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黄土高原马栏林区辽东栎更新特性研究



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 27(2):191— 196 2007年 3月
黄土高原马栏林 区辽东 栎更新特性研究
田 丽,王孝安 ,郭 华,朱志红
(陕西师范大学 生命科学学院,西安 710062)
摘 要:研究了黄土高原马栏林区主要植被类型中的辽东栎幼苗的数量特征,更新层幼苗、幼树的实生和萌
生特性及其辽东栎在垂直结构上的数量分布。结果表明:(1)辽东栎幼苗在黄土高原马栏林区分布广泛且数
量充足。不同的植被类型中辽东栎种群表现出不同的大小级结构,在油松一辽东栎混交林、油松林和辽东栎
林中辽东栎种群的幼苗、幼树和成树均占一定的比例,而在油松一白桦混交林、白桦林、山杨林和山杨~白桦
混交林中辽东栎种群则以幼苗和幼树为主。表明辽东栎种群在该地区植被的发展过程中将产生重要的作用。
(2)辽东栎在这一地区是由实生和萌生的个体混合组成的。在各种植被类型中实生植株的密度都高于萌生植
株,辽东栋种群的更新在该地区可能主要是通过实生植株来完成的,即辽东栎实生植株在更新过程中起重要
的作用。但萌生植株作为辽东栎顺利通过瓶颈的一种手段,作为辽东栎种群繁衍和稳定的一种途径,在辽东
栎种群的更新中也起着一定的作用。
关键词:马栏林 区;辽东栎 ;更新 ;实生植株 ;萌生植株
中图分类号:Q948.15 文献标识码 :A 文章编号:1000—3142(2007)02—0191—06
Studies on the regenerative characteristics of
Quercu:wutaishanica in Malan Forest~ s ttmm 3/1
Region on the Loess Plateau
TIAN Li,Ⅵ NG Xiao-An ,GUO Hua,ZHU Zhi-Hong
(College of Life Sciences.Shaanxi Normal University。Xi’an 710062,China)
Abstract:In this paper,the quantitative characteristics of Quercus v;utaishanica seedlings,the seedling and sprout of
seedlings and saplings in regenerative layer and its quantitative distribution in vertical structure were studied in the
main vegetation types of Malan Forest Region on the Loess Plateau.The results showed that:(1)Q zvutaishanica
seedlings widely distributed and their numbers were enough in this area.Q wutaishanica populations had different
size class structure in different vegetation types,the seedlings,saplings and adults of Q.wutaishanica populations al
distributed in Pinus tabulaefor 一Q zvutaishanica mixed forest,P.tabulaeforrnis forest and Q wutaishanica for—
est.Seedlings and saplings mainly distributed in P.tabulaeformis一一Betula platyphylla mixed forest,B.platyphyla
forest,Populus davidiana forest and P.davidiana- B.platyphylla mixed forest.This indicated Q wutaishanica
populations had an important efect on the development of vegetation in this region.(2)Q.wutaishanica were com—
posed of both individuals from seedling and sprout.The densities of seedling crops were higher than that of sprout
crops in different vegetation typ es.Its regeneration would rely mainly on seedling crops.Seedling crops would play
an important role on the regeneration of Q.zvutaishanica.As a means of passing al right bottleneck and keeping
propagation and stability of Q.wutaishanica populations,sprout crops also had a certain efect on the regeneration of
收稿 日期:2005-11-20 修回日期 :2006—08—25
基金项目:国家重点基础研究与发展规划(973)项 目(2002CB1l15O5);陕西师范大学研究生培养创新基金(2006CxsO24)[Supported
by the National Key Basic Research and Development Program of Chlna(2OO2CB111505);Graduate Innovation Foundation of Shaanxi
Normal University(20o6Cxs()24)]
作者简介:田丽(1982一)。女。陕西榆林人 。硕士。主要从事植物生态学研究。
通讯作者(Author for correspondence,E—mail:wangxa@snnu.edu.cn)
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192 广 西 植 物 27卷
Q.~utai anica.
