全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(1)：45— 49 2002 年 1月
英国英格兰西北部和威尔士北部岩溶
地区钙华苔藓植物群落研究
张朝晖 ，艾伦 ·培特客斯
(1．贵州师范大学生物科学技术系 ，贵州贵阳 5501301l 2．英国伦敦帝王大学生命科学部，伦敦 hE1 8WA )
摘 要：报道了英国英格兰西北部和威尔士北部共 6个岩溶沉积地点苔藓植物群落的研究结果。记载典型钙
华苷藓群落 l0个．苔藓种类 9科 l2属 l4种(舍变种)}区系地理成分台北温带分布(64．3 ) 温带欧洲分布
(14．3 )和世界广泛分布(21．4 )3种类型；生活型台高丛集型 (7．1 )、垫状矮丛集型 (42．9 )、变织型
(35．8 )和平埔型(14．2 )4种。根据岩溶沉积环境特征，划分该地区苔藓群落为：皋华苔藓群落、瀑华苔藓
群蒂、洞穴钙华苔藓群落、峭壁钙华苔藓群落和溪流钙华苔藓群落等 5种生态类型。研究地点现代苔藓植物
群落钙华沉积作用十分活跃。
关键词：苔藓植物群落{钙华}英格兰西北部和威尔士北部
中国分类号：Q948．15 文献标识码 ：A 文章编号 ：1OOO一3l42(2OO2)Ol一0045—05
The bryophyte communities associated with
travertine depositon in N orthwestern
England and North W ales，U．K．
ZHANG Zhao-hui ．ALLAN Pente—cost
(1 Depammem o／Biological Science d Bioc．echnology-Gui~hou Normal 棚 ，Guiyang 550001．Chirtq
2-Divisio~o／ Sciences，King’ College London，London SEI 8WA．)
Abstract：Based 0n 78 specimens and samples colected from six active travertine sites in Northwestern England
and North Wales，U．K．．the present paper recorded 10 typical travertine bryophyte communities．The bry—
ofIota of travertine consists of 14 taxa in 12 gel&era and 9 families．The phyogeographcial elements of the bryoflo-
ra include north temperate(64-3 )．european temperate(14．3 )and cosmopofitans(21．4 )
． The life—forms
aretalturfs(7-1 )-cusion—shortturfs(42．9 )，mats(14．2％)and wefts(35．8 )．Five ecologicaltypes of
the communities can be distinguished：hryophyte communities on spring tufa；bryophyte communities on water—
fal tufathryophyte communities on cave tufa；bryophyte communities on tufa under cliff and bryophtye commu—
nities on stream tufa．The travertine formation associated with hryophyte communities is very actlve at these re—
search sites．
Key words：hryophyte communities；travertine；Northwestern England and North W ales
收疆 日期 ：200i-02—20
作者葡 介：张朝晖 (1953一)，男 t贵州人 ，硕士，副教授 ，主要从事植物学教学科研工作 。
基金疆 目：国家自然科学基金(No-39960009tNo．39810130532)；国家留学摹金(No．99852026){英国皇家学会(TheRoyal SocietyBP
Amoco Re．arch Fe1I h；p)联台资助项 目部分成果。
维普资讯 http://www.cqvip.com
46 广 西 植 物 22卷
钙华(travertine)，或称石灰华(Tufa)，是指岩溶
地区从泉水、溪流、河水、洞 口和湖泊中沉积出的多
孔的生物成因的淡水碳酸钙。目前所知，生物成困
的钙华广泛分布在世界范围内的中、低纬度地区，
如美国、英国、意大利、南斯拉夫、土耳其、印度和澳
大利亚等“ 。研究钙华生物，对研究喀斯特地区第四
纪生物区系历史、地质和环境变迁具有重要的意
义 ”。
苔藓植物中有一类岩溶水生式或亚水生生态
群落类型，它们为淡水碳酸钙的沉积提供了基本格
