全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(2)：178— 182 2006年 3月
珍稀濒危植物珙桐不同采收期的种子特性研究
王伟伟1，苏智先2*，胡进耀2，雷泞菲3，朱利君 ，张亚爽
(1．西华师范大学 环境科学 与生物多样性保护省级重点实验室 ，四川 南充 637002；2．绵阳师范学院 生态
研究中心 ，四川 绵 阳 621000；3．成都理工大学 材料与生物工程学院，四川 成都 610059)
摘 要：首次比较研究了国家一级保护濒危植物珙桐不同采收时期的种子特性。结果显示：不同采收期每 5o
粒珙桐果实的出种量最高为 i01粒，最低为 53粒，平均 8O．78粒，变异系数 19．43 ；果实出种量不随采收时
间的推迟而增长，这表明在相似生境条件下珙桐植株间的有性生殖是非同步的。各采收期珙桐果实的出籽率
都非常低 ，最高仅为 1．63 ，由于种子包装格局与果皮包装格局资源损耗的相对独立性，提示果实表型特征
与种子发育程度不存在相关性。测定分析不同采收期珙桐种子电导率 ，l1月 5 El所采集的种子在 9份样品中
种子质量最高。而种子形态数据与百粒重却显示 l1月 5 El所采集 的种子在这两方面最小 ，长 19．85 am、宽
4．94 am、厚 2．95 am，百粒重 18．82 g，这表明珙桐种子形态大小不能反映种子质量的高低。用 0．5 TTC溶
液测定珙桐种子活力，实验结果显示不同采收期珙桐种子活力均达 9O 以上 。
关键词 ：濒危植物；珙桐 ；采收期 ；种子特性
中图分类号 ：Q945．6 文献标识码：A 文章编号 ：i000—3142(2006)02—0178—05
Studies on seed characteristics of endangered
plant Davidia involucrata in different
collection period
W ANG Wei—wei ，SU Zhi—xian ，HU Jin—yao2，LEI Ning—feia，
ZHU Li—jun ，ZHANG Ya—shuangI
(1·Key Laboratory of Environmental Science and Biodiversity Conservation，Research Center of Biodiversity
China West Normal University，Nanchong 63 7002，China；2．Research Center of Ecology，Mianyang Teachers
College，Mianyang 621000，China；3．Chengdu University of Technology，Chengdu 610059，China)
Abstract：Seed characteristics of endangered plant Davidia involucrata which were colected in different period
were studied from the aspects of fruit output，seed production rates，pericarp water content，seed water content
and seed conductivity．W e measured and analyzed the data of seed phenotypic characters and i00一seed weight，
the result showed that the minimum ，maximum，average plump seed number and variation coefficient of per 50
fruits of different collection period was 53，101，8O．78 and 19． 43 respectively．Seed output of the fruit didn’
t increase along with the lengthen of its growth time，which indicated that under the same living environment，
the sexual reproductions of different mother trees stil kept the different development levels
