全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(2)：206— 210 2008年 3月
淫羊藿种子产量与生境的关系
吴春梅 ，黎云祥 ，张 洋 ，张吉伟0
(1．西华师范大学 环境科学与生物多样性保护省级重点实验室 ，四川 南充 637002；
2．黔江民族中学 ，重庆 黔江 409000；3．隆昌一中，四川 内江 642150)
摘 要：以四川I省南充市金城山的淫羊藿为研究对象，对小檗科淫羊藿产果数量，种子生产和种子质量与生
境的关系进行了研究。研究表明：不同生境的淫羊藿植株高度和花序长度不同，单株结果率也不同，单果产种
量差异较小，出种量一般在 1～8粒之间，但每个生境单果主要出种量不同。对千粒重和不同果枝结果率单因
素方差分析表明，不同生境的淫羊藿种子千粒重有显著差异 ，不同生境的淫羊藿植株的主次果枝结果率也有
显著差异。不同生境中的淫羊藿果实的虫食率也不同。淫羊藿种子的低种子数 ，小粒种子，而不同生境的结
实率虽有差异，但是总体偏低，是导致淫羊藿种子难以收集的主要内因，也导致种群受干扰后不易恢复。
关键词 ：淫羊藿；种子生产；生境
中图分类号：Q945．6 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2OO8)02—0206—05
Relation between seed production and
habitats of Epimedium brevicornum
WU Chun-Mei ，LI Yun-Xiang ，ZHANG Yang ，ZHANG J Wei3
(1．Sichuan Provincial Key Laboratory of Environmental Science and Biodiversity Conservation，China
West Normal University，Nanchong 637002，China；2． 口njiang Nationality Middle School，Chongqing
409000，China；3．The First Middle School of Longchang，Neijiang 642150，China)
Abstract：Epirnediurn brevicornum which belongs tO Berberidaceae was sampled from Jincheng Mountain in Nan—
chong，Sichuan Province．The fruit production，seed production and seed quality in different habitats have been stud—
ied。The results showed that the stem height of plants and length of inflorescence of E．brevicornum varied with habi—
tats，and the fruit quantity of each plant is also different。The seed quantity of each inflorescence have a little differ—
ence and the scope of seed production is often 1—8 seeds per individual fruit，but it varied with habitats．By One-way
ANOVAs Analysis，the kilo-grain weight of seeds and the fruiting rate of the major inflorescence and lateral inflores—
cence show significant difference in different habitats．The insect predation rate was different among different habi—
tats．Smal seed number，small seed size and lOw fruiting rate are the reasons of lOw seed production of E brevicor一
“ ．It is hard tO recover quickly when the population was disturbed by humans．
Key words：Epirnedium brevicornurn；seed production；habitats
种子是植物生活史中最重要的环节(盛海燕等，
2002)，是 植 物 生 活 史 的 基 础 (Consuelo，1998；
Greene&Johnson，1998；Wendy，2002)既为植物繁
殖，又为植物实现其更新。从种子到萌生苗，对植物
植株的补充具有重要作用，因为长期的无性繁殖对
