全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(3)：367— 372 2008年 5月
三峡库区濒危植物疏花水柏枝
的生理生化特性研究
陈芳清1，2，谢宗强
(1．三峡大学 生态与环境科学研究中心，湖北 宜昌 443002；2．中国科学院
植物研究所 植被与环境变化重点实验室，北京 100093)
摘 要：对三峡库区特有濒危植物疏花水柏枝 的光合作用 、蒸腾作用、水势等生理特性以及丙二醛(MDA)、过
氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活性等进行分析测定。结果显示 ，疏花水柏枝在水淹胁迫后，能快速地
恢复其光合与蒸腾生理作用。植株在秋季和夏初的光合作用和蒸腾作用的日动态呈单峰曲线，最高值出现在
中午。夏初的光合强度与蒸腾强度一般高于秋季，表明夏初是该物种的生长旺季。该物种 1O月份水势的日
动态在一0．97～1．82 MPa之间变动 ，水势与光合作用与蒸腾作用呈显著负相关 。该物种虽是一种对水淹和干
旱胁迫适应能力较强的物种，但土壤水分状况仍对植物的生长有较大影响。植株的生长发育 阶段对疏花水柏
枝的抗逆性有影响，在花前的抗逆性总体高于花后。还对疏花水柏枝 的迁地保护提 出了相应的建议。
关键词 ：光合作用 ；蒸腾作用 ；水分生理；抗逆性；消落带
中图分类号：Q945，Q946 文献标识码 ：A 文章编号：i000—3142(2008)03—0367—06
Physiological and biochemical characteristics of
Myricaria laxiflora，an endangered species
in the Three Gorges Reservoir Area
CHEN Fang-Qing ， ．XIE Zong-Qiang
(1．Center of Ecology and En r∞m Z Science，CAina Three Gorges University，Yichang 443002，China；2．KeyLaboratory
of Vegetation and Environment CAange，Institute of Botany，CAinese Academy of Sciences，Beling 100093，China)
Abstract：In order to discover the physiological and biochemical characteristics in Myricaria laxiflova，an endangered
species in Three Gorges Reservoir Area，the transpiration，photosynthesis，water potential of plant planted in two
kinds of soils were tested in diferent growing seasons．Results showed that changes of transpiration，photosynthesis
and water potential in a day al showed“single curve．Transpiration and photosyn thesis could reach the ma~mum of
a day at noon whereas water potential fal to the minimum．Transpiration changed wi th the fluctuation of photosyn —
thesis．The photosyn thesis and transpiration of plants in May were higher than that in October due to the plants in
Oc tober just recover from the dormancy induced by flooding．PV-curve and relative water parameters，including qqoo
(ma~mum osmotic potential at water saturation point)，‰ (osmotic potential when a plasmolysis just emerge)，
ROWC (relative osmotic water content)，RW C(relative water content)，AW C(relative water content in apoplast)and