Key words:Malan Forest Region;Quercus~utaishanica;regeneration;seedling crop;sprout crop
自Watt(1919)对英国栎(Quercus)林更新研究
进行了系统的总结以来,栎林的更新一直受到生态
学界的广泛关注,研究内容涉及栎树的结实性(Sork
等,1993;Koenig等,1994;Matsuda,1982)、动物对
栎类坚果的捕食、搬运与传播 (Fox,1982;Crow,
1988)、昆虫和真 菌的危 害 (Andersson,1992;Negi
等,1996;Humphrey等,1997a)、幼苗发芽、越冬与
环境和地被植物的关 系(Matsuda,1985;Tripathi
等,1999;Espelta等,1995;Negi等,1996;Hum—
phrey等,1997b)等方面。由于栎树具有很强的萌
生能力,其实生苗的存在及其作用在较早的生态学
研究和森林经营过程中往往被忽视 (Espelta等,
1995)。国内对栎林天然更新的研究主要集中在栎
林结构、功能和更新过程更新的研究(王巍等,1999;
刘峰等,2000),动物捕食过程中对栎树种子的搬运、
掩藏对栎树的更新和散布的重要性(王巍等,2000;
孙书存等,2001),栎树的萌蘖更新对策、以及更新苗
的起源、年龄结构及其实生和萌生的生态学意义(王
巍等,2000;孙书存等,2001;高贤明等,2001;王中磊
等,2005),林窗、林缘、采伐迹地等在栎类更新中起
重要作用(王巍等,2000)和栎类的种子库动态(孙书
存等,2000)等几个方面。就黄土高原的辽东栎(Q.
训“ n 妫口 口)而言,前人曾经对辽东栎林的植物多
样性、群落组成与地带性特征和群落土壤肥力进行
过研究(朱志诚,1982;岳明,1998;陈云明等,2002;
孙晓霞,2006),但对辽东栎在不同植被类型中的更
新状况却未见研究报道。
辽东栎是暖温带落叶阔叶林地带性植被类型的
主要树种,对暖温带落叶阔叶林的外貌、结构、动态、
甚至种类组成都有重要作用(王巍等,1999)。辽东
栎是黄土高原的主要优势树种,且构成相对稳定的
优势天然群落,该群落对黄土高原的水源涵养、水土
保持等方面都具有十分重要的意义和作用。本研究
以黄土高原子午岭地区的马栏林区为基地,研究该
林区主要的典型植被类型中辽东栎的更新状况,旨
在为该地区森林生态系统的保育、植被的恢复和重
建提供理论依据。
1 研究地区自然概况
马栏林区位于黄土高原中部的陕西省旬邑县的
东北部,地处 108。27 ~108。52 E,35。9 ~35。33 N,
东西宽近 40 km,南北长近 43 km,海拔为 1 200
1 700 m,相对高差 200~400 m,一般坡度在 25。左
右,总地势特点是东北高西南低,属泾河水系。该区
成土母质为风积黄土,土层深 50 cm左右,结构疏
松,机械组成多为中壤,富含钙质,pH7~8。荒山灌
丛地为碳酸盐褐土,厚度不一。林下土壤为棕色森
林土,枯枝落叶多,但腐化不好,土层较薄。本区属
暖温带半湿润地区,年均气温 7℃,极端最低气温一
28℃,1月份平均气温一7℃,无霜期 140~160 d,晚
霜在 5月上旬 ,≥0℃积 温 3 134℃ ;年雨量 580
mm,多集中在 7、8、9三个月,干旱季节由当年 12月
至来年 2月。总气候特点是光照充足,湿热同期,利
于林木生长,但降水季节分布不均,旱涝相间,易出
现春旱和伏旱,影响林木种子的发芽和造林成活率,
对森林更新有所影响(陕西省林业厅,1964)。
马栏林区是黄土高原目前保存较好的林区之

