全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(6)：583— 588 2006年 11月
三江平原不同生境下漂筏苔草
叶片解剖结构的研究
沙 伟1，徐忠文l，王晓琦 ，倪红伟2
(1．齐齐哈尔大学 生命科学与工程学院生物系，黑龙江 齐齐哈尔 161006；
2．黑龙江省科学院 自然资源研究所，黑龙江 哈尔滨 150040)
摘 要：通过石蜡切片制片，对采自三江平原 5种生境下漂筏苔草的叶片进行了解剖学观察和研究。结果表
明：5种生境下漂筏苔草的叶片具有相同结构，都是由表皮、叶肉和叶脉三部分构成的。但不同水深对叶片的
解剖结构产生了一定影响 ，随着水分的增加，植物叶片的维管束个数和厚度、叶片厚度 、导管直径和气腔直径
均呈现上升趋势。以上结构变化是植物适应湿生环境的典型特征。
关键词：漂筏苔草；不同生境；叶；解剖结构
中图分类号：Q944．5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-3142(2006)06—0583—06
Leaf anatomy 0f Carex p e l口Ic ，．1]【Zc1]【growing in
一●n一 ‘ ‘ ‘ n一 ‘● 一 dlt terentenvironments 0t banl lang Campagna
SHA W eiI，XU Zhong-wen1，W ANG Xiao-qiI，NI Hong—wei2
(1．Department of Biology，College D，L Sciences and Engineering，Qiqihaer University，Qiqihaer 161006，
China；2．Natural Resources Institute，Heilor,c iang Academy of Science，Harbin 150040，China)
Abstract：In the present paper，the anatomical structures of the leaves of Carex pseudocuraica from five differ—
ent environments in SaN iang Campagna were studied by means of paraffin section．The results indicate that
leaves of C．pseudocuraica from five different environments exist the same structure．They are all made up of
epidermis，mesophyl and nervure．But the different deepness of water have influence on the anatomical struc—
ture of lear，the characters are as follows：along with increase of moisture，the number and thickness of vascular
bundles，the thickness of lear，the diameter of vessel and air cavity are also increased．AIl these structural
changes are characters which indicate the adaptability Of the plant tO plashy environment．
Key words：Carex pseudocuraica；different environments；leaf；anatomy
漂筏苔草 (CaKgX pseudocuraica)是莎草科
(Cyperaceae)苔草属(CaYeSC)多年生根茎型草本植
物，茎三棱，中空，小坚果，在 自然生境中以根状茎繁
殖，根茎长达 2 m，其上有很多分株，根状茎紧密交
织成毡，俗称“漂筏甸子”。它主要分布在东北三江
平原的浓江、鸭绿河、别拉洪河、挠力河的河流表面，
在大小兴安岭也有小面积分布。
一 些学者对苔草属植物叶的形态及解剖结构已
做过一些研究(张树仁等，1998；Starr等，2001)。但
对于苔草属植物的结构与生态环境关系的研究至今
尚未见报道，而对漂筏苔草的研究更是处于空白状
态 。因此，本研究对三江平原五种不同生境下 的漂
收稿日期：2006-01—04 修回日期：2006—05—21
基金项目：黑龙江省杰出青年基金资助(JC03—09)[-Supported by Excellent Youth Foundation of Heilongjiang Province(JC03一o9)]
作者简介：沙伟(1963一)，女 ，黑龙江齐齐哈尔人，博士，教授，从事植物学、植物遗传学和遗传生态学研究。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：nihongwei2000@163．corn)