． The seed produc—
tion rates of Davidia involucrata in different collection periods were very lOW (the maximum was only
1．63 )，and the resource consumptions of seed package patterns and pericarp package patterns were inde一
收稿 日期；2005-09-20 修 回日期；2005—12-25
基金项目；国家自然科学基金(3977O134)；四川省教育厅重点项 目(2004A192)；绵 阳师院重点项 目(MA2004009)[Supported by
the National Natural Science Foundation of Ch na(3977O134)；Key Program of the Education Department of Sichuan Province
(2004A192)；Key Program of Mianyang Teachers College(MA2004009)]。
作者简介：王伟伟(1980一)，女 ，山东淄博人，硕士研究生 ，主要从事生物多样性研究 ，E—mail：。
通讯作者(Author for correspondence)，E—mail：．
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2期 王伟伟等：珍稀濒危植物珙桐不同采收期的种子特性研究 179
Dendent relatively，so this clued that there was no relationship between morphological character of fruit and
seed growth condition． Based on the data of seed conductivity，we found that the seed vigor of the fruits col—
lected on 5th November among those nine samples reached the highest point．By analyzing the seed phenotypic
characters and 100一seed weight，we concluded that the results of the fruits colected on 5th November were
both sma11est in the two study aspects．The two results demonstrated that the size of seed couldn’t reflect its
quality．The viability of seed was tested by TTC(0．5 )，and the results of seed dissection showed that vigor
seeds of different colection period were all more than 90 ．
Key words：endangered plant；Davidia involucrata；colection time；seed characteristics
珙桐(Davidia involucrata Bail1．)为落叶乔
木，是我国特有的单型属珍稀孑遗植物，被列为国家
一 级保护植物(傅立国等，1992；国家环境保护局等，
1989)。珙桐的棕红色头状花序下具有两枚大型的
白色苞片，形似白鸽 ，加之优雅 的树形 ，使其在 国际
上享有“中国鸽子树”的美誉 ，具 有独特 的生态效益
和观赏价值。该种主要分布在中国西部四川、重庆、
湖北、贵州、湖南、云南、甘肃等省市，在海拔为 800
～ 2 500 m的湿润亚热带山地，多呈间断性零星的
和小块状分布(王献溥等，1995)。天然分布区内，自
然脱落的种子由于形态后熟和生理后熟 ，要经过 2
～ 4年的休眠期才能萌发，且种子容易腐烂或被啮
齿类动物啃噬而失去活性。种子萌发成幼苗至健康
苗木，对温度、光照、湿度等生境的要求非常苛刻(陈
坤荣等，1998)，因此珙桐天然更新困难、持续繁衍能
力差。为了挽救和保护这一珍贵野生资源，十九世
纪末二十世纪初国 内外就积极 开展引种栽培 、繁殖