,位于子午岭南部末梢,是黄土高原中部地区重要
的生态公益林。现今分布于马栏林区的森林大部分
是天然次生林,是原始林经过采伐或受多次干扰破
坏后自然恢复的森林。自20世纪 6O年代以来,马
栏林区实行了封山育林和人工造林,其森林面积不
断增大,主要造林树种为油松(Pinus tabulaefor—
mis),主要的天然分布树种是辽东栎、白桦(Betula
platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、油松等。
这些树种大多形成纯林,或几个树种混生形成混交
林。其主要群落类型有油松一辽东栎混交林、辽东
栎林、油松林,分布面积较少的群落类型油松一白桦
混交林、白桦林、山杨林和山杨一白桦混交林等。
2 研究方法
在对该林区进行全面考察的基础上,选择典型
的植被类型(辽东栎林、油松林、油松一辽东栎混交
林、油松一白桦的混交林、白桦林、山杨林、山杨一白
桦混交林)7个作为研究对象。
根据不同植被类型在该林区分布的多少,选择
具有代表性的地段共建立了 18个 20 m×20 m样
地。在样地中对高度大于 2 m的辽东栎进行每木
检测,记录其胸径、树高、冠幅、坐标等;同时记录样
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2期 田丽等:黄土高原马栏林区辽东栎更新特性研究 193
地的海拔高度、坡向、坡度、坡位、枯枝落叶层厚度、
腐殖质厚度等环境特征。采用高度分级划分辽东栎
的种群大小结构,树高 (H)小于 5O cm 记为幼苗
(Seedling,H≤5O cm),树高大于 5O cm但小于 2 m
记为幼树(Sapling,200 cm≥H>5O cm),大于 2 m
记为成树(Adult,H>200 cm)。
应用样方法对幼苗和幼树进行调查和测定,样
方的大小为 2 mx 2 rn,数量依辽东栎的更新状况而
定,一般为 30~40个(徐振邦,2001)。在 2 mx 2 m
的小样方中记录高度小于 2 m 的所有的辽东栎的
株数、高度、盖度,并确定其为实生植株还是和萌生
植株。萌生植株按萌生根计数,实生植株按幼苗数
量计。
计算每一个样地中成树、幼树、幼苗、高度小于
2 m的实生植株和萌生植株的平均密度,并按高度
将 2 m以下的实生植株和萌生植株分为 5个等级,
分别为≤0.4 m、0.4~0.8 m、0.8~1.2 m、1.2~
1.6 m、1.6~2.0 m,绘制实生植株和萌生植株的大
小级结构图。
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1 2 3 4 5 6 7
林型 Forest type
图 1 几种植被类型中辽东栎幼苗的数量分布
Fig.1 Number distribution of Q.wutaishanica
seedlrags In several lorest types
1.油松一辽东栎混交林;2.油松林;3.辽东栎林;4.油松一白桦
混交林;5.白桦林 ;6.山杨林;7.山杨一白桦混交林。
1., .tabul(£ , Hn Q.wutaishanica mixed forest;2.P.tabulae-
, , nis forest;3.Q.wutaishanica forest;4.P.fⅡ6“ / Hn B.
platyphyllamixed forest:5.B.platyphylla forest~6,P.dⅡ惦
diana forest;7.P.davidiana-B.platyphylla mixed fort~3t.
