全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(4)：381— 386 2006年 7月
18SrRNA前体的加工及其在植物中的研究现状
项延会1一，石东乔1，刘 宁 ，杨维才1
(1．中国科学院 遗传与发育生物学研究所，北京 100081；2．北京师范大学 生命科学学院．北京 100875)
摘 要 ：核糖体 RNA(rRNA)的转录和加工是真核生物细胞一项重要的生命活动，这一过程主要发生在核仁
内。对前体 rRNA(pre_rRNA)的加工程序包括对间隔区的剪切和通过2 r_()-核糖甲基化或是假尿苷化对特定
的核苷酸进行的修饰。介绍了 18S前体rRNA在酵母细胞中的加工过程、主要参与因子以及在植物领域的最
新研究进展 。
关键词：前体 rRNA；18S rRNA；核仁
中图分类号 ：Q943 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2006)04—0381—06
1 8S Pre。rRNA processing in nucleolus
XIANG Yan—hui1，2，SHI Dong—qiao1，LIU Ning2，YANG W ei—cai1
(1．Institute of Genetics and Developmental Biology．the Chinese Academy of Sciences．Beijing 100081．
China：2．College of Life Sciences．Beijing Normal University．Beijing 100875，China)
Abstract：Ribosome biogenesis is one of the major celular activities in eukaryotic cells．It takes place primarily
in nucleolus．Processing of pre-rRNA is consisted of the cleavage of spacer sequence and the modification of
specific rRNA nucleotides through either 2-O-ribose methylation or pseudouridylation
． Here we reviewed the
biogenesis of 1 8S pre-rRNA in yeast and several important proteins involved，as well as the investigation of this
field in plant．
Key words：pre-rRNA；18S rRNA；nucleolus
核糖体的生物合成和组装是真核生物细胞内的
一 个重要过程，这一活动主要发生在核仁中(Shaw
等，1995；Scheer等，1999)。在真核生物中，核糖体
由两个亚基组成，一个是 60S的大亚基，另一个是
40S的小亚基，它们都 由蛋 白质 和核糖体 RNA
(rRNA)组成。大亚基上的蛋 白质在命名时都以
“L”开头，而小亚基上的蛋白质则以“S”开头。40S
小亚基由 18S rRNA和 32种核糖体蛋白组成，60S
大亚基则包含 5．8S、5S和 25S rRNA，还有 49种核
糖体蛋白。
1 rRNA的剪切与加工
到目前为止，大部分关于 rRNA加工的研究成
果是在酵母研究过程中取得的。18S，5．8S和 25S
rRNA都来源于同一个 rRNA重复单元(rRNA re—
peat unit)，由一个 35S初级转录产物(nascent tran—
script)通过一系列的加工而生成(图 1)。35S转录
本由RNA聚合酶 I(RNA polymerase I)合成，它
的序列除了包含 18S，5．8S，25S rRNA序列外，还
有内转录间隔区(ITS，internal transcript spacer)和
外转录间隔区(ETS，external transcript spacer)。
35S前体 rRNA中间有两个内转录间隔区，分别位
于18S与 5．8S rRNA之间和 5．8S与 25S rRNA之
间，另外，在 18S rRNA的5 端和25S rRNA的3 端还
分别有外转录间隔区。通常把 rRNA的剪切位点以
A·，A2， ， ， 等命名。35S前体 rRNA的加工首
先发生在 ，A。位点，通过这些位点的剪切可形成
收稿日期 ：2005—10-12 修回 日期：2006—02—09
作者简介：项延会(1979一)，女，河南南阳市人，硕士，研究方向：植物细胞与生殖生物学。
’通讯作者(Author for correspondence，E-mail：wcyang@genentics．ac．cn)
维普资讯 http://www.cqvip.com
382 广 西 植 物 26卷
32S前体rRNA和 18S rRNA的5 末端。下一个剪切
发生在 ITS1中的 A2位点，产生 20S前体 rRNA和