实验和人工造林。以往的研究工作主要涉及种子育
苗，扦插育苗，栽培技术的改进，然而，有关珙桐种子
特性研究尚未见报道 。
种子是植物生活史中的一个重要环节 ，是新生
命开始的幼小植物体，关系到种群的未来命运。种
子大小和质量的生态作用对于幼苗成功定居和生存
的影响已得到相当多的重视(彭闪江等，2004)。本
文从不同采收时期珙桐种子特性 的差异性人手 ，阐
明珙桐果实成熟期间种子发育情况，积累了珙桐果
实、种子表型特征与种子质量间关系的基本资料 ，这
对珙桐种群的天然更替有一定的理论和应用价值，
为进一步开展珙桐引种繁殖研究奠定了基础。
1 研究内容及方法
1．1果实的采集
实验材料取自四川省汶川县三江乡所管辖的卧
龙自然保护区，选择珙桐生境保持相对完好的白泥
岗为样地，在海拔 l 600 m左右的向阳坡，选定 9株
树龄相 同的珙桐母树，自 2004年 l0月 5日至 l1月
15日珙桐果实成熟期间，每隔 5 d在不同方位各采
集一定数量的果实 ，共得到 9份样 品。
1．2果实特性和出籽率
随机选取每份样品中的 50粒果实称重 ，各测三
次，取平均值。敲取每批珙桐果实内的种子，记录每
粒果实的出种数、烂粒数和空粒数，分别计算珙桐果
实的出种量和出籽率，其中，果实出种量一50粒果
实所得到的种子数，果实出籽率=种子重量／果实重
量 。
1．3种子特征的测量
使用电子游标卡尺(精度，0．02 mm)测量不同
采收期种子的长 、宽、厚 (单位 mm)。
随机取种子、果皮样品各三份，放在预先用精度
为 1／10 的电子天平称 至恒 重的称 量瓶 内，置干燥
箱中，105℃恒温烘干至恒重 ，根据以下公式计算种
子含水量和果皮含水量。
种子含水量：(种子鲜重一种子烘干后重量)／
种子鲜重；果皮含水量=(果皮鲜重一果皮烘干后重
量)／果皮鲜重。
从净种子中，随机取 l0粒为一组 ，共取八组，即
为八个重复，计算平均值、标准差及变异系数，由此
得出种子百粒重 。
从种子形态数据 、种子含水量、果皮含水量、种
子百粒重等角度出发，研究不同采收时期珙桐种子
形态及生理特性上的差异 。
1．4种子活力的测定
根据国家标准《林木种子检验方法》(GB2772—
81)，用 0．5×l0 氯化三苯基 四唑溶液染色测定珙
桐种子的活力。
不同采收期各选取 l0粒颗粒饱满，外观无损伤
的净种子，设两个重复。先用 自来水洗净，再用双蒸
水冲洗，放入加有 25 mL双蒸水的烧杯中，加盖以
减少蒸发和防灰尘污染。同时设对照(25 mL双蒸
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18O 广 西 植 物 26卷
水)，30℃恒温水浴锅中放置 24 h，用国产 DDS一1ID
型电导率仪测量种子浸提液和对照的电导率。种子
电导率一种子浸提液电导率一对照电导率
2 结果与分析
2．I不同采收期珙桐果实特性差异
果实的数量在一定程度上反映了植株对后代的
贡献，但 有 时 会 受 到 出种 量 的 影 响 (谢 宗 强 等 ，
2000)。对不同采收时期每 5O粒珙桐果实的出种量
进行测量分析，最高 101粒，最低 53粒，平均 8O．78
粒，变异系数为 19．43 。出种量没有随采收时期
的推迟呈上升趋势，反映了不同珙桐植株 的有性生
殖是非同步的。每组样品都有相当数量的烂粒和空
粒数，1O月 25日采集的样品最高，占总出种量的
32．O8 ，11月 5日采集 的最低 ，为 1．48 。
表 1 不同采收期珙桐果实出籽率的方差分析
Table 1 AN0VA for seed extraction rate of Davidia
involucrata in different collection period
变差来源 自由度 偏差平方和 均方 均方比
Source DF SS MS F
方差分析(表 1)表明，不同采收时期的珙桐果
实的出籽率差异极显著。由图 1所示，1O月 25日
所采集珙桐果实的出籽率最低，为 0．81 ，最高值
是 1O月 2O日所采集 的样 品，也仅有 1．63 。彭冶
等(2004)在研究鹅掌楸果实与种子包装格局特性的
时候，提出种子包装格局和果皮包装格局分别直接、
间接地提高种子适合度，这是两个独立的适合度分
量，其资源消耗也是相对独立的。因此，即使种子已
经败育，果皮也能正常生长。在选择珙桐采种母树
时，不能仅以果实形态的大小来判定内部种子的发
育情况。
2．2不同采收期珙桐含水量的差异
种子成熟脱水是大多数种子发育过程中不可缺
少的过程。对于正常型种子来说，种子在成熟过程