RDW (relative dry weight)of the plants grown in sandy soil，red soil and submerged soil were measured．Plants at
submerge sandy soil having low qqoo，qo，AWC and high ROW C and RDW implied that submersion could promote
plants to develop a good ability resisting dry stress．The biochemical contents related wi th stress resistance were test一
收稿日期 ：2007-02-12 修回日期 ：2007-08-10
基金项 目：国家科技部科技攻关计划(2006BAC10B04—2)[Supported by Technologies Research and Development Program of State Ministry of Science and
Technology(2006BAC10B04—2)3
作者简介：陈芳清(1963一)．男，江西清江人，博士 ．教授．主要从事植物资源保护和退化生态系统生态恢复的研究．(E-mail)fqehen@ctgu．edu．en。
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ed in different growing seasons．Mlondialdehyde(MDA)content，peroxidase(POD)activity，Polyphenol oxidase
(PPO)activity and total soluble sugar content decreased after flower and fructification．It suggested that the plant re—
sistance declined after fruit．Some suggestions finaly were put forward for the population transplant tO conserve this
species according tO its physiological and biochemical characteristics．
Key words：photosynthesis；transpiration；water physiology；endurance；water-nuctuating zone
消落带又称消涨带，指河流、海洋、湖泊、水库与
陆地交错的地带。消落带植被常受洪水淹没和干旱
两种极端环境的胁迫，经过长期的进化后，仍有大量
的植物在形态 、结构 、生活史 、生理生化等方面形成
各种适应，幸存在消落 带 (Armstrong等，1994；
Blom等，1994；Parolin，2001；Chen等，2003)，形成
各种植被景观。消落带生态系统是一种比较脆弱的
生态系统 ，常因受到洪水 、干旱胁迫以及水电工程的
修建等人类活动的干扰而发生退化，物种多样性因
此而流失。开展消落带植被的生态恢复与重建及其
濒危物种的保护因此而成为目前生态学的一个研究
热点。消落带植物生理生态特性的研究也就成为该
热点的重要 内容 (Anela& Whitlow，2000；Islam，
2003；Glaz等，2004)。
疏花水柏枝(Myricaria laxiflora)是柽柳科
(Tamaricaceae)水柏枝属的一种多年生灌木植物，
是三峡地区长江干流消落带植被的优势物种，主要
分布于海拔 7O～155 m 的河滩地(吴金清等 ，1998；
王勇等，2003；陈芳清等，2005a，b)。每年 6～11月
疏花水柏枝的生境地都要被长时间淹没，最长的可
达4～6个月。随着水位的逐渐退落，疏花水柏枝露
出水面，枝叶开始萌发生长，同时进入开花结果阶
段，果实脱落后，进入旺盛的营养生长阶段，这个过
程持续到第二年 的 6月 。当洪水季节来 临时 ，无论
是否被水淹没，植物枝叶都会枯落进入休眠。三峡
工程修建后，三峡库区的最低水位将提高到 140 m，
即或有少量残留的生境地，其成陆时间与疏花水柏
枝的生长季节不吻合，也不再适宜其生长。因此疏
花水柏枝将丧失其全部的生境地 (长江水利委员会 ，
1997；吴金清等，1998)。同时按以防洪和发电为主
要目的水库水位调节方案，库区将在海拔 145～175
m间形成消落幅度 30 m 的夏旱一冬涝的消落带，
新的消落带因此不再适宜疏花水柏枝的生长发育。
物种的迁地保护成为拯救该物种的有效途径(王勇
等 ，2003；陈芳清等 ，2005a，b)。然而 ，对于疏花水柏
枝的水分、光合及其对环境胁迫的耐受机理的研究
目前仍为空白。本实验引种栽培了一些疏花水柏枝