架，形成了一类苔藓植物成因的生物钙华“ 。本文
主要根椐 1998年 10月中英作者合作对英国英格兰
(England)西北部和威 尔士 (Wales)北部岩溶地 区
野外考察资料，探讨钙华苔藓植物群落特征，以期
为中英钙华苔藓植物区系、生态、化石记录和沉积
环境的进一步比较研究提供基本的数据和资料。
1 研究地点 自然地理概况及研 究
方法
I．1自然地理概况
研究区位于英国西北部，范围包括英格兰西北
部 的德贝郡 (Derbyshire)和威尔士北部的圭内斯郡
(Gwynedd)与克卢伊 蒋郡(Glwyd)，地 理坐标 大约
53。04 ～53。18 N，1。32 ～4。04 W 之间。研究区气候
为典型的温带海洋性阔叶林气候，1月温度 3．5～5
口c，7月温度 l 5～16。C，年均温度 10 C；相对湿度
75 ；年均降水量 732~I 6OO mitt” 。考察区内诺出
的碳酸岩主要是石炭纪石灰岩(Carboniferous I ime—
stone)，常见岩溶地貌类型有浅谷、陡崖、冰川谷、瀑
布、喀斯特泉、洞穴和岩溶山原等 。其中马洛克
(Matlock)是英国面积最大的温泉钙华沉积区域，班
表 1 英田英格兰西北部和威尔士北部苔藓植物钙华沉积区野外研究地点
Tabte l Fieldwork sites of bryophyte associated with travertine formation in Northwest England and North W ales，UK．
戈尔(Bangor)~lJ是英国最具代表性的滨海钙华沉积
区域之一 。 。
1．2研究方法
1．2．1野外I作 (1)选 点：以英国英格 兰西北部和
威尔士北部岩溶沉积较典型的区域为代表，选择该
区苔藓植物钙华沉积作用最典型的6个点作野外研
究地点 其中，英格兰西北部德贝郡(Derbyshire)含
3个点：都丝莱森林(Dunslef forest)、比尔温花园瀑
布(Berwem Gardens Cascade)和温泉瀑布(Warm—
spring Waterfal1)。威尔士圭内斯郡(Gwynedd)含 2
个点：班戈尔梅岸线 (The CO~St lae)和内恩泊丝
(Nantporth)；克卢伊德郡(Glwyd)含 1个点第西丝
瀑布(Dyserth Waterfal1)。研究地点基本情况见表 1。
(2)取样：在上述 6个研究地点，采用 10 cm×10 cm
金属方框，取钙华苔藓植物群落样方 78个，野外观
察并记载苔藓形态，钙华和环境特征。(3)野外工作
时间：1998一l0—30～l0—31(威尔士北部)和 l 998 l1—
0l～l1-02(英格兰西北部)。
1·2·2室内I作 (1)标本鉴定：在伦敦帝王学院艾
伦实验室和英国自然历史博物馆隐花植物标本室，
借助英国现代分类工具书，利用光学显微镜，实体
解剖镜分析并鉴定苔藓植物标本。(2)群落研究：群
落概念参考陈邦杰。 和 1．onglon，RE“。对苔藓群落
的命名原则；生活型(Life—form)参考 Ma efrau。”
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 张朝晖等：英国英格兰西北部和威尔士北部岩溶地区钙华苔藓植物群落研究 47
的概念和分类系坑}植物区系参考 Schuster，RM．。
和Tan，B C＆Pocs，T“ 等对世界苔藓分区的标准。
2 钙华苔藓植物群落特征
2．1种类组成
根据我们室内研究结果，调查区含有钙华苔藓
植物 9科 12属 l4种(表 2)，约占英 国己报道钙华
苔藓植物种类 的 7O 。 “ 。其中陀螺状 无褶苔
(Leiocolea turbblata(RaddDBuch)(新拟名)，淡绿 风
尾藓 (Fissidens viridutus(Sw．)Wahlenb．)(新拟名 )，
石韦美喙藓(Eurhynchium swartzli(Turn．)Curn．)
(新拟名)和长叶牛角藓淡绿变种(Cratoneuron c∞
mulatum (Hedw．)Roth vat． virescens(Schimp．)
Richs．＆Wal1．)(新拟名)为英国钙华苔藓植物区系
新记录种
在上述 14种苔藓植物中，经我们野外观察，本
地区典型和主要的沉积钙华的苔藓植物种类包括 8
种，它们成为了本区域较大规模淡水碳酸钙的主要
沉积者。这些苔藓有：绿片苔(Aneura pinguis(I ．)
Dum．)，灰土扭71藓(Barbu／a tophacea(Brid．)Mit)，
艳枝藓(Eucladiton verticilatum(With．)B．S．G．)，
钩喙净口藓(Gymnostmnum recurvlrostrum Hedw．)，
铜绿净口藓(G．aeruginosum Sm．)，溪边长喙藓(新
拟名)(Rhynchostegium Hpari~ides(Hedw．)Roth)，长
叶牛角藓(Cratoneuron commutatum(Hedw．)Roth)
和牛角藓(c．filicbaum(Hedw．)Spruce)等。
表 2 英国英格兰西北部和威尔士北部钙华苔藓种类组成
