全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(1)：81— 85 2004年 1月
天童常绿阔叶林若干树种的叶片营养转移研究
王希华，黄建军，闫恩荣
(华东师范大学环境科学系，上海 200062)
摘 要：对天童国家森林公园 18种植物在落叶前后营养转移量的研究表 明，不同植物的营养转移率 不尽相
同，N的平均转移率为 37．86 ，标准偏差 1O．67 ；P的平均转移率为 44．76 ，标准偏差 15．4O 。经方差
分析，N、P转移率无明显差异(s一0．138)。同时，P的转移率与植物成熟叶中的 P含量及 N／P存在正相关，
而N的转移率与植物成熟叶子的N含量和N／P不相关。另外，常绿植物的N转移率平均值是35．74 (标准
差 9．46 )，落叶植物 N转移率平均值是 38．72 (标准差 12．65 )；常绿植物的 P转移率平均值是 37．72
(标准差 13．OO )，落叶植物 P转移率平均值是55．37 (标准差15．54 )。对落叶和常绿阔叶二种生活型植
物进行 ANOVA分析，表明 N转移率无明显差异，而 P转移率有差异(P
中图分类号：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2004)01—0081—05
A study on leaf nutrient resorption of some
tr, ‘ Tiantong national forest parkees in 1 0
WANG Xi—hua，HUANG Jian-j un，YAN En-rong
(Department of Environment Science and Technology，East China Normal University。Shanghai 200062，China)
Abstract：In the present paper，leaf nutrient resorption of 18 trees in Tiantong forest park were studied．The
results are as follows：different trees have different leaf nutrient resorption．Average N resorption rate was
37．86 ；SD was 10．67 ．Average P resorption rate was 44．76 ；SD was 15．40 ．There are no difference
between N and P resorption rate according tO analysis of variance．P resorption rate was positive correlated
with N／P and P content in maturity leaf，but N resorption rate wasn’t correlated with N／P and N content in
maturity leaf．To evergreen trees，average N resortion rate was 35．74 (SD=9．46 )，and average P resorp—
tion rate was 37．72 (SD一13．00 )．As for deciduous，average N and P resorption rate were 38．72 (SD一
12．65 )and 55．37 (15．54 )respectively．According tO ANOVA analysis，two life forms between ever—
green and deciduous have not distinct difference in N resorption rate and have some difference in P resorption
rate．
Key words：tree；leaf；nutrient resorption
营养转移又称为营养重吸收(Nutrient resorp—
tion)，它是指枝叶枯死脱落前，养分转移到其它生
活器官内的过程，特别是叶片脱落前的养分转移，通
常用养分再吸收比例表示，相当于转移的营养与叶
片衰老前养分含量的比值。营养转移是植物新生组
织生长所需营养的一个重要来源，是森林生态系统
保持其养分免遭损失的最重要的机制之一，是研究