27SA2前体 rRNA，然后 20S前体 rRNA在位点 D被
剪切形 成 40S亚基 中的 18S rRNA。27SA2前体
rRNA可通过两种不同的加工方式，其中大部分在
和 位点被剪切，产生 27SA。前体 rRNA，继而被加
工成 27SBs；其余部分的 27SA2前体 rRNA通过在
Bl 和 位点的剪切而形成 27SP~前体 rRNA。无论
27SBs还是 27SI~前体rRNA，都在cl和C2剪切，产
生成熟的25S rRNA和7Ss或7S 中间物。对7Ss和
7SL中间物的加工会产生两种形式的5．8S rRNA即
大部分是短的5．8Ss rI A，它的形成依赖于位点
的剪切；小部分是长的 5．85_rRNA，它依赖于位点
Bl 的剪切。
IP r。ce si ng A
——●■——卜一
20S
】—●———-．■—■—●■—_ I
eXonuc I ease Aato Bts ●
●●卜-—-—●——■———■—- CI——
r／ r／
■———●—■ —■ ———■■●●——■ 口■● ■■————■—●
1 8S 5 8Ss 25S 5 8SL 255
图 1 在酵母中前体 rRNA的剪切途径，
引自文献(Weidong等，2003)
Fig．1 Pr~rRNA processing pathways in S．cerevisiae
在酵母中有近 150个蛋白和80个小核仁 RNA
(smal nucleolar RNA，snoRNA)参与在酵母核糖
体生成过程中的后转录步骤。在 D位点的剪切过
程中，Tsrlp，Rrpl0p和 Noblp等蛋白都起了十分
重要 的作用 (Fatica等，2003；Gelperin等，200I；
Vanrobays等，2001)。目前 有研究表 明依据在
ITS1中发生剪切的位置不同，18S rRNA的形成可
有两种不同的途径，它既可以利用核糖体小亚基
(smal subunit，SSU)剪切体(processome)(Dragon
等，2002)。在 A 位点剪切，也可以利用 RNA酶一
MRP在 A 位点剪切，这两种剪切途径都可以把形
成大核糖体亚单位的 rRNA(5．8S和28S)和形成小
核糖体亚单位的 rRNA(18S)分离开来，而且它们形
成的 18S rRNA也是相同的(Jennifer等，2004)。
2 小核仁 RNA的作用
rRNA的加工和修饰需要一大批反式作用因子
的参与，包括 小核仁 RNA、小 核仁核糖核蛋 白
(smal nucleolar ribonucleoprotein，snoRNP)复合
体中的蛋白、修饰 rRNA的酶、核酸内切酶和外切
酶、RNA连接酶和其他组成部分。有研究表明，一
些 WD40蛋白分子在 snoRNP的形成和组装中起
着重要作用，估计与 WD40蛋白自身可以提供蛋白
质互作平台的结构有关。真核生物核仁中含有三种
snoRNA：内含子 C／D框 snoRNA、H／ACA框 sn—
oRNA和 MRP(mitochondrial RNA processing，线
粒体 RNA加工)snoRNA。大多数的 snoRNA参
与了RNA假尿苷化和 2『_ 核糖甲基化，也有一些
snoRNA，如 MRP snoRNA，C／D框 snoRNA 中的
U3和 U14，H／ACA 框 snoRNA 中的 SnR30和
SnR10还 参 与前 体 rRNA 的加工 过 程。U17／
SnR30是第一个被鉴定的 H／ACA框 snoRNA，在
核仁内剪切真核生物前体 rRNA过程中，它的作用
十分保守(Leader等，1998)。内含子 C／D框 snoR—
NA有两个保守的区域，即在 RNA 5 末端的C框
(UGAUGA)和靠近 RNA 3 末端的 D框(CUGA)，
而且通常与末端反 向重复序列 (terminal inverted
repeat)相邻(Vera等，2004)。U3、U8、U13、U14和
U22等 C／D框 snoRNA参与 18S、25S、5．8S rRNA
的加工过程(Maxwel等，1995；Tolervey等，1997；
Peculis等，1994；Tycowski等，1994；Beltrame等，
1995；Liang等，1995；Cavaile等，1996a)。另外一
些包括 Ul4在内的 C／D框 snoRNA，具有与 18S和
28S rRNA互补的序列，因而可以充当向导 RNA分
子，标示 rRNA的 2，_O一核糖甲基化位点(Bachele—
rie等，1995；Cavaille等，1996b；Kiss等，1996；En—
right等，1996)。C／D框的snoRNA依赖其本身的
茎环结构，以及诸如 GarlP等蛋白组分的共同作
用，而保护 自身不受核酸外切酶的降解。H／ACA
框 snoRNA的保守位点 H(一ANANNA一)和 ACA
序列对于rRNA的积累和加工是至关重要的，一些
蛋白分子在此位点和 snoRNA相结合，形成小核仁
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 项延会等：18SrRNA前体的加工及其在植物中的研究现状 383