3 结果与分析
3.1辽东栎幼苗在不同植被类型中的分布
在不同植被类型中,辽东栎幼苗的密度变化如
图 1所示。辽东栎幼苗在油松一辽东栎混交林、油
松林、辽东栎林、油松一白桦混交林、白桦林、山杨
林、山杨一白桦混交林 7种植被类型中均有分布,其
密度(单位:株 ·hm )分别为 10 273、7 579、22 821、
6 786、5 761、2 250和 2 417。辽东栎林中的幼苗密
度最高,山杨林中的则最低。可以看出辽东栎幼苗
是可以在该地区不同植被类型的林下稳定存在,辽
东栎种群天然更新所需 的幼苗是可以持续得到补充
的。说明辽东栎在该地区的广适性以及成为优势植
被类型的可能性。
3.2辽东栎实生和萌生植株的数量分布
在不同植被类型中,辽东栎实生和萌生植株的
大小结构如图 2、3所示。在油松一辽东栎混交林、
油松林、辽东栎林、油松一白桦混交林、白桦林、山杨
一 白桦混交林 7种植被类型中只有山杨林中没有萌
生植株的分布,其它植被类型中辽东栎实生和萌生
植株均有分布。这不仅可看出动物对辽东栎坚果的
捕食、搬运和扩散将对栎类的更新产生重要的作用,
而且还可看出辽东栎是适应该地区生长的。更新层
中辽东栎实生植株的密度(单位:株 ·hm-。)分别为
6 873、6 704、14 607、4 429、4 783、2 250和 1 750。
各个植被类型中实生植株的密度变化较大,辽东栎
林中最高,山杨一白桦混交林中最低。从实生植株
的大小级分布,可以看出实生植株随着高度级的增
加,其数量逐渐减少。在油松一白桦混交林、山杨林
和山杨一白桦混交林中,更新层中实生植株在 5个
径级中都有不同程度的缺失,但在其它的4个植被
类型中实生植株的各个径级都有分布。在各个植被
类型的更新层中辽东栎萌生植株的密度(单位:株 ·
hm- )分别为 5 084、4 775、10 536、2 500、1 957和
667。萌生植株在 7个植被类型的密度变化也比较
大,在辽东栎林中最高,在山杨一白桦林中最低。这
和更新层中实生植株变化是一致的,但萌生植株随高
度级的增加没有呈现明显的变化规律。在油松一辽
东栎混交林、油松林和辽东栎林中萌生植株在各个径
级上都有分布,但在油松一白桦混交林、山杨林和山
杨一白桦混交林中萌生植株都有一定的缺失。在这
7个植被类型中辽东栎实生植株密度总体上比萌生
植株的密度高。可看出在该地区辽东栎实生植株对
辽东栎种群更新的作用可能比萌生植株大,辽东栎种
群的更新可能是通过实生植株来完成的。
3.3辽东栎在垂直结构上的数量分布
在油松一白桦混交林、白桦林、山杨林和山杨~
白桦混交林中辽东栎不是主要的建群种,因此辽东
栎的成树在其中分布较少甚至没有,但在这些植被
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大小级 Si Ze cI ass
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1 2 3 4 5
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1 2
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3 4 5
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图 2 几种植被类型中辽东栎实生植株的大小级频度分布
Fig.2 Frequency distribution of size class for Q.wutaishanica seedling crops in several forest types
2 3 4
2 3 4 5
大小级 Si Ze cI ass
2000
1 500
1 000
500
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1 500
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1 2 3 4 5
大小级 Si Ze cI ass
2000
1 500
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2000
1000
0
2 3 4 5
2 3 4 5
大小级 Si Ze CI aSS
图 3 几种植被类型中辽东栎萌生植株的大小级频度分布
Fig.3 Frequency distribution of size class for Q.zuutaishanica sprout crops in several forest types
类型中却分布着相对较多的辽东栎的幼苗和幼树。
这就说明辽东栎种群在这些植被类型中正处于增长
状态,从种群发展的趋势看辽东栎种群在这些植被
类型中为增长型种群。在野外调查中发现这 4个植
被类型中建群种的幼苗、幼树很少,特别是白桦幼
苗,它的实生苗几乎没有,只有少量的母树基部萌发
的萌生苗。这就预示着这 4个植被类型中的辽东栎
种群会在群落以后的发展中发挥重要的作用。在油
松一辽东栎混交林、油松林和辽东栎林中辽东栎幼
苗的数量较多,从辽东栎的大小在垂直结构上的数
量分布可以看出辽东栎的更新状况(图4)。辽东栎
在这 3个植被类型中的变化趋势基本一致,幼苗较
0 0 0 0 0
2 1 1
一 c∞ 0Lu o ∞


至 .0弓 .墨蜷覃{州
∞ ∞ ∞ ∞ 0 加 5
一 c∞ 0Lu 0 ∞
一 至 .0弓 船蜷覃{州
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2期 田丽等:黄土高原马栏林区辽东栎更新特性研究 195
多,幼树和成树所占的比例较少,符合理想的异龄林
林分结构分布的规律(郭正刚等,2003)。从种群的
发展趋势来看,辽东栎种群在这 3个植被类型中为
稳定发展的种群。从图4中还看出辽东栎幼苗在油
松一辽东栎混交林 和辽东栎林 中的数量虽然很充

E

6


C




4 讨论
足,但辽东栎幼树的分布却相对要少,说明辽东栎的
幼苗在向幼树的发育过程中,有死亡高峰期出现,即
辽东栎的更新存在瓶颈现象(王巍等,1999;高贤明
等,2001),其原因有待进一步研究。
{.