中种子含水量急剧下降 ，生理代谢活性也随之显著
降低 ，并转入休眠状态 。由图 2所示 ，珙桐种子含水
量与果皮 含水量 的变化 都 比较平 稳 ，日变化 量在
0．9 ～1 之间 ，没有发生急效干燥现象 ，并且成熟
期间种子的含水量均保持在 3O 以上。因此，珙桐
果实成熟脱落时，种子仍保持旺盛的生理代谢活动。
同时，高含水量的种子极易被微生物侵染，这是珙桐
种子容易发生霉烂主要原因之一 。
O．O2
0．01 6
g兰 0 01 2
斛 2
娶 # 0 008
羽
0．004
O
38265 38275 38285 38296 38306
采收期 OoI I ecti OR time
图 1 不同采收期的珙桐果实出籽率
Fig．1 Seed extraction rate of Davidia involucrata
in different collection period
删 蔷
4竺．a
+ 果皮含水量 Pe r；ca rp moi st u re content
38265 38275 38285 38296 38306
采收期OoIl ecti 013 time
图 2 不同采收期珙桐的含水量
Fig．2 W ater content of Davidia involucrata
in different collection period
2．3不同采收期珙桐种子特征差异
通常大种子或重量大的种子 比小粒种子具有较
充实的贮藏物质(傅家瑞，1985)。就珙桐而言，幼苗
在荫蔽生境下才能正常生长，早期发育所需要的营
养大多靠种子本身 的贮藏物质来提供 ，理论上，珙桐
大粒种子在种群更替中比小粒种子更有优势。依据
种子电导率的指标判 定，11月 5日种子质量 最高。
表 2数据却显示，这个时期所对应的样品 7的种子
百粒重和表型性状数据最小。
通过对各采收期珙桐种子百粒重进行统计学分
析，我们发现其变异系数在 18．062 ～6．436 之
间，相对应的种子表型性状各指标的变异系数也不
大。这说明，相同时间所采收珙桐母树的有性生殖是
8 6 4 2 O
O O O O
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2期 王伟伟等 ：珍稀濒危植物珙桐不 同采收期的种子特性研究 181
同步的，种子的发育程度相同或是相近，并且采收时
期的迟缓对种子表型性状和百粒重没有显著影响。
2．4不同采收时期珙桐种子生活力的检测
2．4．1四唑染色法测种子活力 四唑染色法被广泛
用于检验种子生活力 ，该法简便 、准确 、快速 ，且能直
接测出个别种子生活力 ，不受休眠状态所 限。种子
用 0．5％氯化三苯基四唑溶液染色处理后，除完全
染色的有生活力的种子和完全未染色的无生活力的
种子外，部分染色种子有无生活力，主要是根据胚和
胚乳坏死组织的部位和面积大小来决定 ，染色颜色
深浅可判别组织是健全，还是衰弱或死亡的(陶嘉龄
等 ，1991)。按此标准 ，我们对不 同采收时期珙桐种
子进行测定 ，数据显示各时期珙桐种子的的生活力
均在 9O％以上。
表 2 不同采收期珙桐种子表型性状与百粒重
Table 2 Statistics on seed phenotypic characters and the 100一seed weight of
Da口idia involucrata in different colection period
样品
Sample
平均数 Mean 变异系数 Variation coefficient
宽(era) 厚(cm) 百粒重(g) 长(era)
Broad Thick 100一seed weight Length
宽(cm)
Broad
厚(cm) 百粒重(g)
Thick 100一seed weight
3．653
3．708
3．435
3．277
3．543
3．504
2．95O
3．O1O
4．O19
22．396
25．8O7
24 450
23．914
24．159
24．403
18．818
18．6O5
27．394
0．073
0．074
0．085
0．O55
0．036
0．066
0．O36
0．040
0．064
0．110
0．101
0．153
0．O95
0．082
0．090
0．082
0．062
0．092
O．172
0．205
O．130
0．214
O．121
O．177
O．159
O．126
0．085
O．181
0．103
0．085
0．092
0．088
0．066
0．090
0．064