核糖核蛋白(snoRNP)复合体。某些 H／ACA框
snoRNA，如 E3和 U17，在前体 rRNA 5 r-ETS的剪
切过程中发挥作用(Enright等，1996)；E1和 E2在
18S rRNA 的形成过程中起作用，E3参与 5．8S
rRNA 5 端的剪切(Mishra等，1997)；而维持正常
的RNA加工和细胞生长则需要 SnR30和 SnR10。
第三类 snoRNA 中仅有一个成员，即 MRP RNA，
它是通过与其他成分组成核蛋 白颗粒一核酸酶
MRP而起作用的(John等，1998)。
3 参与18S rRNA加工的重要蛋白因子
ENP1(Essential Nuclear Protein 1)基 因是酵
母 Bys类似基因的产物(Stewart等，2005)，它最初
是在筛选 ost4(Dz gDs口cc^口 P transferase 4)突变
的抑制因子时发现的(Roos等，1994)，但在后来的
一 系列研究中却发现它与 OST4的功能无关(Roos
等，1997)。Enpl蛋 白集中在核仁，它是高度保守
的，在所有的真核生物 中都存在有它的同源物。
Enpl和 U3、U14 snoRNA相互作用，在 20S前体
rRNA到 18S rRNA的加工过程中发挥作用。最近
研究表明，许多蛋白质都可以和 Enpl相结合而形
成复合体(Gavin等，2002)。ENP1突变可以抑制
在位点 A。和 A：的剪切，并且能部分地阻断发生在
A 位 点的剪切 (Weidong等，2003)。U3、U14、
SnR10和 SnR30、snoRNA，以及与它们相互作用的
蛋白质的突变都会影响 35S前体 rRNA在 A。、A
和A：位点的剪切。在体内，Enpl和 U3、U14相联
系，它们共同在前体 rRNA的加工过程发挥作用
(Liang等 ，1995；Sharma等 ，1999)。Grandi等
(2002)认为在 20S前体 rRNA形成前，Enpl并没
有被释放，但它可能参与了之后的加工步骤或是
20S前体 rRNA从细胞核输出的过程。
Rrp3是 一个 DEAD 框 基 因 (Christine等，
1996)的编码产物，它在 35S前体 rRNA初始转录
本的加工和 18S rRNA 的成熟 过程 中起作 用。
Rrp3是参与 rRNA组装的第三个酵母 DEAD框蛋
白，也是唯一参与 18Sr RNA加工的 DEAD框蛋
白。正常情况下，剪切通常发生在 A。、A 和 A：位
点，但是在Rrp3缺失株系中，剪切发生在 A：和 B
位点之间。Rrp3有弱的依赖 RNA的 ATP酶活
性，它可以介导像 U3、U14或是 SnR30这样的 sn—
oRNA与底物之间的结构转换。因为U3和U14与
底物有互补序列，所以Rrp3可能作为一种 RNA解
旋酶，参与在 snoRNA和底物相互作用过程中依赖
ATP的反应。
在酵母中，Rrp5p与 18S和 5．8S的合成有关。
它是 目前所知的唯一一个在形成 18S rRNA和
5．8s／25s rRNA过程中都需要的蛋白(Noor等，
2002)。分析表明，Rrp5的突变能够通过抑制位点
／A ／A：的剪切而影响 18S rRNA的生成，或者
通过抑制 A。位点的剪切阻碍 5．8S rRNA的合成。
研究结果显示，Rrp5p可能充当了一个“桥梁因子
(bridging factor)”，介导了在 A。／A ／A2位点剪切
中起作用的 snoRNPs和在 A。位点起作用的核酶
MRP之间的相互作用(John等，2000)。Rrp5p蛋
白具有包含 S1 RNA结合区在内的重复排列结构，
对于保持其功能是至关重要的。分析证明，此蛋白
的不 同区域分别 负责 18S和 5．8S rRNA加工
(Venema等，1999；Fournier等，1993)。
EsflP(Eigheteen S rRNA Fcator1)是一个在
18S rRNA生成过程中起重要作用的核仁蛋 白，它
在进化过程中十分保守。删除 EsflP可以阻抑 35S
前体 RNA的剪切，从而使 18S rRNA显著减少，这
表明它在 A。／A ／A：位点的剪切起着十分重要的作
用(Wen-Tao等，2004)。它与核糖体蛋 白和参与
18S rRNA生成的蛋白都相关。它也与 U3和 U4
snoRNA相关，但它不是 SSU剪切体的核心组分。
U3 snoRNA和一些相关蛋白在 18S rRNA的生成
过程中所起的作用十分重要，而且在前体 RNA位
于A。／A ／A：位点的剪切过程中它们也发挥主要的
作用。SSU剪切体是 Dragon等(2002)最近鉴定的
一 个与 18S rRNA相关的大的核仁蛋白颗粒，它包
括U3 snoRNA和至少 28种蛋白。
Mppl0是一个有特殊性质的核仁蛋白，和核仁
纤维蛋白及其他在细胞间期出现的核仁蛋白共定
位，而且可以被 M 期的激酶磷酸化。U3 snoRNP
包括一个 U3 snoRNA和二十余种蛋白质，Mppl0便
是其中之一。U3 snoRNA能和前体 rRNA配对，通
过剪切后释放成熟的18S rRNA，Mppl0与U3 snoR—
NA结合的保守区域恰好位于 U3 snoRNA的功能区