植物生态策略的一个重要的生态学指标，因而一直
收稿 日期 ：2003-02-28 修订 日期 ：2003—04—17
基金项目：国家 自然科学基金重点项 目资助(30130060)；上海市重点学科资助项目。
作者简介：王希华(1964一)，男，山东临清人，硕士，副教授，主要从事植被生态学和恢复生态学研究。
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是生态学家关注的一个研究领域。一些研究发现常
绿种的营养重吸收率更高(Aerts，1990)，而另一些
研究又发现落叶树种的营养重吸收更多(Del-Arco
等，1984)，还有一些研究发现两者没有差别(Pug—
naire等，1993)，Aerts(1996)通过综合众多的研究
资料比较了多年生植物叶片中营养重吸收的模式，
认为常绿树的 N营养重吸收率(47 )要显著低于
落叶树 (54 )，而 P的重吸收率两者无显著差异
(／f别为 51 和 50 )。Kilingbeck(1996)比较了
常绿和落叶两种生活型植物叶片的营养转移，认为
常绿树种通过转移机制可以使落叶内 P含量下降
到远低于落叶树种所能达到的水平，据此，他认为常
绿树种更能适应低 P条件。由此可见，在不同生活
型植物营养转移领域的研究还存在着很多的争议。
国内相关方面的报导仅有沈善敏(1992a，b)对杨树
主要营养元素内循环和外循环进行的研究，徐富余
(1997)研究了北方 12个落叶树种落叶前后单位叶
面积上营养元素含量的变化。综合来看，有关营养
转移的研究主要还局限于落叶树种，而对常绿树的
研究明显不足，所研究的植物种类的数量也很少，尤
其是对于我国亚热带植物群落中的优势种和常见种
的研究鲜见报道。本文以我国亚热带常绿阔叶林为
主要研究对象，选择其中的一些优势种和常见种为
研究材料，重点探讨不同植物的营养转移量，试图了
解不同生活型植物营养转移的差异，进而探讨不同
生活型植物的营养转移机制。
1 研究方法
1．1树种选择和生活型的划分
天童国家森林公园内有大面积的常绿阔叶林，
其中以木荷栲树群丛 (Schimeto-Castanopsietum
fargesi Assocciation)占优势 (宋永 昌等，1995)。
本试验选择的树种为以上群丛的优势种、伴生种和
一 些常见种。生活型的划分主要依据 Raukiaer的
划分方法，将植物分为常绿、落叶植物。选取的常绿
树种有栲树(Castanopsis fargesii)、苦槠(Castan—
opsis sclerophylla)、木荷 (Schima superba)、石栎
(Lithocarpus glaber)、马尾松(Pinus massoniana)、
薄叶润楠(Machilus leptophylla)、薄叶山矾(Sym—
plocos anomala)、红皮树(Styrax suberifolia)、黄
牛奶树 (Symplocos laurina)、老鼠矢 (Symplocos
stellaris)、山黄皮(Randia cochinchinensis)；落叶树
种有 白栎 (Quercus fabri)、檫树 (Sassa n tzu—
mu)、枫香(Liquidambar formosana)、茅栗(Casta—
nea mollissima)、山胡椒(Lindera glaufa)、山鸡椒
(Litsea cubeba)、天仙果 (Ficus erecta var．beech~
yana)。
1．2样品采集
取样工作分为常绿植物和落叶植物两种不同的
生活型进行。为了减少以往研究中存在的凋落叶与
成熟叶营养上的差异是由不同植株的差异引起的这
一 问题，本试验植物的叶片和凋落叶都是选取同株
植物取样。常绿植物的采集参照 Pugnaire(1993)对
营养转移所采用的研究方法，采集的方法是随机选
取生长良好的植株，在树冠的不同部位取成熟叶片
的混合样。本研究于 2000年 5月初在常绿植物生
长比较旺盛的季节采集栲树、苦槠、木荷、石栎、马尾
松的成熟叶片，并标记采样植株，于初夏(2000年 7
月)在标记区域收集这些植物的新鲜凋落叶。收集
的方法有：(1)根据凋落叶的颜色从地面上选取新鲜
凋落叶。(2)轻摇树枝，收集摇晃后脱落的叶色发生
变化的叶片，这些叶片可以被认为已经和植物体相
脱离。为了扩大研究树种的数量，同样于 2001年 5
月初采集其他常绿植物(薄叶润楠、薄叶山矾、红皮
树、黄牛奶树、老鼠矢、山黄皮)的成熟叶片，并标记
取样的植株，于2001年 7月初收集标记植株的凋落
