全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(6)：792— 796 2009年 11月
光照强度对广西地不容光合特性和生长的影响
蒋运生，柴胜丰，唐 辉 ，李 虹，黄夕洋，李 锋
( 广西植物研究所 ，广西 桂林 541006)
摘 要：以盆栽当年生广西地不容为材料，研究不同光照强度(100 、50 、3O 和15 自然光强)对其光合
特性和生长的影响。结果表明 ：随着光照强度的降低，广西地不容最大净光合速率(P )、光饱和点(LSP)、光
补偿点(LCP)先减小，而后稍有增大 ；表观量子效率(AQY)在 3O 和 5O％光强下显著高于 100 和 15 光强
处理；叶片叶绿素总量(Ch1)、叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)、类胡萝 卜素 (Car)含量随光强的减弱而增大，
Car／Chl随光强的减弱而减小 ，Chla／Chlb比值在各处理间无显著差异 ；单叶面积随生长光强的减弱而增大，
比叶重(LMA)则随着生长光强的减弱而减小；30 光强下广西地不容块根生物量最高，光照过强和过弱都不
利于其生物量的积累。广西地不容对光强的适应范围较广 ，但光照过强或过荫均对生长造成不 良影响，光合
速率降低 ，生长减缓 ，块根生物量积累下降，3O 光强是其当年生苗生长的最佳光强。
关键词 ：广西地不容 ；光照强度 ；光合特性；生长
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2009)06—0792—05
Effect of different light intensities on pho
wth of Stephania kwangsiensis
JIANG Yun—Sheng，CHAI Sheng—Feng，TANG Hui ，
I I Hong， HUANG Xi—Yang，LI Feng
(Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and￡k Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China)
Abstract：Potted Stephania kwangsiensis seedlings were grown under 100 ，50 ，30％，15 of natural light intensity．
It was found that with the reducing light intensity，the maximum net photosynthetic rate(PMx)，light saturation point
(LSP)，light compensation point(LCP)showed a trend of decrease-to-increase，and the apparent quantum yield(AQY)
under 30 and 50 of light intensity were sigtlificantly higher than those under 100 and 15 of light intensity．The
contents of total ehlorophyll(Ch1)，chlorophyl a(Chla)，chlorophyIl b(Chlb)and carotenoid(Car)in leaves increased with
decreasing light intensity，while Car／Chl decreased under low light，and Chla／Chlb had nO remarkably change．As the
light intensity decreased，the single leaf area increased and leaf mass per area(LMA)decreased．The root tuber biomass
was the highest under 30 of light intensity．Therefore，it seemed that S．kwangsiensis had a wide range of light adapta—