Table 2 Bryophyte recorded from active travertine sites in Northwest EngLand and North W akes，U．K
2．2区系成分
根据世界苔藓分 区的一般概念“ 和史密
斯“ 。” 对英国苔藓植物地理分布所作记载，组成东
英格兰和威尔士约克郡国家公园钙华群落的苔藓
种类区系地理成分有 3种，即温带欧洲分布种(Eu-
ropean temperate)，北 温 带 分 布 种 (North
tempethure)和世界广泛分布种(Cc~mopolkan)3种
类型。其中北温带分布种有 9种，占总数的64．3 ，
如艳枝藓，灰土扭 口藓和牛角藓等；温带欧洲分布
种有 2种，占总数的 14．3％，即陀螺状无褶苔和长
叶牛角藓淡绿变种；世界广布种有 3种，占总数的
21．4 ，它们是牛角藓，绿片苔，和钩喙净口藓等。
2．3生活型(Life—form)
生活型是苔藓植物生长型、群集方式及其对外
界环境的长期综合反映。通过苔藓植物生活型的分
析，可以揭示环境的一般特征“”。东英格兰和威尔
士钙华苔藓植物生活型，可划分为4种基本类型：高
丛集型(Talturfs)，1种，占总数的 7．1 ，即淡绿风
尾藓}垫状矮丛集型(Cusion—short turfs)，6种，占总
数的 42．9 ，它们是绿片苔、背托苔、陀螺状无褶
苔、灰 土扭口藓、钩喙净 口藓、艳枝藓等；平铺型
(Mats)，2种，占总数 的 l4．2 ，即花叶溪苔和蛇
苔；交织型(Wefts)，5种，占总数的 35．8 ，它们是
溪边长喙藓、石韦美喙藓、长叶牛角藓、长叶牛角藓
淡绿变种和牛角藓等。
由于苔藓钙华沉积地点一般为瀑布、洞穴洞
口、溪流边缘和喀斯特泉等环境，生境具有潮湿或
周期性水淹的特征，故垫状矮丛集型和交织型占优
维普资讯 http://www.cqvip.com
48 广 西 植 物 22卷
势(78．7 )。
3 群落类型及生态分布
表 3归纳给出了东英格兰和威尔士岩溶地区的
典型钙华苔藓群落 10个，这些群落在温泉、瀑布、海
滨和岩溶森林等不同岩溶生境中大量沉积淡水碳
酸钙，形成了各种大小形态各异的岩溶沉积物。
根据苔藓植物沉积环境特征，可把东英格兰和
威尔士苔藓植物群落划分为如下 5种基本生态群落
类型：
3．1溪流钙华苔藓群落
指在岩溶山原林下溪流环境中沉积淡水碳酸
钙的苔藓植物群落。溪流钙华沉积主要集中在边缘
地带，少量沉积于水底部。
考察中所见溪流钙华苔藓群落位于德贝郡马
洛客区的都丝莱森林中，溪流 自相对高差约 180～
200 m的山中流下，钙华沉积主要发生在溪流边缘
及底部。这种生境中有 3种苔藓植物生长，主要的群
_落有绿片苔一牛角藓群落(Aneuro—Cratoneuretum)，
长叶牛角藓淡绿变种群落(Cratoneuretum)。
表 3 英国英格兰西北部和威尔士北部主要钙华苔藓 群落厦其分布环境
Table 3 The main type and distribution of travertine—bryoohyte communities in
Northwest England and North Wales．，U．K．
注：优一优势种 Domiant speciesl伴=伴生种 A~ociated sgedes
3．2洞穴钙华苔藓群落
指分布在洞穴洞 口可见光地带沉积淡水碳酸
钙的苔藓植物群落。洞穴苔藓钙华形态包括洞穴钟
乳石，石笋，向光石鳞片和一般钙华沉积堆集物等。
考察中所见唯一有钙华苔藓分布的洞穴位于
马洛客附近，洞穴发育在一较厚温泉钙华沉积石腹
部，海拨 118 m。洞深约 1．4 m，苔藓在洞口顶部形
成钟乳石，该洞有 2种苔藓生长，主要的群落有艳枝
藓群落(Eucladietum)。
3．3瀑布钙华苔藓群落
指分布在瀑布正中钙华壁，边缘钙华壁，瀑布
落地处周围溅华地带沉积淡水碳酸钙的苔藓植物
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 张朝晖等：英国英格兰西北部和威尔士北部岩溶地区钙华苔藓植物群落研究 49
群落。形态上这类钙华沉积可发展成巨大的钙华瀑 14：1005—1028·
布。 [2]Magd㈣f u K．Pa[aobi。I。gie der Pf[anzen[M ·J
瀑布或跌水钙华苔藓群落在东英格兰和威尔
士都有分布，考察中所见包括第西丝瀑布，马洛客
温泉瀑布和班戈尔海岸线瀑布 3座，共有苔藓植物
6种。在这种高速流水生境中，常见的群落有扭口藓
艳枝藓 群落 (Barbulo-Eucladietum)和蛇苔 (Cono-
cephaletum)群落 。
3．4峭壁钙华苔藓群落
指分布在近垂直峭壁上下沉积淡水碳酸钙 的
苔藓植物群落。形态上这类沉积物包括地表峭壁钟
乳石和地面钙华堆积物。
考察中所见这类群落分布在威尔士内恩泊丝
林区，在海岸线森林下沿 6～l5 m高的石灰岩峭壁
基部堆集的地表钙华。这种沉积常呈半球形厚垫
状，沉积水源主要来自断层浸水或季节性瀑布。这
种生境中晟常见的钙华苔藓植物群落是净口藓群
落(Gymnostometum)和艳枝藓群落(Euc&dietum)。
3．5泉华苔藓群落
指分布在岩溶地 区常温或温泉泉口及其附近
沉积淡水碳酸钙的苔藓植物群落 形态上这类钙华
沉积可发展成大规模泉华沉积 区。
