全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(2)：227— 230 2009年 3月
外来入侵植物粉花月见草的繁殖生物学特性
韦美玉，陈世军，刘丽萍
(黔南民族师范学院 生命科学系 ，贵州 都匀 558000)
摘 要：粉花月见草单花花期 1 d，整株花期 5O d左右 ；单花花粉量达 8 825个 ，花粉活力达 53．2 ，花粉萌发
快，萌发率达 44．6 ，自花授粉；种子小，千粒重 0．092 g，种子发芽率达 85 ，萌发时间短，具有休眠机制。三
年生株丛结果达 1 274个，单果种子高达 206粒，单株丛种子量 2．6×10 。种子表面平滑，自然传播 以重力为
主和风力作用，传播距离在 i00 cm范围内。结果表明：粉花月见草繁殖力 、适应力强 ，易形成单一优势种群，
种子小近圆形易形成种子库，人为活动使其远距离传播，具有较大的危害性 。
关键词：粉花月见草；外来入侵植物 ；繁殖生物学；种子形态
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2009)02—0227—04
Reproductive biology
invasive alien#ant
CharaC：terististics 0t l ‘ ‘ ‘ ■●
Oenothera rosea
WEI Mei-Yu，CHEN Shi—Jun，LIU Li—Ping
(Department of Life Sciences，Q n”nn N~rmal College fo, Nationa／／t／es，Duyun 558000，Chira)
Abstract：Oenot~ra rosea is an invasive alien plant whose single flowering period is 1 d，while the whole flowering pe—
riod is about 50 d．The quantities of single flower pollen is reached 8 825．Th e polen vigor n ay be reached 53．2 ．
I he high vitality makes the polen germinate quickly and the germination rate can be reached 44．6 ．7 his kind of
plant is self-pollination。whose 1000一grain weight is 0．092 g．The seed germination rate is reached 85 ，and the seed
may germinate within very short time．The fruit quantity of three-year-old plant is reached 1 274，each of which con—
tains seeds as high aS 206．The seed quantity of individual plant is reach 2．6× 10 ．The surface of seed whkh spreads
abroad mainly by wind。and the distance of transmission iS one hundred centimeter．TIk e results show that： ros~a iS
easy to fol m single dominant species f()r its high ability of reproduction and adaption，and easy tO fcrm seed bank for
its smal and round seeds． Moreover，the human activities cause pollen long-rang e transmission，it will bring great
harm．
Key words：Oenothera Fosea；invasive alien plant；reproductive biology l seed form
粉花月见草(Oenothera rosea)柳叶菜科 ，原产
美国得克萨斯州南部及墨西哥 ，在美 国西南部 、中美
洲及南美洲暖温中山地带也有发现。欧亚大陆(如
亚洲喜马拉雅地区、印度、尼泊尔、缅甸等)、南非 等