bility，but its photosynthetic rate decreased when grown in either strong or weak light intensity，resulting in inhibition of
growth and biomass．30 0／o of light intensity was the best light environment for seedlings on the current growth season,
Key words：Stephania k~ ngsiensis；light intensity；photosynthetic characteristics；growth
广西地不容(Stephania kwangsiensis)属防己科
(Menispermaceae)千金藤属(Stephania)多年生草质
落叶藤本植物。主产于广西西北部至西南部，生于石
灰岩地 区 的山地 灌 丛 (中国植 物 志编辑 委员 会，
收稿日期：2009-03—1 5 修回日期 ：2009—08—27
基金项目：广西科学研究与技术开发计划项目(0992028—1 0】；广西植物研究所基本科研业务费(09005)；中国科学院“西部之光”人才培养计划项目(2009-
24)[Support by the Foundation for Scientific Research and Technology Development of Science and Technology Department of Guangxi(0992028-10)；Special
Fund for Basic Scientific Research of Guangxi Institute of Botany(09005)；west Program for Fostering Personal Ability，Chinese Academy of sciences(2D。9_24)]
作者简介：蒋运生(1967一)，男 ，广西恭城人，副研究员，主要从事濒危植物保护和药用植物栽培研究，(E—mail)JYS@gxib．en。
通讯作者(Author for corresp0ndence，E—mail：TH@gxib．en)
6期 蒋运生等：光照强度对广西地不容光合特性和生长的影响 793
1996)。其块根含丰富的生物碱 ，含量达 3 ～4 ，目
前已从 中分离 出 12个异 喹啉 生物 碱 (闵知大 等，
1980；邓业成等，2004)。广西地不容是一种重要的中
草药，块根是生产中药颅痛定(卜四氢巴马亭)的重要
原料，临床上用于镇痛、镇静、解热等 (王宪楷等，
1990)。最近，除了陆续分离到一些新的生物碱成分
外 ，还发现其 中的 1一罗默碱对褐飞虱有触杀作用，为
化学杀虫剂马拉硫磷触杀毒力的 7．48倍(邓业成等，
2005)，是一种很有前景的低毒植物农药。随着相关
研究的深入 ，越来越多的生物功效被发现 ，广西地不
容的应用前景更为广阔，开发应用与物种资源紧缺
的矛盾也显得 日益突 出，因此对 广西地不容开展 引
种栽培，以满足市场的大量需求 ，显得尤为迫切。
光是影响植物生长的重要因子之一，它不仅能
为植物生长提供能量，还能以环境信号的形式作用
于植物 ，通过光敏色素等作用途径调节植物 的生长
发育、生理代谢和形态建成(杨兴有等 ，2007)。我们
已对广西地不容开展 了初步的引种栽培试验，发现
该物种在荫蔽条件下生长 良好，在强光下则长势较
差，说明光是影响其生长的一个重要因子。为了掌
握广西地不容的需光特性，本试验采用人工遮光的
方法，模拟不同的光照强度，探讨光强对其光合特性
和生长影响，以期提出合理的光照栽培生态指标，从
而为其引种驯化、规模化栽培种植提供理论依据 。
1 材料和方法
1．1试验材料和处理
试验在广西植物研究所内进行 。通过黑色尼龙
网遮荫 ，建立 相对光 强分 别 为 100 (不 遮 阴，对
照)、50 、30 、15 的荫棚 4个。试验材料为当年
生广西地不容种子发育的实生苗 ，将幼苗栽种于内
径 3O cm、深 25 cm 的塑料花盆中，每盆一株 ，栽培
基质 由黄土 ：火土 ：猪粪按 4：2：1混合而成 。在
相对光强为 5O 的荫棚中恢复生长 1月后随机分
成 4组 ，每组 2O盆，5月初移到 100 、50 、30 、