0．079
2．4．2不同采收时期电导率值的 变化 植物的膜系
统具有选择通透性，膜透性的大小在一定程度上反
映了种子内部结构情况。张文明等(2003)使用电导
率测定法来检测大豆种子 的生 活力 ，就是基于电导
率值的大小可以反映种子细胞内膜系统的状态。我
们对不同采收期的珙桐种子电导率值进行测量分
析，数据显示：以 lO月 15日所采收样品为界，早期
两个样品的电导率值高，随后各时期样品的电导率
值降低并趋于平稳，11月 5日所采集珙桐种子的电
导率相对最低。这表明，本实验采收的珙桐种子从
lO月 15日开始细胞内膜系统趋于完善，其中以 l1
月 5日样品种子内膜系统结构最完整(图 3)。
3 讨论
大多数植物的更新从种子开始，具有活力的种
子在适宜的环境中，萌发成幼苗完成定居生活，能否
有足够的种子是依赖种子进行天然更新成功的必要
条件之一(彭闪江等，2004)。各采收期珙桐果实出
种量均偏低，果实出种量平均仅为 1．616粒，对于具
有 6～10个心室的珙桐种子来说，种子败育率相当
高。加之珙桐种子深休眠的特性，在自然条件下，珙
桐自身的有性繁殖难以满足种群的发展壮大。果实
童
E ．兰
耄
§
甚蛋
100
50
0
38265 38275 38285 38296 38306
采收期 coll ection time
图 3 不同采收期珙桐电导率的变化
Fig．3 Seed conductivity of Davidia involucrata
in different colection period
出籽率低，从资源分配的角度来讲，是果皮包装格局
对母体资源的一种损耗，但珙桐坚硬的内果皮却减
弱了气候作用对处于休眠期种子的损伤，这是珙桐
种子长期适应环境所形成的资源补偿。通过果实出
种量和出籽率数据的分析，两者均未随采收时期的
推迟呈线性递增关系，表明即使在相似生境下，珙桐
植株问的种子成熟期仍存在差异。
郁闭生境下的植物倾向于产生较大的种子。就
珙桐而言，大粒种子意味着更丰富的储存资源。对
不同采收期珙桐的种子含水量、果皮含水量、种子电
7 2 O O 3 O O 3 7 ¨ ∞ ∞ ％ 暑8
5 6 5 5 5 5 4 4 5
h～9 O 3 7 6 6 3 O 6 一 ∞盯 ％ 舭
一
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l82 广 西 植 物 26卷
导率、种子表型性状及百粒重分别测定后，发现珙桐
种子质量与种子大小不存在相关性。现有研究认
为，在林窗和土壤干扰条件下 ，种子大小和幼苗存活
关系并不成相关性，另外，种子大小对幼苗定居的潜
在影响 ，可能因为密度制约 的影响而抵 消(Howell，
1981)。在 自然条件下，珙桐种子随果实成熟脱落
后 ，要经历长达 2～4年的休眠期。在此期间，珙桐种
子能否成功度过休眠期萌发成幼苗，要经过环境的强
烈筛选。虽然种子 的大小在植株早期发育起到关键
作用，但更重要的是种子间分布密度，以及种子与母
树分布距离，没有这种时空格局上有效 的利用能力，
种子的品质再好，也难以对种群更新做出贡献。
以往的研究证明珙桐种子存在形态后熟和生理
后熟现象，因此 ，各采收期珙桐种子的高含水量可以
解释为果实脱落时珙桐种子尚未成熟造成的。有趣
的是，不同采收期珙桐种子含水量均保持在 30 以
上，这非常符合顽拗性种子不经历成熟脱水就脱离
母株，含水量一般在 25 以上，有的高达 40 的特
性(彭业芳等 ，l994)。顽拗性种子 的另一个显著特
征是种子的脱水敏感性，珙桐是否存在顽拗性以及
顽拗性程度的高低，可以通过对珙桐种子干燥和贮
存温度忍耐能力的实验来确认，同时，确定其贮存特
性，这对具有综合休眠特性的珙桐种子有重要意义。
用 0．5 TTC溶液检验各时期珙桐种子 ，着色
种子所占比例远高于以往实验所得珙桐种子萌发
率。笔者认为，珙桐种子从成熟到萌发要经历长达
两年的休眠期，在此期间，珙桐种子需要有足够的生
活力才能对抗外界的不良环境，因此当年成熟的珙
桐种子的质量高低，并不能完全等同于种子破除休
眠以后的萌发率。并且 TTC染色法结果显示，采
收早期珙桐种子有很高的生活力，与电导率所得到
的数据相悖，这是因为早期种子只要存在呼吸作用，
就可以使无色的氯化三苯四氮唑(TTC)变为红色
的三苯基甲脂(TTF)，而电导率的高低则是由细胞
内膜结构的完整性决定，早期采收的种子细胞内膜
系统尚未完善致使电导率值偏高。
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