有栽培，并逸为野生 。我国浙江 、江西 (庐山)、云南
(昆明)、贵州逸为野生 (中国植物志编委会，2000)。
2002年在贵州都匀发现该物种(标本存在黔南师院
生物系标本室内)。该植物在我地 区表现 出扩大蔓
延的趋势，入侵早地、荒地、自然草地、草坪、果园及
公路两旁，单一优势群落面积从几平方到几十平方
米，局部覆盖度达 100 ，繁殖力强，即使是石缝、墙
角、瘠薄的土壤也能生长 ，成为难于清除的有害杂草
(韦美玉，2004，2006)。在 目前 ，我 国对该植物 的入
侵研究报道尚少，本文对粉花月见草的物候、花粉、
收稿日期：2007—05-31 修回日期 ：2008—4)5-10
基金项目：黔南民族师范学院科研课题(2005y46)[SupFormd by Seieneetifc Research Foundation of Qiannan Normal Colege for Nalionalities(2005y46)]
作者简介：韦美玉(1965一)，女(毛南族)，广西环江县人，副教授，研究方向为植物生理生态学，(E-mail)weimeiyu77@163．corn。
228 广 西 植 物 29卷
种子、植株生长发育等繁殖生物学特性进行了研究，
为控制这种有害杂草提供科学依据。
1 研究地点
贵州省都匀市黔南师范学院校区北 面近 6 670
m 。
，该地为 2002年 回填土 ，回填土方主要为建筑垃
圾，平整后以 3 Il1．×3 m距离种上小乔木 ，管理较粗
放，每 年 6～ 7月 、9～ l0月 进行 二 次 人工 除 草。
2003年始见有 3株粉花月见草。其迅速繁衍，呈扩
大蔓延的趋势。人为活动使其向周边草地、草坪、公
路两旁迅速蔓延入侵。
2 研究方法
2．1物候观测
2007年 2月 15日，在 观测点对粉 花月见草进
行物候 观测。选取一年生 、二年生 、三年生各 3O株
有代表株(丛)中标记观察个体发育，开花、果实期，
每 1 d观察 1次 ，其它时期每 7 d观察 1次 ，掌握其
生长周期的生物学特性 。
Z．2花粉量测定及花粉萌发培养
取将要展开花 1O朵连枝条带回室内在烧杯中
水养，将每朵花一枚雄蕊的全部花粉用镊子将花药
轻轻挤出，使花粉粒释放，用蒸馏水制成 0．5 mL花
粉粒悬浮液，再加 1～2滴 I 一KI溶液 ，每次取 0．05
mL滴到血球计数板上 ，在光学显微镜低倍镜下测
定花粉量 ，重复计数 3次 ，统计花粉粒个数；以染色
表示花粉的育性，统计花粉的染色率。用培养基
(10 蔗糖 ，lO mg·L 硼酸 ，0．5 琼脂)培养花粉，
观察并记录花粉的萌发时问及萌发率(邹琦，2000)。
2．3传粉方式检测
对标记株(丛)选择未展开花 30朵套袋，套袋用
细眼纱网袋进行 ，于果期检查结实率。
2．4果实、种子形态观察
5月4日采集现淡紫色蒴果 3O个，统计其种子
数，观察果实散布种子方式。用体视镜观察种子外
部形态；用显微镜测微尺测量种子大小并横切种子
对种皮厚度进行测定；称千粒重(宋松泉等，2003)。
2．5种子发芽率测定
5月 4日从植株上采集成熟饱满的种子晾干分
别进行下列处理：①水浸 1 h；②于4℃环境保存 6 d
后水浸 l h；③于4℃环境保存 10 d后水浸1 h将上
述处理后的种子置于垫上滤纸培养皿，每个处理分
3组，每组 100粒。保持适当水分于无光照恒温箱
25℃催芽 ，每天测定发芽率。初始萌发天数是指种
子萌发距离实验开始的天数(d)；萌发高峰期是指萌
发量最大的时间距离实验开始的天数(d)；萌发持续
时间是指从实验开始到最后一个萌发的总时间。以
后保持适当水分于室温观察 。
2．6种子传播机制观察
4月 21日分别选择具代表性 1O株(丛)二年生
植株，以根部为中心 2 mX 2 m面积用样方绳分划
10 cmX 10 cm小样方，以距根部 10 cm依次取样
3O、3O、30 cm向四周往边缘统计不同距离范围内幼
苗数占该面积幼苗总数，以观测每株丛的实生苗分
布情况。
2．7生物量及结种量调查
5月5日选一年生、二年生、三年生有代表性 10
株(丛)测定地上部分直径、株(丛)分枝、茎高及果实
数，挖出每一个个体，通过剖面观察根茎的形态、走
向及根系分布。将地上部分 、根系分开，根系的泥土
冲净晾干后分别称生物量。
3 结果与讨论
3．1物候期
粉花月见草为多年生宿根草本植物，宿根萌生
枝芽于 2月下旬 ，3月下旬进入初花期。种子繁殖
于 3月上旬萌发 ，生长到 l2片叶后进人生殖生长
期。单花花期 1 d；其花在 6：30左右开放，18：3O