植物的遗传多样性和更新有影响，导致生活力降低
收稿日期 ：2006一l1—23 修回日期：2007—05-16
基金项目：四川省杰出青年学科带头人培养计划(04ZQO26—047)；四川省科技厅应用基础项目(o3J Y029—021—22)；四川省重点学科项目ESupported by
Personnel Training Program of Outstanding Young Academic Leaders of Sichuan Province(04ZQ026-047)；Science and Technology Department of Sichuan
Province(03J Y029-021-22)；Key Subject Development Program of Sichuan Province(SZD0420)]
作者简介 ：吴春梅(1980一)，女，四川安岳县人，硕士研究生，主要从事植物生理生态学研究，(E—mail)liumeir@126．com。
通讯作者(Author for c0rrespondence，E—mal：yx_li@263．net)
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2期 吴春梅等：淫羊藿种子产量与生境的关系 207
(Hatcher，2000；Hiroshi& Masashi，2003；胡 星 明
等，2005)。种子大小和质量 的生态作用对于幼苗建
成影响已得到相当多的重视(彭闪江等，2004；王伟
伟等，2006)，研究种子的产量及其规律，是深入研究
种子其他方面的基础。
淫羊藿为小檗科淫羊藿属(Epimedium)植物，
又名三枝九叶草和仙灵脾等，全草入药，为传统的补
虚壮阳的中药。淫羊藿属植物全世界约 55种(王悦
云等 ，2005)，我国约有 4O种 ，四川 为淫羊藿的主要
分布区，是淫羊藿属植物 的现代分布 中心之一。淫
羊藿和箭叶淫羊藿在南充地区均产 (钱宝英等，
2005)。李时珍在《本草纲 目》中称其有“益精气，坚
筋骨，补腰膝，强心力”之功效(倪静，2006)。当前关
于淫羊藿的化学成分和药用价值的研究很多，但是
针对淫羊藿种子的研究鲜见，尤其关于淫羊藿种子
产量与生境的关系尚未见报道。本文主要是针对淫
羊藿种子产量与生境之问的关系进行研究。
1 研究地概况
样地选在四川盆地中部南充市与广安市交界地
金城山，年均温 17．6℃左右，最冷月(1月)平均气
温5．4℃左右，最热月(7月)平均气温 21．7℃(杨
子松等，2006)。该山现存植被为次生性针阔叶混交
林，属于亚热带常绿 阔叶林演替系列 (胥 晓等，
1999)。四季分明，雨量丰富，淫羊藿分布较广。
2 研究方法
2．1研究样地的设置与调查
研究样地分别设在林下岩石边缘、林下路边和
溪水边三个不同生境中进行。2006年4月中旬，分别
在这三个生境中取 2 m×2 m的样方各四个，将样方
中对角线及其样方边缘的植株标记，观察到种子开始
成熟时采摘。成熟果实向阳一面着色深，果实背裂，
种子极易脱落(李作洲等，2005)，为防止果实裂开丢
失种子 ，人为将植株周围铲除干净，便于收集。
2．2样地生境的调查
三个样地主要为林下岩石边缘、林下路边和溪
水旁边。前两个生境样地其乔木层和草本层差不
多，乔木层 主要有杉木 (Cunninghamia lanceola—
ta)、白栎(Quercus fabric)、柏木(Cupressus fuer-
is)等，灌木层主要有喜阴悬钩子(尺．mesogaeus)、十
大功劳 (Mahonia fortunei)、杜鹃 (Rhododendron
simsi)、油茶(Camellia oleifera)、女贞(Ligustrum
lucidum)、长尖叶蔷薇(Rosa longicuspis)、细齿柃
(Eurya loguaiana)等，林下岩石和林下路边草本层
物种以淫羊藿 占优势并伴生有冷水花(Pilea nora—
ta)、细柄草(Capilipedium prviflorum)、水麻(De—
bergeasia edulis)，在溪水两旁伴生种除了这 3种还
有鸢尾(Iris tectorom)、蛇莓 (Duchesnea indica)、艾
蒿(Artemisia argyi)、打破碗 花花(Anemone hupe—
hensis)、乌敛莓 (Cayratia japonica)等。在每个生
境的每个样方各取 3个 0．05 m×0．05 m×0．10 m
土样，就地称重量，再带回实验室烘干测干重和测水
分含量，用 pH仪测定土壤 pH值，土壤有机质含量
采用硫酸重铬酸钾滴定法测定。同时每天从 8：O0
～ 18：OO，每 3 h测一次光照强度，计算其 日总量，并
记录。
2．3种子产量的研究方法
从所采成熟果实中，随机选 2O株植株的果实，
用电子游标卡尺对长、宽进行测量，统计果实数和单
果中种子数量；用万分之一的电子天平对每个果实
的种子鲜重和干重进行称量。统计所有实验样地的
植株结果总数。直到种子完全成熟，将所标记的所
有植株连根带回实验室，测其株高，烘干测干重。
2．4数据处理