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筏苔草叶片的内部解剖结构进行研究，探讨湿生植
物与环境的关系，不仅揭示了漂筏苔草的生态学意
义，也为合理开发利用漂筏苔草，使其更好地发挥经
济价值提供科学依据。
1 斌料与贺法
1．1材料
供试材料漂筏苔草于 7．005年 6月取自三江平
原。以5种生境下(样线 6、样线 11、样线 10、样线 9
和样地 4，在下文中分别为 1、2、3、4、5样点)的漂筏
苔草为材料，各样点地表覆盖度几乎相同，均达到
80 ～100 ，其它生态 因子见表 1。
1．2方法
采用石蜡切片和徒手切片法进行解剖结构的研
究。在每个样点随机选取 l5株(株与株之间相隔
10 m以上)成熟、新鲜漂筏苔草，在每株的相同部位
取一片叶子 ，选择 中上部切成 3～5 mm小段，在 野
外放入 FAA 固定液 中，固定 24h以上 。采用石 蜡
切片法制片，对每个样点的叶片制作 15张切片，厚
度为 8～10 m。酒精 系列脱水 ，二 甲苯透明，番红
一 固绿对染，中性 树胶封 片，Motic Images Ad—
vanced 3．0数码成像显微镜下观察并拍照，用显微
测量尺测量中脉直径、最厚处厚度和后生导管直径、
最大维管束两侧的气腔直径等 4项指标，维管束个
数直接读取。其中，后生导管直径为 40个数的平均
值，最厚处厚度为 30个数的平均值，最大维管束两
侧的气腔直径为 30个数的平均值，维管柬个数和中
脉直径为 15个数的平均值。用 SPSS11．5统计软
件对以上数据进行统计分析。
表 1 五个居群的生境资料
Table 1 The habitat of five populations
2 结果与分析
2．1五种生境中漂筏苔草叶片的结构特征
陈庆成等(1961)认为，生长在差异程度很大的
不同环境条件下的同一种植物，它们的形态与解剖
结构常表现出明显的趋异现象。但从本文的观察结
果可知，各样地漂筏苔草叶的基本结构没有太大差
异，它们并没有因生长环境的不同而形成特化的结
构(图版 I)，均具有以下特征：叶为等面叶，由表皮、
叶肉和叶脉三部分构成。横切面外形为 V字形，在
两侧肋处最厚，并且外翻形成圆钝的突圆；中脉在远
轴面突出，在近轴面形成凹槽；近轴面的表皮细胞远
大于远轴面的表皮细胞；上下表皮细胞均为一层，形
状较规则，呈圆形或方形，外壁较厚，表现为明显的
栓质化或木质化 ，并覆有角质膜 ；在表皮上有较多的
表皮毛 ，呈乳突状 ，且下表皮 的表皮毛明显多于上表
皮；厚壁组织伴随在维管束附近；泡状细胞位于上表
皮，但它不是位于两个维管束之间，而是位于中脉的
凹槽处，泡状细胞壁薄易碎；气腔发育良好，大而明
显，由许多较大的薄壁叶肉细胞破裂形成，形状不规
则，有的维管束之间没有气腔存在；叶肉组织存在于
气腔外围，没有栅栏组织和海绵组织的分化，由多层
细胞构成，不为辐射状排列，具有大而多的叶绿体；
叶脉维管束有主脉和侧脉之分，多而分布均匀，木质
部位于近轴面，韧皮部位于远轴面，为外韧维管束，
一 般较大的和较小的相间排成一列，呈卵形或椭圆
形，有的较小的维管束近圆形，内侧也有数层厚壁细
胞环绕木质部；维管束鞘较明显，由两层细胞构成，
外层细胞较大，为薄壁细胞，内层细胞较小，为壁较
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厚的纤维状细胞，这与禾本科植物中的水稻、小麦等
植物的维管束鞘结构很相似，是典型的 C 植物；在
中脉两侧，叶的形状并不完全相同，总是一侧弯曲，
一 侧较平直，而且两侧最厚处的位置也不相同，但两
侧维管束数目总是保持一致。这些结构特征与张树
仁等(1998)对复序苔草亚属 14种植物和加拿大学
者 Starr和 Ford(2001)对苔草属植物 Phylostach-
叶片解剖结构的研究结果具有很多相似性。
2．2不同水分因子对叶片解剖结构的影响
各样地由于水深的不同，一些结构在数量、大小
上表现出了较大差异。结果见表 2。各样点形态指
标的差别主要是由水分 因子引起的 ，随着水深 的增
加，叶片的中脉直径、最厚处厚度、后生导管直径、最
大维管束两侧的气腔直径以及维管束个数也有所增
加，且水分因子相差较大的样点差异显著或极显著，
而水分接近的样地(1与 2，3与 4)则差异不显著。
中脉厚度：样点 5显著大于样点 4(P：0．020)，样点
4>样点 3(P=0．677)，差异不显著，样点 3显著大
于样点 2(p-0．O22)，样点 2>样 点 1(P一0．564)，
差异不显著；导管直径：样点 5极显著大于样点 4(P
<10 )，样点 4> 样点 3(P：0．159)，差异不显著 ，
样点 3极显著大于样点 2(P
(P—O．096)，差异不显著；维管束个数：样点 5极显
著大于样点 4(P< 10 )，样点 4>样点 3(P=
0．188)，差异不显著，样点 3极显著大于样点 2(P<
10 )，样点 2>样点 1(P=0．378)，差异不显著；叶
