下，其增长趋势
缓慢可能与白花泡桐根膜质过氧化损害较弱有关 。
白花泡桐苗根生物量在各梯度 问并未现明显差
异(数据未呈现)，但全光照条件下，1 600 mg·kg
Pb处理时苗根颜色基本全部变黑 。而 50 光照条
件下 ，1 600 mg·kg Pb处理时苗根变黑较少。表
明 50 光照条件下白泡桐根受到 的氧化损害较小。
在 800 mg·kg Pb处理 时，全光照和 50 光照条
件下苗根均呈现正常颜色，表明白花泡桐根对 Pb
的耐受阈值可能在 800 mg·kg～。
总的来 说，光 照强度变化对 白花泡桐根 的 Pb
耐性有着明显影响。光照强度 降低 ，减少 了白花泡
桐叶片光能量吸收 ，从而减少了过剩能量转化为活
性氧，进而降低根的活性氧水平，从而降低了 Pb对
根的氧化损害。光作为生态系统中一个不稳定的生
态因子，在植物群落演替过程中会产生明显的变化。
因此随着修复植物群落的演替 ，耐性植物必将经历
周围光环境的变化。本研究结果表明适 当遮荫可使
白花泡桐苗根的 Pb耐性有所提高。但不同区域的
光强水平存在差异 ，光强 的变化 可能会导致 白花泡
桐的 Pb耐性机制产生不 同的变化。此外 ，白花泡
桐属于喜阳植物，喜荫耐性植物对光照的变化可能
会有截然不同耐性机制反应。因此 ，试验结果建议
光环境变化将对植 物的重金属耐性产生影 响，对于
修复植物群落的光调控应在未来的植物修复工程中
给予重视 ，而且对于不 同地点和不 同物种要进行有
区别的科学调控。
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