叶。2001年 5月标记的植物有 28种，但由于一些
植物的叶凋落量较小，或在其他的月份有较大的凋
落量，而在 7月凋落量小，因而在同年 7月收集的凋
落物只有 6种，但在同年 5、6月以此方法收集了 12
种植物的凋落叶。由于以往的研究表明植物在不同
月份凋落物的营养含量有很大的差异，为使不同植
物的营养转移率具有可比性，因而只统计了7月份
收集到凋落叶的 10种常绿植物的营养转移。对于
落叶植物，参照沈善敏(1992a，b)的研究方法，在
2000年 8月初，落叶植物生长旺盛的时候，采集成
熟叶片，在 2000年 11月初收集凋落叶。
I．3样品分析
叶片面积经扫描、数字化获得，扫描的叶片数为
15～100片，平均叶面积由扫描的叶片的总面积除
以叶片数求得。将叶片在 70℃烘箱中烘干至恒重
后称重，然后将叶子磨成粉末，用硫酸一高氯酸消化
后，由比色法测定P含量，凯氏氮法测定 N含量(中
国科学院南京土壤研究所 ，1978)。
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1．4数据处理
用数理统计软件 SPSS程序进行统计计算及相
关分析。树种的养分转移率是根据叶在生长旺盛期
和凋落叶的营养含量的差异计算。计算公式如下：
营养转移率一
生 匪塑盛 竺][萱羞盒量二 整 萱羞盒量 Y nn
生长旺期成长叶营养含量
2 结果与分析
2．1各檀物的营养转移率
影响叶片衰老过程中营养元素转移的第一个因
素是植物的遗传学特性的差异，如表 1，不同植物对
于营养元素转移的比值不尽相同，N的转移率(9，5)
幅度为22．25(栲树)至 65．42(枫香)，平均转移率为
37．86，标准偏差 1O．67；P的转移率 ( )幅度为
14．89(老 鼠矢)至 76．63(茅栗)，平均转移率为
44．76，标准偏差 15．40。经过方差分析，N、P转移
率元明显差异(s一0．138)。
2．2营养转移率与叶子营养含量的关系
植物叶子营养转移率与叶子的营养特征的关系
有过不少的研究 ，但还没有一个一致的结论。本试
验有关植物叶片营养含量的研究已经另文报道，本
次研究发现，P的转移率与植物成熟叶中的P含量
及 N／P存在正相关(黄建军等，2003)(图 2、4)，这
表明叶中P含量和 N／P的比值可能会部分影响 P
的转移率。而 N的转移率与植物成熟叶子的N含
量不相关(图 1)，这也就表明植物叶中N转移率不
受叶中初始 N含量的影响。同时，N转移率和N／P
也不相关(图 3)
表 1 营养转移率
Table 1 Relative rate of nutrient resorption( )
树种 鬈 兰量 烹 树种‘ 矍 萼 S
pecies
r
～
eso
⋯
rpt
‘
io r
~x
e
d
s0
t~
rD
u
t
l
i0
~
n
Species
res0
xx d t~
rpt
u a
i0
1
薄叶润摘 Machilus leptophylla 33．O0 53．33 石栎 Lithocarpus glaber 23．96 25．94
薄叶山矾 Symplocos anomala 32．37 36．85 白栎 Q“Pr fabri 35．56 75．06
红皮树 Styrax suberifolia 29．51 32．11 棕树 Sassafrastzumu 27．03 42．22
黄牛奶树 Sym．pt0C05 laurina 50．86 41．47 枫香 Liquidambar forrnosana 65．42 60．24
栲树 Castanopsis，口rgesii 22．25 40．34 茅栗 ~astanea mollissima 32．55 76．63
苦精 Castanopsis sclerophylla 41．77 5O．56 山胡椒 Lindera glauca 38．35 38．33
老鼠矢 Symplocos stelaris 34．31 14．89 山鸡椒 Litsea cubeba 31．17 47．57
木荷 S~ima superba 44．99 54．63 天仙果 Ficus erecta var．beecheyana 40．96 47．53
山黄皮 Rnndia cochinchinensis 44．38 27．07 马尾松 Pinus massoniana 53．08 40．88
z 70
60
． 50
盘首40
鍪i ：
10
0
0
N ％
图 1 N 和 N转移率的关系
Fig．1 Relationship between N and N resorption