域中,t~,(Wormsley等，2001)。在酵母中，删除 Mppl0
可以抑制在 、A 和 A2这三个依赖U3的位点的剪
切，从而影响 18S rI A的生成，但对25S rRNA的加
工却没有影响(Sarah等，1997)。
上面我们所提到的蛋白都是在酵母中发现的，
维普资讯 http://www.cqvip.com
384 广 西 植 物 26卷
它们在酵母中的功能已经研究得很清楚，但与植物
相关研究的报道还很少。通过 BLAST我们找出了
这些酵母蛋白质在植物中的同系物(表 1)，但这些
同系物的功能都尚未被详细研究。
表 1 Enpl，Rrp3，RrpSp，ESflp，Mppl0在植物中的同系物
Table 1 The homologs of Enpl，Rrp3，Rrp5p，ESflp，MpplO in plant
括号内数字为该基因所表达的蛋白与第一行所列蛋白的相似性
The percentage in bracket indicates the similarity of the proteins between yeast and plant
4 在植物中的研究现状
目前人们对植物中前体 rRNA的加工机制了
解甚少，只是对某些物种的 5 ETS的剪切进行了零
星的研究。植物的 snoRNA 以紧密连锁的基因簇
形式排列，偶尔位于某些基因的内含子内。在植物
中，snoRNA具有三种存在形式，分别为单基因形
式、多顺反子式和内含子式(Barneehe等，2000)。
通过对水稻 18S rRNA甲基化位点的分析，在
水稻的第二染色体上确定了一个新的 U14 snoRNP
的C／D框 snoRNA基因簇(Jiang等，2002)。一些
保守因子，如 U3，U14，核仁纤维蛋白，已在拟南芥
和其他植物中得到鉴定。在植物的 5．8S，18S和
25S rRNA中，有 42个 2 r_ 核糖甲基化位点已经
被定位，其 中包含 了 8个新 的位点 (Brown等，
2001)。
在玉米基因组 中，U14 snoRNA与其它的 sn—
oRNA的基因是成簇排列的，这些基因以多顺反子
的形式转录成 snoRNA前体，然后再以不同于剪切
机制的方式进行加工产生成熟的 snoRNA。在 U14
基因簇中的四种 snoRNA表现出不同的亚核仁定
位(Peter等，1998)。另外，在拟南芥中还发现了两
个核仁纤维蛋白基因，AtFibl(Arabidopsis thali—
aria Fibrillarin 1)和 AtFib2(Arabidopsis thaliana
Fibrillarin 2)，它们编码的核仁纤维蛋 白几乎相
同，而且和其他真核生物中的核仁纤维蛋白一样保
守。AtFibl和 AtFib2蛋白的功能和酵母的 Noplp
(nueleolar protein fibrillarin)相 近，它们 可以使
Nopl缺失突变体的表型得到恢复。Noplp是 SSU
剪切体的组成部分之一(Fournier等，1993)，它也是
包括 U3和U14在内的 C／D框 snoRNP的一个核
心组分。另外人们又发现有两种不同形式的 C／D
框 snoRNA，U60．1f和 U60．2f，位于AtFibl和At—
Fib2的第五个内含子中(Barneehe等，2000)。
最近的研究成果确定了一些十字花科植物的前
体 rRNA在 5 ETS的初始剪切位点 P点。在萝 卜
中，5 ETS的前体 rRNA剪切的信号 P位点位于
A 。B基因簇下游的 UUUUCGCGC区域内，其中
A 、A。、A。和 B四个基序(motif)都富含 UUUUCG
序列。对比发现除了拟南芥的 P位点上游有一个
1083bp的插入片段外，P位点的结构和位置在所有
的十字花科植物中都是非常保守的(Gruendler等，
1991)。在拟南芥中，绝大多数产生 35S前体 rRNA
的重复单位中都含有这样一个 1 083bp的插入序
列，但是这并不影响在 P位点的准确剪切(Julio等，
2004)。对拟南芥突变体 swa1的研究表明 SWA1
很有可能参与了 18S前体 rRNA在核仁中的剪切
过程，从而影响雌配子体发育过程中的有丝分裂的
正常进行(Shi等，2005)。
Angus Lamond和 Matthias Mann实验室通过
对人类核仁蛋白质组的分析已鉴定了 692种蛋白
质，通过对拟南芥蛋白质组的分析 目前鉴定了 217
种核仁蛋白质，在 2004年 l0月这些拟南芥的核仁
蛋白质的资料已在国际互联网上公布，网址http：／／
bioinf．seri．sari．ae．uk／cgi—bin／atnopdb／(John等，
2005)。其中的 141种(65 )拟南芥蛋白质在人类
蛋白质数据组中存在同源物，68种蛋白质在人类数
据组中没有同源序列。26种(12％)拟南芥核仁蛋
白是植物所特有的部分见表 2，9种拟南芥核仁蛋白
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 项延会等：18SrRNA前体的加工及其在植物中的研究现状 385
质虽然在人类蛋白质组具有同源产物，但这些蛋白 质并不存在于人类细胞的核仁中。