的幼苗，对其光合作用、蒸腾作用等生理特性以及一
些与植物抗逆性相关的生化成分的变化进行了测
定，以求了解该物种的生理生化特性，为开展疏花水
柏枝的引种驯化栽培以及该物种在其它水电工程消
落带植被生态恢复与重建中的应用提供科学依据。
1 研究材料与方法
1．1研究材料
2003年 11月洪水消退后在重庆忠县的长江河
滩上 ，选择长势相近的疏花水柏枝母株 5～8株 ，在
其周围带土采集疏花水柏枝二年生幼苗，苗高约 1O
cm左右。采回的幼苗种植于三峡大学生态与环境
研究中心的实验地，基质为从长江宜昌段河床上的
细沙土和采自于山坡的红壤。使用 255 mm×175
mm(开口面积 0．024 m。)型号的塑料花钵种植幼
苗，每钵 2株。其中红壤种植 12钵，沙土种植 36
钵 。种植于红壤上的植株用于 比较不同土壤条件对
植株水分与光合生理的影响。
从 2004年 7月，植株进入休眠，把实验材料放
人塑料大盆中进行水淹处理(水位淹及土壤表面)。
9月 3日，除 6钵用细沙土栽培的植物仍维持水淹
外，其它材料都取出，植株逐渐开始恢复生长。上述
实验各处理在非淹水阶段实验过程中每天换水(对
照浇水)一次 ，其它时间每 3 d浇水一次，没有进行
肥力 的补充。
1．2光合与水分生理测定
分别在 2004年夏季水淹前的 5月20日和水淹
过后的 1O月 24日测定各水淹处理的植株的光合与
蒸腾作用日动态，每个处理每次重复测 5次。光合
作用和蒸腾作用的测定用 LI一6400测定。考虑到疏
花水柏枝的叶片极小而短 ，难以准确测定其叶面积，
叶片两面的同化组织又相近，且其幼枝都呈绿色，具
一 定的光合能力，植物光合作用和蒸腾作用的测定
都是用其顶部细嫩枝条测定，并用所测枝条的生物
量代替叶面积来表示光合作用和蒸腾作用的大小。
1．3 PV一曲线以及相关水分生理参数值测定
2004年 1O月 24日测定水势 的 日动态和各处
理植株的 PV曲线及其相关水分生理参数。水势的
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测定取植株顶部幼嫩枝条在水势仪(PMS1000)上
进行。水势日动态通过在每个时间段重复测定 3次
植株水势未获得。不同生长条件下水势的变化则在
相同的时间段 ，取不同处理的植株材料进行测定 ，每
个处理重复测定 3次。PV一曲线按 Tyree& Ham—
mel(1972)的方法制作。以所加压力的倒数为纵坐
标，以样品饱和差为横坐标作图，将 PV一曲线的直线
部分延长与纵坐标相交所得的值为水饱和时总体原
初渗透势的倒数，直线延长部分与横坐标相交，所得
的值为水饱和时渗透水的原初含量。相对渗透水含
量(ROWC)按下式计算：ROWC一(V。一Ve)V。×
100 9，6；相对含水量(RWC)按下式计算：RWC=(Vt
— Ve)／Vt×100 ；质外体水的相对含量(AwC)按
下式计算 ：AWC=(Vt～V。)／Vt×100 ；相对干重
姜i
蓬 宅 l斟
姐
米
RDw 按下式计 算：RDW =：=Dw／(SW —DW)×
100 9，6。其中Vt为总的含水量，包括渗透水含量V。
和质外体水的含量 Ve，DW 为干重，SW为鲜重。
1．4生化分析
分别在植物开花前、花果期及花果后对植株进
行与抗逆性相关 的生化特性测定 。每株植物按根、
茎、叶各占1／3的比例取材，其中茎、根分别取比较
细嫩部分，混合后分别测定下述的生理生化指标。
每个处理重复三次。另外在花果期还把植株分根、
茎、叶和花等不同部分，取样分别测定下述生理生化
指标。过氧化物酶(POD)活性的测定用愈创木酚
氧化法，根系活力的测定用 a一萘胺氧化法，多酚氧
化酶(PPO)活性的测定用茶酚氧化比色法，丙二醛
(MDA)的测定用硫代巴比妥酸比色法，植物体可溶
：
呈 嚣
0 羔
蓑毛
霞
-
R j
∞
时 间 ’2艇 ¨ ∞时 一Tim12T InJ ¨ ；m 叼 lI
图 1 疏花水柏枝幼嫩顶枝的蒸腾作用、光合作用在 5月和 1O月的日进程及其相关环境因子的日动态
Fig．1 Transpiration and photosynthesis daily dynamics of Myricaria laxiflOYa young terminal
shoot with the changes of relative environmental factors in M ay and October
性糖的测定用蒽酮法(邹琦 ，1995)。
2 结果与分析
2．1不同生长季节疏花水柏枝的 日蒸腾与日光合进程
自然分布的疏花水柏枝在夏季 因被水淹而处于
生长停滞(休眠)期。从每年 10月开始到次年 6月
植株露出水面进行生长发育。疏花水柏枝在生长季
节的日蒸腾与 日光合进程均呈单峰变化(图 1，2)。
蒸腾强度与光合强度呈显著相关性(P
生相应的变化。但光合强度一般在上午 9：00～10：