植物具有较高的营养转移率可能是植物对于营
养压力的一种重要适应机制，生长在营养贫乏生境
里的植物除通过较低的初始叶营养含量来适应养分
胁迫外，还通过叶子在凋落前将更多的营养转移到
新生组织来适应寡养生境。
0 0．05 0．1 0．15 0．2 0．25
P％
图 2 P 和 P转移率的关系
Fig．2 Relationship between P and P resorption
2．3不同营养转移率的关系
如图 5所示，各植物的 N转移率与 P转移率缺
乏相关性，这表明不同植物对于不同营养元素的转
移是有选择的，有些植物 N转移率低，而 P转移率
高，如茅栗(N转移 32．55 ，P转移 76．63 )。有
∞ ∞ ∞ 仰 加 0
0I】^L10∞ ．I
Jo∞
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些植物则反之，如老鼠矢(N转移 34．31 ，P转移
14．89 )。
2．4不同生活型植物叶子营养转移的比较
根据表 1，可以看出常绿植物叶子的 N转移率
变化幅度为 22．25 ～5O．86 ，平均值是 35．74％
(标准差 9．46 )，落叶植物 N转移率变化幅度为
27．03 ～ 65．42 ，平均值是 38．72 (标准差
3O
25
2O
15
1O
5
O
2O 4O 6O
N转移率 Rate of N resorption
图 3 N 和 N／P的关系
Fig．3 Relationship between N％ and N／P
100
c
80
6o
垂i 4 0。
磐 0
2O 4O 6O 8O
N转移率Rate of N resorption
图 5 N转移率和P转移率的关系
Fig．5 Relationship between N resorption
and P resorption
3 结论与讨论
营养转移是植物的营养机制中最重要的策略之
一
，它对竞争、营养吸收、生产力等过程产生影响，还
有助于植物适应不利生境，因而营养转移成为当今
森林生态研究的一个热点。本次研究中的 18种植
物的叶子在凋落前均发生了营养转移，但不同的植
物对各营养元素的转移率不同，这说明植物的营养
转移同植物的遗传学特性有关。马尾松的 N营养
12．65 )；常绿植物叶子的 P转移率变化幅度为
14．89 ～54．63 ，平均值是 37．72 (标准差
13．O0 )，落叶植物 P转移率变化幅度为 38．33
～ 76．63 ，平均值是 55．37 (标准差 15．54 )。
若对落叶和常绿阔@-种生活型植物进行 ANOVA
分析，则结果表明这两种生活型 N转移率无明显差
异，而 P转移率有差异(P<0．05)，如图6、7所示。
3O
25
2O
15
1O
5
O
O 2O 4O 6O 80 100
P转移率 Rate of P resorption
图 4 P转移和 N／P的关系
Fig．4 Relationship between P resorption and N／P
图 6 常绿阔叶和落叶植物叶片N转移率的差异
Fig．6 Difference of N resorption from leaves between
evergreen broad—l~aved species and deciduous species
转移率为 53．08 ，仅低于枫香，而高于其他的阔叶
树，这种高转移率可能正是马尾松在贫瘠的土壤上
(尤其是 N营养贫乏的生境)成功定居的关键，而枫
香虽然有较高的 N转移率，但由于其初始叶片的营
养含量高，对生境的营养条件有较高的要求，所以可
能在营养十分贫乏的生境难以与马尾松竞争。不同
的营养元素在叶片衰老过程中的变化不同，这也就
表明营养元素在叶片中迁移性的差异，根据所测定
营养元素在叶片中的变化状况，可知 N、P在凋落前
后有较大的迁移，同时 P转移率的平均值要大于 N
O O O O O O O O
加 ∞ ∞ ∞ ∞ 加 m 0
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1期 王希华等：天童常绿阔叶林若干树种的叶片营养转移研究 85
转移率的平均值。
就成熟叶片营养元素含量与其转移率的关系而
言，Chapin等(1983)认为 N含量越高，其衰老过程
中可被转移的N所占的比例就越高，所以N转移率
就越高。但 P则不存在这种关系，这可能是由于缺
P植物有更大的能力将 P转移到韧皮部，所以可以
抵消 P含量高的植物有更高的营养转移率的趋势。
此外，可能是 N含量低的植物叶中的N成为结构性