左右关闭；整株开花约 50 d。5月初果实开始成熟 ，
在湿度较大时自然裂开散落种子。在干旱、瘠溥生
长环境营养生长期短 ，快速生长后即进人生殖生长
期 ，显示较整齐的结实成熟期 ，5月下旬植株陆续枯
萎。在水肥条件较好的生境，植株春、夏、秋都进行
生长，有利于植株扩展，植株生长期长，结实成熟期
延 长 。
3．2花粉量及花粉萌发
在光学显微镜下 观察 ，花粉粒在形态上为近三
角状球形，花粉大小约为 50 fm。1朵花有八枚雄
蕊，总花粉量大约为(8 825±962)个，花粉活力为
53．2 9／6，花粉粒经培养 25～30 min即可萌发产生花
粉管，花粉管最长可达 l mm冈4开花时，花粉萌发
率44．6 ，花粉粒大、花粉量多，花粉萌发时间短，
这样更有利于传粉受精。
2期 韦美玉等 ：外来人侵植物粉花月见草的繁殖生物学特性 229
3．3传粉方式
套袋花朵能正常结实，结实率达 98 以上，为
很易于进行白花授粉植物，从花结构看，药室均靠近
柱头 ，花展开时药室开裂释放花粉于柱头上 。花展
开前剖开柱头镜检有花粉粒。花期观察在开花时有
蜜蜂访问情况 。从上述事实说明 ，粉花月见草是不
需要昆虫传粉而可开花结实且亲和度较高的植物。
3．4果实、种子形态
果实蒴果棒头状 ，果实有种子(163±43)粒。成
熟果实在潮湿环境吸收水分时，会在果实上产生不
均匀的应力 ，果皮在缝线上打开 ，将种子散布出去 。
雨水加速种子散落。种子为黄色，表面平滑，长圆状
倒卵形，长 0．7～O．9 mm，径 0．3～0．5 mm；种皮角
质厚 46 m；千粒重 0．092 g，是典型的小粒种子。
Chambers等研究表明小种子比大种子更容易和土
壤结合、更容易形成种子库、更能适应较大的土壤湿
度环境、更适合表层破坏 的土壤 和裸露 的地表
(Chambers，l995；Daling等，l997)。种子小具有
极强 的传播能力 ，小的种子能够保证传播，小种子更
适合干扰环境，进人 土壤种子库 (Chamber等，
1991)。其种子小，易混杂于其他种子中予以传播，
小粒种子植物有更 大的多度范 围，有更广泛的空间
占有量出现的年份更多(Guo等，2000)。种子较小，
存在利于人类携带的特征，具有和经济作物类似特
征的伪装等特征都将成为现代繁殖体扩散的优越条
件 。果实大小和拟态对 于无意识的混种至关重要 ，
增加人类活动传播的机会(杨逢建等，2007)。其种
子表面平滑接近圆球形 ，Leishman等研究表明种子
形状与土壤种子库有关，小粒、近圆球，易于和土壤
结合，易于形成持久种子库(Leishman＆ Westoby，
l998；Thompson等 ，l993；Funes等，1999；Moles
等，2000)。而持久种子库能使植物缓冲空间或时间
上不 可预测 的干 扰所 造 成 的破 坏 具 有选 择 优 势
(Thompson等，1992)。农 田杂草常常有持久种子
库特征 ，在干旱、极端气候以种子度过不 良环境 。在
干旱条件下 ，小粒种 子幼苗 比其大粒种子幼苗蒸腾
水分少(Hendrix等，l991)。表明种子形态差异具
有适应临时干旱扰动的作用(刘志民等，2003)。较
广的生态幅使之在新生态环境中可以轻易占据合适
的生态位，并有效地获得资源(高芳等，2005)。与本
地物种争夺光照、养料和生长空间，使之迅速扩张。
3．5种子萌发率
利用各种不同方法处理种子，其发芽率见表 l。
粉花月见草种子种皮薄容易萌发 ，发芽率高达
85 。于第 4天 开始发芽 ，萌发 时间长达 20 d，温
度、湿度、光照等因素对粉花月见草种子的共同调节
增大发芽率，这符合一般入侵植物杂草种子的一般
特征。4℃下存放 6 d后种子发芽率近 91_7 ，于
第 2天开始萌发，萌发时间 15 d，4℃下存放 10 d后
种子萌发较快，种子发芽率近 91％，于第 2天开始
萌发 ，萌发时间 13 d。低温处理后种子发芽提早，说
明该入侵植物种子需要一个后熟的休眠阶段，有休
眠特征，但在短期的低温层积之后即可解除休眠得
以萌发(傅家瑞，1985)。低温解除休眠的特性是植
物对环境的一种适应性 ，因而能周期性的萌发而避
免同时萌发所带来的一些风险，具有适应长距离传
播的机制，种子萌发不需要特殊条件 ，通常在多种环
境条件下萌发。种子发芽率高、萌发时间长、有休眠
特征是其有性繁殖体散布和在新环境下顺利萌发的
保证。这种特性利于其种群在新的生境中快速大量
繁殖，且其种子具休眠后熟机制能够抵抗不良环境，
使之在恶劣的条件下长期保持活力，是它对环境适
应 的一种机制 。