表 2 拟南芥中植物所特有的核仁蛋白
Table 2 Plant-specific nucleolar proteins in Arabidopsis
基因 Locus 拟南芥基因描述 Arabidopsis gene descriptor 蛋 白分类 Protein classification
Atlg02140 Mago Nashi相关蛋白(Mago Nashi—related protein)
Atlg16610 富含精氨酸／丝氨酸的蛋白(Arginine／serine_rich protein) 外 显 子 连 接 复 合 体 (Exon junction
complex)
Atlg51510 Y14
At5g37720 RNA和输 出因子结合蛋 白(RNA and export factor binding protein，Aly／Ref)
At4g3926o 富含甘氨酸的 RNA结合蛋白(Glycine-rich RNA binding protein，AtGRP8) RNA和核苷结合蛋 白(RNA and nu
cleotide binding proteins)
At5g04280
Atlg24310
At2g30050
At2g30620
At3g16950
At5g35530
At4g01850
Atlg54060
Atlg54850
At5g64680
At4g25210
富含甘氨酸的RNA结合蛋白(Glycine-rich RNA binding protein，hnRNP—G)
表达蛋白(Expressed protein)
Transducin／WD-40蛋白家族(Transducin／WD-40 protein family)
组蛋白 H1(Histone H1)
质体的二氢硫辛酰胺脱氢酶 1，(Dihydrolipoamide dehydrogenase 1．plastidic
ptlpd1)
40S核糖体蛋白 S3(40S ribosomal protein S3，RPS3C)
S腺苷甲硫氨酸合成酶 2(S-adenosylmethionine synthetase 2)
表达蛋白(Expressed protein)
表达蛋白(Expressed protein)
表达蛋白(Expressed protein)
表达蛋白(Expressed protein)
核孑L复合体(Nuclear pore complex)
内质网蛋白(ER)
DNA互作蛋 白(DNA interacting pro—
tein)
细胞器蛋白(Organellar)
核糖体蛋白(Ribosomal protein)
待定(Undefined)
植 物 特 异 的 未 知 蛋 白 (Unknown
Plant-specific)
At2g21870 ATP合成酶相关蛋白(ATP synthase-related)
At4g37870 磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(ATP)相关蛋白(Ph0sph0en0lpyruvate carb0xyI【inase(ATP)一related protein)
At5g03740 锌指结构(C2H2)蛋 白家族(Zinc tinger(C2H2)type family protein．)
5 结语与展望
在近十年里，利用酵母为实验材料，鉴定了许多
snoRNA和 snoRNP，并且对于 rRNA在酵母细胞
中的剪切和加工机制有了清晰的了解。相比较而
言，在植物中所进行的研究仍有待于深入。虽然已
经在拟南芥中鉴定出了 217种核仁蛋白质，但是仍
有许多蛋白的功能未知。这些蛋白的真实面目是什
么，它们在植物发育过程中发挥着什么作用，另外这
2l7种蛋白中哪些真正在 rRNA加工过程中发挥作
用，它们以何种形式与 snoRNA相联系以及它们在
哪些位点对前体 rRNA进行剪切等关键的问题尚
需探索。
参考文献：
Bachelerie J P，Michot—B，Nicoloso M ，et a1．1995．Antisense
snoRNAs：a family of nucleolar RNAs with long complemen—
tarities to rRNA[J]．Trends Biochem．Sci，20：261-264．
Barneehe-F F，Steinmetz M ，Echeverria． 2000． Fibrilarin
genes encode both a conserved nucleolar protein and a novel
smal nucleolar RNA invoIved in ribosomaI RNA methylation in
Arabidopsis thaliana[J]．J Biol Chem，275：27 212—27 220．
Beltrame M ，Tolervey D．1995．Base-pairing between U3 and
the pre-ribosomal RNA is required for 18S rRNA synthesis