l5 光强下处理。每天傍晚浇足量的水，每月施复
合肥一次，随时防治病虫害。7月中旬进行光合和
生理指标的测定 。
1．2光响应曲线的测定
用 Li一6400便携式光合系统(Li—Cot，Inc，美国)
测定成熟叶片的净光合速率(Pn)，测量前将待测叶
片在 1 000／~mol·m ·s。光强下诱导 30 rain(仪器
自带的红蓝光源)以充分活化光合系统。使用开放
气路 ，空气流速为 0．5 L·min‘。，叶片温度为 27℃，
CO。浓度为 360／~mol·mol一。设定的光强梯度为
2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、300、
200、150、100、50、2O、0／~mol·ITI ·S～，测定 时每一
光强下停留 3 min。以光量子通量密度(PFD)为横
轴、净光合速率(Pn)为纵轴绘制光合作用光响应曲
线 (Pn—PFD 曲线)，依据 Bassman Zwier(1991)
的方法拟合 Pn—PFD的曲线方程：Pn—P⋯ (1一
C。e PFD／P⋯)，其中P⋯为最大净光合速率，即光
合能力，中为弱光下光化学量子效率 ，即表观量子效
率(AQY)，C。为度量弱光下净光合速率趋于 0的
指标。通过适合性检验，若拟合效果良好，则可用下
式计算光补偿点(LCP)：LCP—P⋯In(C。)／中，假定
Pn达到 P 的 99 的 PFD为光饱和点(LSP)，则
LSP—P⋯ ln(1O0Co)／中。
1．3光合色素含量的测定
在成熟叶片中部用打孔器取 20片 l cm 的小
圆片，用 80 丙酮提取 ，按 Lichtenthaler方法(李合
生 ，2000)测定提取液在波长 663、646、和 470 nm下
的光密度值，按公式计算出叶绿素 a(Chla)、叶绿素
b(Chlb)和类胡萝 f、素(Car)的含量及 Chla／Chlb、
Car／Chl的值。
1．4单叶面积和 比叶重 的测定
取 1O片成熟叶片 ，先用 Li一3000叶面积仪测定
其叶面积，在 1l0 o(、下处理 30 rain，8O℃烘干 24 h
后 ，用电子天平称干重 ，计算比叶重(LMA)(单位面
积叶干重 ，g·CH] )。
1．5块根生长动态和生物量的测定
试验开始之 日起，每隔半个月测定一次块根直
径，直至 11月底试验结束。试验结束后，测定各处
理块根生物量。比较不同生长光强对广西地不容生
长和块根生物量的影响。
I．6数据处理
用 SPSS13．0统计软件对数据进行方差分析，
并用 Duncan法对各参数平均值进行多重比较，用
SigmaPlot9．0和 Excel2003软件绘图。
2 结果与分析
2．1生长光强对光合一光响应 曲线的影响
广西地不容经遮荫处理后对光强的响应与全光
照(对照)基本一致 ，光合速率随光强上升而升高，到
794 广 西 植 物 29卷
达光饱和点后，均趋于平稳(图 1)。随生长光强的减
弱，叶片 P 先减小，而后稍有增加(表 1)，100％光强
下最高，显著高于30 和 15 光强处理，3o 光强下
最低，但与 15 光强下的值差异不显著(表 1)。
随着光照强度的减弱，广西地不容 LSP和 LCP
与 P 表现出相同的变化趋势 ，与 1O0 光强相 比，
5O％、3O 、15％光强 下 LSP分 别下 降 l4．24 、
30．45 、13．51 ，LCP下 降 32．41 、59．48 、
53．93 。100 光强下 LSP和 LCP显著高于其它
处理 ，3O 光强下 LSP显著低于其它处理，LCP则
显著低于 100 光强和 50 光强处理，与 15 光强
处理无显著差异(表 1)。
表观量子效率(AQY)指植物每吸收一个光量子
所固定的 CO2或释放 O2的分子数 ，是表示光合作用
光能利用效率高低的参数(张进忠等；2005)。不同的
生长光强对广西地不容 AQY有显著影响，3O 光强
下最高，5O 光强居中，而 i00 和 15％光强下较低 ，
表明光强过高和过低 ，都不利于光能利用效率提高。
表 1 不同生长光强下广西地不容的气体交换参数
Table 1 Gas exchange parameters of S．kwangsiensis grown under different light intensities
注：数据为平均值±标准误(n一3—5)。不同字母表示在P一0．05水平上差异显著。下同。