泉华苔藓群落在考察区有较广泛的分布，在班
戈尔海岸线和马洛客镇(Matlock town)附近均可见
许多沉积地点。在马洛客钙华沉积区，分布着许许
多多低温温泉，温度约 20℃左右；苔藓植物在这种
生境中活跃地参与石灰华沉积过程，形成许多半球
状，园柱状和不规则厚垫状淡水碳酸钙沉积物，成
为当地的一大自然景观。这种生境常见钙华苔藓群
落有牛角藓群落(Uratoneuretum)、绿片苔(Aneure-
lure)群落和艳枝藓群落(Eucladietum)等。
在英5-作期间 ，承蒙英 国自然历史博物馆(The
NaturalHistory Museum)隐花植 物标 拳室，1．e Ellis
博士，Alan Harrington博士和 Angeca E．Newton博
士 ，里丁太学(University ofReading)R．E．Longton
博士及帝王大学(King’s Colege I ondon)艾伦实验
室有关5-作人员提供资料及标本查阅等友好帮助。
作者在此一并致谢
参考文献 ：
[1：Pentecost A．The Quaterary travertine depositts of Eu—
rope and Asia Minor[J]．Quaterary Sciencest 1995，
1956
[33 Penteeost A．SolTIe observations on the growth rates of
mosses associated with tufa and the interpretation of
some postglacial bryoliths_J]．J．Hryol，1987t 14：
543——550．
(43 Emig W H．Moss as rock builders[j]．Bryologist，
1918，21：55— 59．
[53 Parihar N S，Pant G． Bryophyte as rock builders
(I)—— Bryophyte communities associated with traver-
tine formation at Sahasradhara，Dehra Dun[M]．In：
Nautiyal D．D．(ed．)：Studies on Llying and Fossil
Plants．Phyta．，1988．277— 295．
[6]Zhang ZH．A．preliminary taxonomiea[study on tufa-
bryophytes in G,aizhou，S．W．ch ∞ c]．CHENIA，
1998，5：173— 176．
[73 Goudie AS，Brunsden．The environment of the British
Isles，an atlas[M]．Oxford University Pres，1994．
(83 Pentecost A．British travertlnes：a review_J]．尸H —
ceedings of the Geologist’ Association2，1993，104：23
— 39．
[9]陈邦杰．中国苔藓植物生态群落和地理分布初步报
告 _J]．植物分类学报，1 958，7(4)：270—293
(103 Longton RE．Vegetation ecology and Classification in
the maritime Antarctic zone(J]．Canadian Journal of
Botany，1979，57：2064— 2278．
[11]Magdefrau K．Life—forms of Bryophytes[M]．Tn：
Bryophyte Ecology，Chapma~and Halt 1982．4j一
58．
[183 Schuster RM．Phytogeography of the bryo[ogyta．In
RM Schuster(ed )New Manual of Bryo[ogy[M]．
The Hattori Bot．I ab．Nichinan，Japan ，1 984．II：
463——620．
(133 Tan B Ct Pots T．Bryogeography and conservation of
hryophytes．In Shaw AJ ＆ Bernard，G (eds．)．
Bryophyte BiologyFM]．Cambridge University Press，
2000．403——448．
(143 Pentecost A．Travertine：1 inside the rock[]]．＆一
。gis“ 1992，39：161— 164．
[15]Smith AJE．The moss flora of Britain＆lretand[M]．
Cambridge Unieersity Press，Cambridge，1978
．
(163 Smith AJE．The liveworts ot Britain＆Ireland[M]．
Cambridge University Press，Cambridge，1 990
．
维普资讯 http://www.cqvip.com