00到达高峰值，而蒸腾强度则在中午 12：00左右达
到高峰值。不同季节疏花水柏枝的光合与蒸腾能力
不同，在相近的光照条件下，5月份的光合与蒸腾强
度大于 10月份的光合和蒸腾强度，这可能与这两个
一
一 0 8
二 一1 0
§ 一1 2
Q
一 1 4
一 1 6
* 一1 8
07 09 1 2 14 1 6 1 9
时间 Time
图 2 疏花水柏枝顶部幼枝在 1O月的水势 日动态
Fig．2 W ater potential daily dynamics of
Myricaria laxiflOYa in October
季节疏花水柏 枝的植 株状况有关 。10月份疏花水
柏枝刚度过夏季的生长停滞(休眠)，枝条大多是新
形成的，而 5月份的疏 花水柏枝则是经过 了秋冬季
的生长，枝条的生长发育比较充分，因此 5月份疏花
协 ¨ ∞∞ ∞
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
p 日 ! c *o o工
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水柏枝的光合能力与蒸腾强度一般高于 1O月。
图 3 水淹状态下疏花水柏枝植株幼枝 的 PV一曲线
Fig．3 PV—curve of Myricaria laxiflora
plants under submergence
2．2疏花水柏枝生长季节水势的 日变化规律
图 2为 1O月份测定的疏花水柏枝水势的 日变
化。水势 日动态呈清晨和晚上高，中午低的“单峰
型”变化。清晨 的水 势 为一1．09 MPa，然后逐 渐下
降，近中午水势达到最低值一1．82 MPa，其后水势逐
渐升高，到傍晚水势恢复到最高值一0．97 MPa。结
合同期的日光合与蒸腾作用强度分析可知，水势的
日变化与其光合和蒸腾呈显著负相关(P
而间接地影响植株的水势 变化 ，水势 的变化与蒸腾
和光合的变化呈相反的趋势。当光照强度和大气温
度升高时，植株的光合作用与蒸腾作用迅速加强，使
得植物体内水分胁迫随之加重，水势逐渐减低。而
当光照强度和大气温度下降时，植株的光合作用与
蒸腾作用随之下降，植株体内的水势逐渐回升。
2．3疏花水柏枝的的 PV-曲线及相关的水分生理指标
图3为 1O月份水淹条件下疏花水柏枝植株的
PV一曲线。根据同样的方法可得到其它几种土壤
条件下疏花水柏枝植株的 PV-曲线。再以此为基础
可求得相应的水分生理参数(表 1)。在水淹或非水
淹条件下疏花水柏枝植株的各项水分生理指标的差
异较大，水淹条件中生长的植株其最高水势、最低水
势、AWC、 。。和 。都比非水淹条件下的植株低，
表明生长在水淹条件下植株所形成组织的抗旱能力
强一些。生长在通气条件好一些的土壤(沙土)中的
植株其最高水势与最低水势间的范围比生长在通气
表 1 不 同生长条件下疏花水柏枝植株的水分参数
Table 1 Water parameters of Myricaria laxiflora plants in different growing condition
表 2 引种栽培的疏花水柏枝植株不同器官的生理生化特性
Table 2 Physiological and biochemical characteristics of reintroduced Myricaria laxiflora plant organs
条件差一些的土壤(红壤)大 ，表明土壤类型对植株
所形成的组织对水分胁迫的适应能力有影响。但是
两者的 。和 。的值却比较接近，表明两者的抗
旱能力相差不大。
2．4引种栽培的疏花水柏枝植株的一般生理生化特点
疏花水柏枝植株不同部位的生理生化特性不
同。表 2为引种栽培的疏花水柏枝成年植株在花果
期的几种生理生化成分含量，一般情况下植株丙二
醛的含量和多酚氧化酶活性具有茎>根>叶>花的
规律，过氧化物酶活性具有根>茎>花>叶的规律，
蔗糖及可溶性总糖含量具有花>叶>茎、根的规律
(其中茎与根的含量一般较近)。
在不同的生长发育阶段，疏花水柏枝植株的上
述生理生化成分会发生 比较 明显的变化 (图 4)。多
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3期 陈芳清等 ：三峡库 区濒危植物疏花水柏枝的生理生化特性研究 371
酚氧化酶活性在花前 、花期及花后三者之间有显著
差异(P<0．05)，以花前为最高，花后最低；过氧化
物酶活性以及蔗糖与总糖含量在花后与花前 、花后
与花期之间有显著差异 (P< 0．05)，花前与开 花期
间的差异不显著 ，以开花时最高 ，花后 最低 ；根系活
力则在 三个生 长阶段之 间都有显著 差异 (P<
0．001)，以开花时最高 ，花后最低 ；丙二醛(MDA)的
含量在三个时期间的差异不显著 。
0．40
0．32
0．24
{霉 0 16