N而很难被转移利用。Del—Arco等(1984)经过统
计发现，N的转移率与衰老前成熟叶片的 N含量显
著正相关，P极显著负相关。但在本次研究中，N的
转移率与成熟叶片的 N含量无关，而 P则显著正相
关，因而可以认为短期的少量的研究很难得出有关
叶片营养含量与营养转移关系的确切的结论。因为
植物的营养转移年际变化可能较大，同时统计不同
研究区域所得的结果也很难区分究竟是土壤肥力的
影响还是植物特性的差异，所以这一方面还有待进
一 步研究。
图 7 常绿阔叶和落叶植物叶片P转移率的差异
Fig．7 Difference of P resorption from leaves between
evergreen broad—leaved species and deciduous species
相对于落叶树而言，常绿树种往往占据了较瘠
薄的生境，因而被认为常绿树有更高的技巧利用营
养，而较高的营养转移率是增大营养使用效率的一
种方式。因而有不少学者认为常绿植物可能有比落
叶树更高的营养转移率，同时也有不少的研究支持
这一结论(Aerts，1990)。Boerner(1984)认为较高
的营养转移和较低的生长速率是营养元素贫瘠的生
境中生长的植物的一个明显特征。但在本次研究
中，将常绿阔叶植物与落叶植物的营养转移率相比，
两者 N转移率没有明显差异，而落叶植物的P转移
率要高于常绿阔叶植物，同时营养含量低的植物营
养转移率并不高于营养含量高的植物。
对于常绿树种往往占据较贫瘠生境的观点的认
识应该放在大尺度等级上可能更适合一些，如温带
落叶林和亚热带常绿阔叶林的比较；小尺度等级上
常绿种和落叶种对生境肥沃程度的适应性及其分布
规律至今还存在很大的争论，不同的作者持不同的
观点。从本次研究和徐富余等(1997)对北方落叶树
的研究对比中也得不出确切的结论，因此，对于这一
机制的研究还有待于进一步扩大研究数量、范围和
深度。但是，物种在环境中的分布形式是自然选择
和遗传进化的结果，这是毫无疑问的。Kilingbeck
(1996)也认为在系统进化上较亲近的植物具有相似
营养转移率，营养转移可能仅仅是一种系统发育
(Phylogeny)的功能，因而高的营养转移可能只是物
种长期进化形成的固有特征，影响叶片衰老前后营
养转移的第一个 因素可能是植物的遗传学差异
(May和 Killingbeck，1992)。
从天童地区的植被演替动态来看，马尾松和其
他的一些落叶植物以及木荷、苦槠等演替中前期的
常绿阔叶树的营养转移率都比较高，而该地区属于
演替后期的栲树的营养转移(尤其是 N的营养转
移)比较低，因而可以推测比较高的营养转移率可使
营养快速转移到植物体中，从而满足快速生长的需
要，这也有利于演替前期的植物保持较高的相对生
长速率(Relative growth rate)。
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(下转第 96页 Continue on page 96)
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96 广 西 植 物 24卷
量、结实率、每穗实粒数三性状的特殊配合力方差与
一 般配合力方差同样重要，或特殊配合力方差更重
要些。对这三个性状除了重视亲本选择外，更应该
加强对组合的评鉴工作。
本试验中，不育系对千粒重 、单株产量两性状的
作用大于恢复系。可以说 ，在当前恢 复系主要依靠
东南亚恢源，没有找到其他新质源之前，对不育系进
行改良以选育强优势高产组合的效果更佳。育种工
作者近期内应把杂交水稻育种的工作重点放在不育
系的改 良选育上 。
3．3关于利用配合力预测杂种优势的问题
何予卿(1995)、周开达 (1982)、李行润 (1990)、
朱雄涛(1994)等认为可以利用亲本一般配合力总效
应或配合力总效应预测杂种优势。本研究表明，亲
本的一般配合力效应可以测定，但一般配合力高的
亲本配组其特殊配合力效应不一定高，杂种优势不
一 定强。只有那些亲本一般配合力高、组合特殊配
合力也高的杂交组合才具有真正的杂种优势。但对
某一特定组合而言，其特殊配合力效应是特定配组
后才能测定，无法预测，因此不可能利用配合力预测
杂种优势。其实，配合力的测定，其 目的是评价亲
本，预测亲本的应用前景。只有那些 自身一般配合
力高，与其他亲本配组又容易表现较高特殊配合力
效应的亲本才是最好的亲本 ，才会有广 阔的应用前
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