Note：Data were means+ SE(n一3—5)．Different letters indicate significant difference at P
10
8
” 6
‘
E
4
8
g 2
3
麦 0
- 2
图 l 不同生长光强下广西地不容的光合一光强响应曲线
Fig．1 Photosynthesis-light response curves of Stephania
kvxzngsiensis grown under different light intensities
2．2生长光强对叶片光合色素含量的影响
叶片 中光合色素是叶片光合作用的物质基础，
环境因子的改变可以引起光合色素的变化，光合色
素含量的高低在很大程度上反映了植物的生长状况
和叶片的光合能力(朱小龙等，2007)。随着生长光
强的减弱，广西地不容叶片叶绿素总量、叶绿素 a和
叶绿素 b含量增加，l5 光强处理显著高于其它处
理，100 光强处理显著低于其它处理，30 光强处
理和50 光强处理间则无显著差异。类胡萝 卜素
含量随光强的减弱有增 大的趋势，类胡萝 卜素与叶
绿素的比值随光强的减弱有减小的趋势，叶绿素 a／
b在各处理间差异并不显著(表 2)。
表 2 不同生长光强下广西地不容叶片光合色素含量及比例
Table 2 Concentration and ratio of photosynthetic pigments in Ieaves of S kzexmgsiensis grown under different light intensities
2．3生长光强对单叶面积和比叶重的影响
在不同光强下生长的广西地不容单叶面积和 比
叶重存在显著差异(表 3)。单叶面积随着生长光强
的减弱而增大，5O 、30 9／5、15 光强下的叶面积分别
为100 9／6光强下的 l_73、2．24、2．35倍；比叶重则随着
生长光强 的减弱 而减 小，分别 为对 照的 83．33 ，
72．22 9，6、69．44 ，说明光强减弱，叶片厚度降低。
2．4光照强度对块根生长和生物量的影响
在不同生长光强下，广西地不容块根直径生长呈
现出“慢一快一慢’的特点，其生长量最终表现为
6期 蒋运生等 ：光照强度对广西地不容光合特性和生长的影响 795
3O％光强>50 光强>15 光强>i00 光强(图 2)。
块根在前期生长较慢，于 6月份进入快速生长期，此
后植株生长旺盛，块根迅速生长 ，11月 以后 ，叶片逐
渐枯萎脱落，块根生长减缓 。不同生长光强对广西地
不容块根生物量有显著影响(表 4)，30 光强最 大，
100％0光强最小 ，30 和 5O 光强下块根生物量显著
高于 15 和 i00 光强处理。
表 3 不同生长光强下广西地不容单叶面积和比叶重
1、ahle 3 Single leaf area and leaf mass per area of Stephania
kwangsiensis grown under different light intensities
相对光强 单叶面积(cm ) 比叶重(g·cm、2)
RI(％) Single leaf area Leaf mass per area
100 57．56± 5．01c 0．0036士0．0004a
5O 99．82士 13．72b 0．0030士 0．0002b
3O 129．19士 10．85a 0．0026土0．0002e
15 135．23± 16．46fl 0．0025士0．0001e
表 4 不同光照强度下广西地不容块根生物量
Table 4 Root tuber biomass of Stephania
kwangsiensis grown under different light intensities
相对光强 RI(％) 生物量 Biomass(g)
100 43．28±9．49b
5O 59．36土 11．44a
30 65．17± 7．29fl
15 48．75士 9．21b
究表明，在不同生长光强下 ，广西地不容光合特性、
叶片光合色素含量 、单叶面积、比叶重、块根生长和
生物量积累等都有显著差异。
植物光合 作 用 光 饱 和 点 (LSP)和 光补 偿 点
(LCP)显示了植物叶片对强光和弱光的利用能力 ，
代表了植物的需光特性和需光量(张旺锋等，2005)。