O，O8
O OO
花前 开花 花后
生长发育阶段 DeveIop；ng per iods
生长发育阶段Developing periods
图 4 引种栽培的疏花水柏枝植株在不同
发育阶段阶段的生理生化变化
Eg．4 Physiological and biochemical changes of Myricaria
laxifloTa plants during different growing period
3 讨论
在环境胁迫下，植物的光合、蒸腾及水分利用效
率常常发生相应 的变化 以适应环境 (黄玉清等，
2006)。疏花水柏枝的光合和蒸腾 日动态均呈“单
峰”曲线。这是因为植株通过休眠躲避了夏季高温
季节，其生长季节的温度和光照比较适宜，光合和蒸
腾作用不会受到高温的影响。疏花水柏枝不同季节
间光合与蒸腾能力的差异来 自于不同季节植株的生
长状态。5月份的植株水分与光合生理活动强于10
月份，是因为每年的 10月份开始植株刚从夏季生长
停滞(休眠)状态开始恢复生长，所形成的枝条比 5
月份的细嫩，其植株水分与光合生理活动因此而低
于 5月份植株的光合与水分生理活动。因此疏花水
柏枝在春季的营养生长旺于秋季。
疏花水柏枝在水淹条件下 的水势 日变动幅度在
一 0．97～一1．82 MPa范围内。与其它分布于沙漠地
区的柽柳属植物相比，疏花水柏枝的耐旱性要差，但
其对干旱的适应方式却与它们一致。疏花水柏枝的
上述水分生理参数在不同生长条件下的差异较大，
这可能与植株在这些生态环境中的生长发育的差异
有关。 。、 。、AWC、RDW 等都显示在水淹条件
下生长发育植株比生长在非水淹的沙土和红壤上的
植株具有更好的抗旱能力。
柽柳科植物多分布于河滩地，一般具有十分发
达的根系 ，植株有大量根系通过毛细管作用和地下
水位接触，是一类地下水湿生植物，具有抗旱和耐淹
的生态习性(郑雄等，2003)。枝叶的总水势以及通
过 PV一曲线求得的一系列水分参数能比较好的显示
植物组织内部的水分组成、潜在的组织最大渗透势
和对水分胁迫的反馈调节能力及忍耐能力(李庆梅
等，1992)。曾凡江等(2002)和 Fahn(1964)的研究
表明柽柳属为少浆液植物，具有很高的渗透压和低
的水势 ，能够有效地从含水量少的土壤中吸取水分 。
柽柳 (Tamarix chinensis)日水势一 般在一0．9 MPa
～ 一2．6 MPa之间变动，正午水势几乎没有出现高于
一 2 MPa的时候，而且还经常出现一4 MPa左右的水
势，这是柽柳的根系和地下水保持联系的结果(An—
derson，1982；Busch等，1992)。郑雄等(2003)对多
枝柽柳(T．ramosissima)的研究显示 ，该物种在很低
的水势条件下(一4．59 MPa)仍能进行光合作用。上
述研究表明柽柳科的植物对水分胁迫具有较强的适
应能力 。
疏花水柏枝在生理生化方面也对环境胁迫与变
化产生了适应。总糖、可溶性糖的含量与多酚氧化
酶、过氧化物酶的活性被认为是与植物抗逆性质密
切相关的一些生化成分(Yordanova等，2004；朱立
武等，2001)。疏花水柏枝植株花前的总糖、可溶性
糖的含量与多酚氧化酶、过氧化物酶的活性强于花
后。这既是植物对生态环境的一种生态响应，也是
植物正常的生理变化。疏花水柏枝一般在 9月份随
着洪水的消退而逐渐恢复生长与开花结果。受水淹
胁迫的诱导，植株过氧化物酶系统活性提高，以保护
植物免受氧化损伤(Monk等，1987)。植物体内的
淀粉也多转化为可溶性糖以用于抵抗环境胁迫。同
时由于花前河流的水位仍有反复，保持较强的抗性
有助于植物抵御洪水的再次胁迫 。而花后由于植物
营养物质向花果的转移与集中，植株体内的总糖与
可溶性糖含量下降，多酚氧化酶、过氧化物酶也下
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降，植株抗性下降。
疏花水柏枝因为三峡工程的修建而丧失了所有
的生境，成为濒危物种。在进行该物种的迁地保护
过程中，根据其上述的生理生态学特征，应该选择河
流的河滩地作为种群的重建地以满足植物对水分的
需求。疏花水柏枝在河滩地上能通过形成发达的根
系来吸收水分 ，同时每年洪水 的适度水淹也有利于
植物躲避夏季的高温干旱 ，并快速恢复生长。由于
该物种对干旱和水淹都有较强的耐受能力，因此不
用过于考虑生长季节沙滩上所 出现的两种逆境的影
响。但是在种群迁移初期，由于植株根系还未充分
发育 ，植株扎于土壤中的深度不够 ，这是植物对干旱
和洪水冲刷的能力还较低，仍需加强植株的水分和
防护洪水冲刷管理，提高成活率。特别是在春季，植
株的营养生长处于旺盛时期，通过各种管理措施促
进植株根系发育和营养物质积累，有利于增强植物
对即将来临的洪水的抵抗能力。
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