[J]．EMBO．，，14：4 350—4 356．
Brown J W ，Clark G P，Leader D J，et a1．2001．Multiple snoR—
NA gene clusters from Arabidopsis[J]．RNA，7：1 817—1 832．
Cavaile J，Hadjiolov A A，Baehellerie J P．1996a．Processing
of mammalian rRNA precursors at the 3 end of 18S rRNA：I—
dentification of cis-acting signals suggests the involvement of
U13 smal nueleolar RNA[J]．EurJ Biochem，242：2o6—213．
Cavaile J，Nicoloso M ，Bachelerie J P．1996b．Targeted ribose
methylation of RNA in vivo directed by tailored antisense
RNA guides[J]．Nature，383：732—735．
Christine L O Day，Finny Chavanikamannil，John Abelson．
1996．18S rRNA processing requires the RNA heliease-like
protein Rrp3[J]．NucleicAcid Research，24：3 201—3 207．
Dragon F，Gallagher JE，Compagnone-Post PA，et a1．2002．A
large nucleolar U3 ribonucleoprotein required for 1 8S riboso—
mal RNA biogenesis[J]．Nature，417：967—970．
Enright C A，Maxwell E S，Solner Webb B． 1996．5 ETS
rRNA processing facilitated by four smal RNAs：U1 4，E3，
U17 and U3[J]．RNA，2：1 094—1 099．
Fatica A，0effinger M ，Dlakic M ，et a1．2003．NoblP is re—
quired for cleavage of the 3 end of 18S rRNA[J]．Mol C z
维普资讯 http://www.cqvip.com
386 广 西 植 物 26卷
Biol，23：l 798一 l 807．
Fournier MJ，Maxwel ES． 1993． The nucleolar snRNAs：
catching up with the spliceosomal snRNAs[J]．Trends Bio—
chem Sci，18(4)：131— 135．
Gelperin D L，Horton J，Beckman，et a1．2001．BmsIP。a novel
GTP binding protein．and the related Tsrl P are required for
distinct steps of 40S ribosome biogenesis in yeast[J]．RNA。
7：1 268— 1 283．
Gavin A C，Bosche M ，Krause R，et a1．2002．Functional or—
ganization of the yeast proteome by systematic analysis of
protein complexes[J]．Nature，415：141—147．
Grandi P，Rybin V，Bassler J，et a1．2002．90S pre-ribosomes
include the 35S pre-rRNA，the U3 snoRNP and 40S subunit
processing factors but predominantly lack 60S synthesis fac-
tors[J]．MolCPzz，10：105一l1 5．
Gruendler P I，Unfried K，Pascher D。eta1．1991．rDNA inter—
genie region from Arabidopsis thaliana．Structural analysis。
intraspecific variation and functional implications[J]．J Mol
Biol，221：1 209— 1 222．
Jennifer E G，Gallagher Susan J，Baserga．2004．Two-hybrid
Mppl0p interaction-defective Imp4 proteins are not interac—
tion defective in vivo but do confer specific pre-rRNA pro—