运用 SPSS统计软件分析数据，运用EXCEL软
件绘图。
3 结果与分析
3．1不同生境中植株的形态特征
淫羊藿是多年生草本植物，通常茎高 0．3 m左
右，最矮的 0．14 m，而最高达 0．46 m；花序长 0．15
m左右 ，最短 0．09 m，最 长达 0．26 m。三个生境
中，林下岩石边缘的植株偏矮小，其茎高为 0．14～
0．31 m，平均0．25 m；花序最短，为 0．O9～O．20 m，
平均 0．14 m。相反，溪水两旁的植株较高大，茎高为
0．24～O．46 m，其平均高度 0．31 m；花序长为0．13～
0．26 m，平均长度 0．17 m。而林下路边的淫羊藿则
处于前二者间：茎高为 0．21～O．43 m，平均 0．30 m；
花序长为0．12～0．19 m，平均长 0．15 m。对三生
境植株环境因子及植株个体进行比较(表 1)。
3．2淫羊藿果实生产与生境的关系
对三个不同生境中所采摘的成熟果实进行精密
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测定和观察，淫羊藿的果实是纺锤形瞢荚果，腹部有
膜质种皮，其成熟的种子使得果实凹凸不平，尾端有
一 特化的尾翅。不同生境的果实中种子颗粒数不
同，致使果实大小和长短不同；而不同生境中的果实
尾翅长短也不相同(表 2)。
表 1 各生境的环境因子
Table 1 Environmental conditions of different sites
表 2 不同生境淫羊藿果实大小及单株产果实数
Table 2 Size and quantity of fruits per plant
of E．brevicornum in different habitats
样地
Plot
溪水
两旁
Beside
steam
注：果实大小用“长×宽”表示。
Note：The size of fruits are expressed by length X width
由表 2可见，三个不同生境的淫羊藿果实大小
及产种子数等有一定差异：林下岩石边缘的果实个
体偏大，其长×宽为 1o．35 mm×2．60 mm，而尾翅
却是最短的，但单株产的果实数在三生境中最少，均
值为 22．75个每株；单个果实产种量为 1～8粒。反
之，溪水两旁果实个体较之林下岩石边缘略小，为
9．25 mm×2．70 mm，尾翅是三生境中最长；单株产
果量居三生境之首，均值是 29．3O个每株；单果产种
量最大却是 7粒，比其他两生境都低。相对而言，林
下路边的各项指标除单果为 1～8粒外，其他均居中
(果长和结果数)。
淫羊藿果实的单果出种量一般在 1～8粒之间，
从表 2来看，三生境平均单果出种量差别并不大，但
从图 1可见，淫羊藿果实的单果出种量最多的是 2
～ 6粒。高出种率所占比例并不多，尤其单果出种 8
粒，只有两个生境中少量果实。林下岩石边缘果实
单果 出种量为 4粒和 6粒的偏多 ，8粒的最少；溪水
两旁果实的单果出种量偏多，为 2～5粒，没有 8粒。
林下路边单果出种量也是 2～6粒偏多，8粒和 1粒
最少 。
<一
籁
咔
1 2 3 4 5 6 7 8
单果 出种数(个)
Quantity seed of every fruit(N)
图 1 单果 出种数与每样地果实数的关系
Fig．1 Relation between the seed quantity of individual
fruit and the quantity of fruits per site
淫羊藿的果枝一般就只有一个果枝，少数有主
枝和侧枝之分，并且不同果枝其结果率不同。由图
2可见，溪水边的主枝和侧枝的结果数均最大，林下
路边次之，林下岩石边的主枝和侧枝结果数最低。
同生境的植株的花序开花数和结果数相差很大，单
因素方差分析(One-way ANOVAs)(表 3)。
3．3淫羊藿种子生产与生境的关系
种子种皮褐色，种子圆柱状，种孔处有白色膜状
附属物。而不同的生境中果实的产种量不同，前有
叙述 。其中每个生境 的种子特征也略有差异，具体
见表 4。由表 4可见，三个生境中个体最大是林下
岩石边缘的种子，其长、宽均居首位，分别为 3．8o
mm 和
∞ ∞ ∞ ∞ 加 加 O
F
岩缘 _堇
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2期 吴春梅等：淫羊藿种子产量与生境的关系 209
<_
瓢
林
咔
600
100
0 林下岩石边 林下路边 溪水边
Stone edge Roadside Beside
underfrest underforest steam
图 2 不同生境主枝和侧枝的结果数
Fig．2 Quantity of major inflorescence and lateral
inflorescence in different habitats
表 3 不同生境淫羊藿主枝和侧枝结果率 ( )
Table 3 Fruiting rate of major inflorescence and lateral