本试验 中，5O 、30 、15 光强下广西地不容 LSP
和 LCP显著低于 自然光强条件 ，这是植物对低光环
境的适应性反应，表明广西地不容是一种耐荫植物。
表观量子效率 (AQY)是光合作用 中光能转化最大
效率的一种度量，可以正确地反映光合机构机能的
变化 ，也可以反映叶片对弱光的利用能力(黄俊等，
2006)。50 和 30 光强下 的广西地不容 AQY显
著高于 100 和 15 光强处理，说 明光照过强或过
荫，都不利于其光合效率的提高 。
一 般而言，随着光照强度的减弱 ，植物为更好的
利用环境光能以对生长进行补偿，通常叶绿素含量
会增加 ，而且在弱光下，叶绿素 a和叶绿素 b的比例
也会发生改变(黄俊等，2006)。随着生长光强的减
弱 ，广西地不容叶片叶绿素总量 、叶绿素 a和叶绿素
b含量显著增加，说明降低光强有利于叶绿素的合
成 ，适度遮荫处理可以降低强光对叶绿素的破坏 ，而
在过度遮荫下 ，叶绿素继续增加 ，是植物处于光胁迫
环境下形成的一种生理适应性，使其在弱光下可吸
收较多的光能，供光合需要 ，这与前人的研究结果一
致(吴能表等，2005；徐燕等，2007；于国华等；1994)；
叶绿素 a／b在各处理间无明显差异 ，这与异株荨麻、
茴香、烤烟等植物叶绿素 a／b随遮荫程度的提高而
下降有所不同(黄俊等，2006；肖艳辉等，2007；乔新
荣 ，2007)。随着光照强度的增 强，Chl、Car含量均
下降，由于Car的稳定性高于 Chl，其下降幅度小于
Chl，Car在光合色素中的比例相对升高，Car／Chl亦
有升高的趋势。强光下，Car含量相对升高，有利于
保护光合机 构，防止 Chl的光氧化破坏 (Demmig—
Adams，l996)。
耐荫植物对弱光照的适应性表现在叶面积的增
加和非同化器官相对重量的减少，这有助于同化有
机物质的增长和呼吸消耗的降低(王绍辉等，1998)，
随着光照强度的降低 ，广西地不容叶面积增大 ，这是
植物叶片对弱光适应性的一种表现。LMA与植物
叶片长期生长的光环境密切相关(Rosati等，2001)。
广西地不容弱光环境下 LMA降低，单位于重的叶
面积增大、捕光能力增强 ，增加叶片同化组织对输导
796 广 西 植 物 29卷
组织和结构组织的相对 比(Poorter，1989)，利于碳
的净积累(Pearcy& Sim，1994)，是植物对弱光环境
做出的典型的形态学反应 (冯玉龙等 ，2002)。本试
验 中，3O 和 5O 光强下广西地不容块根生物量显
著高于 100 光强和 15 光强处理。表明光照过强
和过弱都不利于生物量 的积累。光照过强 ，可能出
现光抑制而降低光合作用，生长速率下降，碳水化合
物积累下降；光强太弱，供光合利用的能量不足 ，净
光合速率下降，植株干物质积累减小。
广西地不容对光强的适应范 围较广，在 100
至 15 光强条件下均能生长 ，但光 照过强或过弱，
都会对其生长造成不良影响，光合速率降低，生长减
缓，块根生物量积累下降，30 光强是当年生幼苗生
长的最佳光强。在广西地不容的引种栽培过程中要
特别注意光环境 ，适 当的遮荫能促进幼苗 的生长。
本试验以当年生苗为试验材料，其多年生植株对不
同生长光强的适应特性还有待进一步研究。
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6期 温放等 ：广西苦苣苔科唇柱苣苔属一新种——李氏唇柱苣苔 723
力，并能正常开花结实(图版I：3，4)。野外环境 中仅
出现于洞穴等特殊微环境，其原因可能是其与其余植
物的竞争能力弱，而对弱光照、长时间的干旱、长时间
的土壤高含水量、规律性干旱交替、以及高 C02浓度
等恶劣生长环境条件的适应能力强，在其它植物对这
类环境适应不 良的前提下成为洞穴内某一特殊地段
上的优势物种。该洞穴附近由于地势险峻，涉足的人
不多，但不远处已开垦为种植玉米、甘薯等作物的田
地，人为干扰很容易使李氏唇柱苣苔陷于危险境地 。
致谢 承蒙李振宇研究员、韦毅刚副研究员、张启
翔教授和李家美博士鉴定、审阅标本确立新种并提出
参考意见；张启翔教授指导；李爱莉绘制插图；张鑫协
助制作标本；黄再艳首次野外发现并拍摄、记录，在此
一 并致谢。并谨以此献给李月和女士、李振宇先生、李
湛东先生与高波先生。
参考文献：
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