cessing defects in Saccharomyces cerevisiae[J]．Nucleic
Acids Research，32：1 404— 1 413．
Jiang G，Chen X，Li W 。et a1．2002．Identification and charac—
terization of a novel U14 sma[1 nucleolar RNA gene cluster
in Oryza sativa[J]．Gene，10：187—196．
John W S，Brown，Peter J Shaw．1998．Sinail nucleolar RNAs
and pre-rRNA processing in plants[J]．The Plant c z，l0：
649— 657．
John W S，Brown，Peter J．2000．Shaw．Bypassing the rRNA
processing endonucleolytie cleavage at site A2 in Saccharo—
myces cerevisiae[J]．RNA，6：1 498—1 508．
John W S，Brown，Peter J Shaw。et a1．2005．Arabidopsis nu—
cleolar protein database(AtNoPDB)[J]．Nucleic Acids Re—
search，33：D633一D636．
Ju!io Sdez-Vasquez，David Caparros-Ruiz，Fredy Barneche，et
a1．2004．A plant snoRNP complex containing snoRNAs，
fibrillarin，and nucleolin—like proteins is competent for both
rRNA gene binding and pre-rRNA processing in vitro[J]．
Mol CP Biol，24：7 284—7 297．
Kiss-La szlo Z，Henry Y，Bachelerie J P，et a1．1996．Site-spe—
cific ribose methylation of preribosomal RNA：a novel function
for smal nucleolar RNAs[J]．Cell，85：1 077—1 088．
Leader D J，Clark G P，Boag J，et a1．1998．Processing of ver—
tebrate box C／D small nucleolar RNAs in plant cells[J]．
Eur J Biochem，253(1)：154—6O．
Liang W Q，Fournler M J． 1995．U14 base-pairs with 18S
rRNA：a Rovel snoRN『A interaction required for rRNA pro—
cessing[J]．Genes Dev，9：2 433—2 443．
Maxwel E S，Fournier M J．1995．The smal nucleolar RNAs
[J]．AnnuRev Biochem，35：897—934．
Mishra R K，Eliceiri G L．1 997．Three smal nucleolar RNAs
that are involved in ribosomal RNA precursor processing
[J]．Proc Natl Acad Sci USA，94：4 972—4 977．
Noor A。Eppens，Alex W ，et a1．2002．Deletions in the S1 do—
main of RrpSp cause processing at a novel site in ITS1 of
yeast pre-rRNA that depends on Rex4p[J]．Nucleic Acids
Research，30：4 222—4 231．
Peculis B A，Steitz J A． 1994．Sequence and structural ele—
mentscritical for U8 snRNP function in Xenopus oocytes are
evolutionarily conserved[J]．Genes& Dev，8：2 241—2 255．
Peter J。Shawl，Alison F，et a1． 1998． Localization and pro-
cessing from a polycistronic precursor of novel snoRNAs in
maize[J]．J Cell Sci。111：2 121—2 128．
Roos J，Sternglanz R，Lennarz W J． 1994．A screen for yeast
mutants with defects in the dolichol-mediated pathway for N-