幼苗 幼拇j 大树 幼苗 幼村 大村
树高 T ree hei ght 树高 T ree he;ght 树高 T ree hei ght
图 4 几种植被类型中辽东栎在垂直结构上的数量分布
Fig.4 Number vertical distribution of Q.wutaishanica in several forest types
4.1辽东栎种群的发展
辽东栎在暖温带有非常广泛的分布,是暖温带山
区地带性森林植被类型,由于辽东栎对第四纪以来气
候的适应,不仅使它保存下来,而且更适应现今的气
候条件,表现在辽东栎即适应偏冷湿气候,又具耐温
干气候的广生态幅特点(朱志诚,1982)。在本研究
中,辽东栎种群在黄土高原马栏林区不仅形成纯林,
而且它的幼苗在几种主要的植被类型中都有分布且
数量丰富。说明辽东栎在该地区的广适性 以及它成
为优势植被类型的可能性。同时由于辽东栎是一种
具有耐寒耐旱力的中生树种,寿命长,实生植株更新
良好,幼苗幼树耐荫性较强(邹厚远等,2002),所以以
辽东栎为建群种的森林群落稳定性较高,自我恢复能
力较强,可能是该地区的顶级群落类型。在不同植被
类型中辽东栎种群处于不同的发展阶段,在油松一辽
东栎混交林、油松林和辽东栎林中辽东栎种群在幼
苗、幼树和成树这三等级上均有一定的分布,而在油
松一白桦混交林、白桦林、山杨林和山杨一白桦混交
林中辽东栎种群幼苗和幼树数量分布较多,但成树分
布较少或没有。均说明辽东栎种群在该地区植被发
展过程中将产生重要的作用,对该地区植被的恢复和
重建具有重要的生态学意义。
4.2辽东栎的实生和萌生特性
幼苗和幼树的死亡格局决定森林群落的空间格
局。Cho等(1991)发现栎属植物的幼树在 Ohio的森
林中很少,但幼苗却非常丰富。Espelta等(1995)也曾
报道 Q ilex的更新存在瓶颈现象,因为1年生至2年
生的实生幼苗在林中非常丰富,但 15年以上的幼树
非常少。在本研究中辽东栎种群的更新也存在这种
类似现象,这一结果 与王巍 等(1999),高贤 明等
(2001)的研究结果基本一致。在马栏林区辽东栎是
由实生和萌生两种个体混合组成的,其实生植株在各
个植被类型中都多于萌生植株,所以辽东栎种群的更
新可能主要是通过实生植株来完成的,即实生植株在
更新过程中产生重要作用。但实生植株和萌生植株
在不同植被类型中共存的现象可能是辽东栎适应环
境压力,并通过与由动植物构成的生物环境协同进化
的结果。而导致植株萌生的干扰可能会一直发生,并
在更新中扮演重要角色,它可能是辽东栎种群更新得
以顺利通过瓶颈的主要对策。通过这一对策可以使
辽东栎种群顺利地通过更新瓶颈,完成更新的全过程
(Espelta等,1995)。显然萌生更新是栎类种群繁衍和
栎林稳定的一条捷径,高贤明等(2001),王中磊等
(2005)在对辽东栎和锐齿槲栎(Q.aliena)的研究中也
发现它们实生和萌生植株对整个栎林的繁衍和壮大
都具有重大意义。这一结果和本文结论也是一致的。
辽东栎的这种“双重更新”策略可能使它成为该地区
主要建群树种的原因之一。
参考文献:
陕西省林业厅.1964.陕西省林业手册[M].22-53
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