inflorescence of E．brevicornum in diferent habitats
生境
Habitat
主枝花序
Major
inflorescenc
侧枝花序 P(≤
L
inf】
ateral o
．
06、)
torescence 1 t
林 下 岩 石 边 缘 46．010士4．3236a 23．105士4．4437a *
Stone
edge under forest
林下路 边 Road—
side under Forest
溪水旁边
Brook side
56．680士2．8853a 20．870士5．359a
39．O5士4．0384b 8．440士3．o382b
注：数字后的不同字母表示样地内主侧枝间有显著差异。
Note：Different letters behind numbers mean significantly difer—
ent between the same habitat at P≤0．05．
表 4 淫羊藿种子特征 (均值)
Table 4 Seed characteristics of E．brevicornum in different habitats
0．92 mm，千粒重为 3．6O g；溪水两旁的淫羊藿种子
次之，而林下路边 的淫羊藿种子个头最小。在净重
方面，从大到小分别是溪水旁边 94．34 ，林下路边
88．O8 ，林下岩石边缘 86．82 。对各生境进行统
计学分析，我们发现种子表型性状各指标的变异系
数不大，种子千粒重变异系数相差也不大，为 1．09
～ 6．6O之间。这表现出所采收的不同生境植株的
有性生殖是同步的，种子的发育程度相同或是相近。
表 5 淫羊藿种子在不同生境中的千粒重
Table 5 Kilo—grain weight of seed of E．
brevicornum in different habitats
不同的生境所产的种子重量不一样，其虫害率
也不相同，对种子的千粒重和虫害率进行单因素方
差分析表明其差异性显著，结果见表 5。种子千粒
重主要表现为林下岩石边缘明显高于其它两生境；
而溪水旁边也高于林下路边。而三个生境的虫害率
最高则是林下路边，林下岩石边缘的次之，溪水旁边
的最低。
4 结论与讨论
本研究表明：不同生境的淫羊藿种子存在一定
的差异，无论是从外观个体大小，还是重量，均存在
显著差异。这可能与林分组成，和各个环境条件相
关(表 1)。淫羊藿主要分布在林下潮湿的浅沟边或
矮崖下，岩缝间，腐殖质厚的岩石上。具备这样的条
件就适合淫羊藿生长 。从研究结果发现 ，在这三个
生境中，淫羊藿更适合在溪水两旁生长，其水分充
足，土壤厚等条件；其他两生境较之略差。综观各个
生境条件，以及以后的实验发现，光照对于淫羊藿果
实结实率有很大的相关性。乔木林下光照较溪水旁
弱，不利于植株的生长和果实的生长。淫羊藿喜欢
生活在林下非强光的潮湿的浅沟等，但是光照对其
产量有很大的影响，光照强的地方果实结实率高(李
作洲等，2005)，相比而言溪水旁就更能够采摘到好
的种子。
淫羊藿成熟后在自然情况下，果实会大量成熟
并且迅速脱落，容易自裂。每个成熟的果实貌似油
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菜豆荚，实为纺锤形瞢荚果，腹部有膜质种皮，其成
熟的种子使得果实凹凸不平 ，尾端有一特化 的尾翅 。
成熟后的果实将从腹部有膜质种皮出两裂。其果内
所含种子数随生境不同有差异。果实的数量在一定
程度上反映了植株对后代的贡献，但有时会受到出
种量的影响(谢宗强等，2000；王伟伟等，2006)。林
下岩石边缘和溪水两旁的单果出种量是 1～8个，这
主要是因为这两生境的植株结实率都比溪水两旁的
低；但林下岩石边缘的果实和种子个体都较另两生
境的果实和种子大，千粒重也最高，这是种子的一种
策略机制 ，以保证遗传数量的稳定性。
部分淫羊藿植株的果枝有主次之分。不同的果
枝结实率不同。林下岩石边缘的淫羊藿植株的主次
果枝结实率在三个生境中最高，林下路边次之，溪水
两旁的结实率最低。溪水两边的植株较其它生境植
株高大，花序更长，但结实率却低，可能是种子败育
和风吹花易掉，且在研究过程中发现虫食数更多。
千粒重是反映种子质量好坏 的一个重要指标
(盛海燕等，2002)，不同生境的种子千粒重有差别，
林下岩石边缘的明显高于其它两生境。原因可能是
林下岩石边缘的土壤有机质虽然丰富，但土壤厚度
薄，造成植株偏矮小，花序较短，果枝少。那么要适
应竞争，就得在其它方面投资，单果出种数高，种子
千粒重高。种子的千粒重变异系数不大，说明各生
境植株的有性生殖是一致的。
三个生境的淫羊藿种子的产量虽不同，但是其
中单果出种量却相差不大。综观整个研究，溪水旁
淫羊藿种子的产量最高，次之为林下路边，最低为林
下岩石边缘；但是品质最好的为林下岩石边缘的淫
羊藿种子，次之为溪水旁的，再次之是林下路边。这
些发现有利于适时采收到最多和最好的种子，解决
了从何处开始采收的问题，对于人工成功栽培淫羊
藿再创了条件，也值得进一步深入的研究和探讨。
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