glycosylation[J]．Proc Natl Acad Sci USA，91：1 485—1 489．
ROOS J，Luz J M ，Centoducati S，et a1．1997．ENP1。一an essen—
tial gene encoding a nuclear protein that is highly conserved
from yeast to humans[J]．Gene，185：137—146．
Scheer U，Hock R．1999．Structure and function of the nucleo—
lus[J]．Curr Opin Cell Biol，11：385-390．
Shaw P J，Jordan E G．1995．The nucleolus[J]．Annu Rev
Ce Dev Biol，11：93— 121．
Sharma K。Tollervey D．1999．Base pairing between U3 small
nucleolar RNA and the 5’end of 18S rRNA is required for
pre-rRNA processing[J]．Mol c z Biol，19：6 012—6 019．
Shi D Q，Liu J，Xiang Y H，et a1．2005．SL0W WALKER1。
essential for gametogenesis in Arabidopsis。encodes a WD40
protein involved in 18S ribosomal RNA biogenesis[J]．Plant
CP ，l7(8)：2 340—2 354．
Stewart M J，Nordquist E K．2005．Drosophila Bys is nuclear
and shows dynamic tissue-specific expression during devel—
opment[J]．DevGenes Evol，215(2)：97—102．
Tolervey D，Kiss T．1997．Function and synthesis of smal
nucleolar RNAs[J]．Curr Opin c z Biol，9：337-342．
Tycowski K T，Shu M D，Steitz J A． 1994．Requirement for
intron—encoded U22 smal nucleolar RNA in 18S maturation
[J]．Science，266：1 558—1 561．
Vanrobays E P E，Gleizes C，Bousquet-Antoneli，et a1．200 1．
Processing of 20S pre-rRNA to 1 8S ribosomal RNA in yeast
requires Rrpl0p，一an essential non-ribosomal cytoplasmic
protein[J]．EMBOJ，20：4 204—4 213．
Vera Atzorn，Paola Fragapane，Tama s Kiss． 2004． U17／
snR30 is a ubiquitous snoRNA with two conserved sequence
motifs essential for 1 8S rRNA production[J]．Molecular
Cellular Biology，24：1 769— 1 778．
Venema J，Tollervey D．1999．Ribosome synthesis in Saccha—
romyces cerevisiae[J]．Annu Rev Genet，33：261—3l1．
Weidong Chen，Jean Bucaria，David A B。et a1．2003．Enpl，一a
yeast protein associated with U3 and U14 snoRNAs，一is re—
quired for pre-rRNA processing and 40S subunit synthesis
[J]．NucleicAicd Research，31(2)：69O一699．
Wen-Tao Peng，Nevan J Krogan，Dawn P Richards，et a1．2004．
ESF1 is required for 18S rRNA synthesis in Saccharomyces cere—
visiae[J]．Nucleic Acids Research，32：1 993—1 999．
Wormsley S，Samarsky D A，Fournier M J，eta1．2001．An un—
expected，conserved element of the U3 snoRNA is required
f0r Mpp1Op association[J]．RNA，7(6)：9O4—919．
维普资讯 http://www.cqvip.com