表 1 不同处理方法对种子发芽率的影响
Table 1 Influence of different treatments
on seed germination rate
3．6种子传播机制
野外观察结果表明，粉花月见草种子 自然散落，
主要集中在距根部 1O～40 cm的面积范围内，每 lO
em×10 cm面积实生苗幼苗为 47．3±10．8株，占总
苗数的5o．1 ；其次是距根部 4O～7O cm的面积范
围，每 10 em×10 em面积实生苗幼苗为 l6．1±4．2
株 ，占总苗数的 37．6 ；距根部 7O～100 cm的面积
范围，每 10 cm×10 cm面积实生苗幼苗为 2．4±
0．6株，占总苗数的 12．3 。从株(丛)下方实生苗
分布的情况来看，以株(丛)下方种子密度最大，种子
高度聚集于株(丛)周围，而幼苗在株(丛)向外 100
cm范围的分布逐渐减少到零。种子传播机制可见
为种子传播的连续性(徐汝梅等，2003)，主要是以重
230 广 西 植 物 29卷
力为主和风力同时作用下 的 自然落种传播。Cham—
ber等(1991)认为小的种子(小于 1 rag)代表了风传
播的类型，小于 l mg的种子 是依靠风传播 种子。
但其种子表面平滑等结构 ，似不可能有远距离传播。
由于人类割草 、劳动工具 、取土、鞋底泥土等将种子
传播到离种源比较近的地域 ，导致 区域扩展和群落
扩展。而人类携带 、贸易活动使它远距离传播 ，可以
扩大分布区。
3．7生物量及结种量
种子繁殖的一年生植株度过 3片真叶幼苗期生
长较为缓慢后便开始迅速地扩展生长，长到 l2片叶
进人繁殖期。随着入侵年限的增加，二年生、三年生
宿根根深、株丛分枝不断增加、生长较快，且生长到
一 定阶段后，而植株的直径不断增大，最大植株丛直
径可达 1．2 m，这种生长特性 ，使它在进入新的生境
时植株面积迅速扩展 、种子量增多(表 2)。
表 2 不同生长年限植株生长情况比较
Table 2 Comparison of growth conditions of plant individuals in different growth time
粉花月见草既能进行无性繁殖也可进行有性繁
殖 ，且两种方式产生后代个体的能力均很惊人 ，种子
散布到新区域有性繁殖产生实生苗形成新个体，二、
三年生粉花月见草宿根萌发枝芽能力强 ，通过宿根
萌生无性枝条形成新的株丛入侵，是多年生株丛无
性繁殖和更多的一年生有性繁殖个体}昆杂的种群，
形成大面积连续分布蔓延。如一年生植株最大结果
量 114个，种子数约为 23 463粒。三年生株丛根深
达 40 em左右，最大结果量 1 274个，种子数约为
2．6×10。粒。其种子小 ，结实量大 ，小 粒种子所含
的营养物质较少，有的虽然萌发，但抗御不良环境的
能力差，往往造成大量幼苗死亡，但植物单株丛结种
能力较强 ，以数量弥补质量，能保证种群 的繁衍 ，小
粒种子植物常有大的结种量 (Leishman Westo—
by，l998；Weiher等，1999)。只有当外来种能够繁
殖传播时，才造成危害(向言词，2002)。种子量大，
繁殖能力强，提高了延续后代的概率。
从上述对粉花月见草繁殖生物学特性的研究 中
可以看出，该植物花粉粒大，花粉量多，花粉萌发时
间较短，花期长 ，可 自花授粉 ，提高了传粉和受精的
概率；种子小，大量结实，传播上万粒种子，土壤中种
子库巨大，遇到适合环境萌发生长，导致该外来入侵
植物种群能扩散入侵大面积蔓延，成为难于清除的
有害杂草 对其尚未蔓延的地区，要高度警惕该物
种的侵入。每年在植株幼小时将其彻底铲除最为安
全和有效，人工拔掉根茎，及时清除土壤中留下的茎
段。如若待植株已结实，铲除时可能造成种子散落。
其种子有休眠机制，对于有分布的绿地、果园等地结
合 日常管理进行人工清除后予以标记，连续几年进
行观察和清除。也可用 2，4-二氯苯氧乙酸(2，4～
D)、草甘膦 、百草枯 、农达在其开花前进行防治 (韦
美玉，2004)。
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(下转第 221页 Continue on page 221)
2期 马兰涛等：Guadua amplexi．folia现存生物量分配和竹材物理结构研究 221
有较大的实际材积和优 良的竹材物理性质 ，可作为
优良的材用竹种在其适生区进行推广应用，尤其是
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