片最厚处厚度：样点 5极显著大于样点 4(P<10 )，
样点 4>样点 3(P=0．069)，差异不显著，样点 3极
显著大于样点 2(P<10 )，样点 2>样点 1(P=
0．143)，差异不显著；气腔直径：样点5极显著大于
图版 1 漂筏苔草叶片模式图 1．示中段(X400)；2．示中脉(X400)
。
Plate]I The pattern of leaf of the Carex pseud。curaica 1
． Sh。wing middle piece(X 400)；2
． sh。wing midrib(×4OO)．
样点 4(P
不显著，样点 3极显著大于样点 2(P
3 讨论
生长在某一特定环境中的植物，在世代生活过
程中，形成了一些适应环境的相对稳定的遗传特征，
其中包括形态结构的适应特征(王勋陵，1993)。叶
是植物的同化器官，同时又是蒸腾作用的主要器官，
植物在生长过程中，其表面与外界环境接触，叶片直
接暴露于空气中，外界环境的各种不利因素首先作
用于叶片表面，因而，植物对环境的反应也较多地反
映在叶的形态和结构上(章英才等，2002)。因此，结
合生态环境研究叶片的解剖结构，具有重要的生态学
意义。对漂筏苔草叶片解剖结构的观察结果表明，它
对于不同水分条件的适应突出表现在维管束数量和
大小、导管直径、气腔大小以及叶片厚度等方面。
3．1疏导 组织
作物根～茎一叶维管束系统形成统一的有机连
续整体，水分经过维管束中的导管来运输，因而作物
的维管束和导管与水分的运输和代谢息息相关(刘
飞虎等，1999)。发达的维管束及维管束鞘保证了良
好的水分及营养物质的运输，并有保水、贮水功能
(王丹等，2005)。可见，维管束的发达程度能够体现
水分对植物体的供应程度。
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6期 沙 伟等：三江平原不同生境下漂筏苔草叶片解剖结构的研究 587
Koeisis等(2004)的研究结果表明，植物维管束
束数的变化可能是 对环境 的适应 。笔者认为 ，漂筏
苔草叶片维管束束数随着水深的增加而增加的特征
是环境变化的产物 ，是它对不 同水分条件的适应性
反应。费松林等(1999)对梵净山亮叶水青冈的解剖
特征的生态格局和主导因子分析的研究表明：降雨
量的增加导致水分输导功能的增加，表现为导管分
子直径增加。陶勇等(2004)对空心莲子草茎的解剖
结构与水湿生境关系的研究表明：随着水分的增加 ，
植物的导管直径极显著增加。本研究中，随着水深
的增加，不论是中脉直径，还是导管直径均呈显著或
极显著上升趋势，这是植物体对不同湿生或水生环
境的一种适应性反应 。在水分逐渐增加的情况下 ，
植物体为了更好的疏散多余的水分，就要通过强有
力的导管来行使这一功能，而大导管与小导管相比，
水分运输阻力要小得多(郑丕尧 ，1992)，从而增强了
维管束中导管的运输能力，使其得到较好的进化，所
以，导管直径和中脉厚度自然较大，这也体现了结构
表 2 五种生境下叶片结构的单因素方差分析和多重 比较结果
Table 2 The result of One-W ay ANOVA and Multiple comparisons of leaf anatomical structures of five environments
*表示在 o．05水平上差异显著；**表示在 o．Ol水平上差异显著。
* Show significant difference at 0．05 level；** Show significant difference at 0．O1 leve1
．
与功能的统一 。
3．2通气组织
生长于湿地中的漂筏苔草，叶片常常漂浮于水
的表面，植物体为了更好地进行呼吸作用，表现出较
大的气腔，这对于湿生或沼生植物来说是很重要的
结构，也是漂筏苔草湿生性状的最显著特征。气腔
增强了叶片吸收、存储空气中气体的能力，氧和二氧
化碳等气体通过植物体暴露在空气中的部分进入体
内，供生长发育的需要，以弥补根呼吸的不足(张兴
等，2003)。水分越深的地方，植物体进入水中的比
例越大，由根部供应植物体呼吸的气体越少，为了保
持气体平衡，必须采取其他增加体内气体的方式
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588 广 西 植 物 26卷
— — 增加叶片的气腔大小，使植物能够正常地进行
呼吸作用和光合作用。
3．3叶片厚度
叶片厚度常作 为衡 量植 物抗旱性 的一个指标
(张红霞等，2005)。大量研究表明，植物叶片越厚，
储水能力越强 (陈豫梅等，2001)。一般认为 ，小 叶型
是耐早的特征，细小的叶型可以减少水分蒸发面积
(王丹等，2OO5)。但费松林等(1999)的研究结果表
明，随降水量或水分指数的增加，亮叶水青冈叶片总
厚度呈现的增加趋势，是细胞体积增加的结果，这种
水分因素与叶片厚薄的关系与在逆境下(如干旱、盐
碱度增加)细胞层数增加导致叶片增厚的结论(Lin—
dorf，1994；Huner等 ，1981)有 本质区别。本文 中，
湿生植物漂筏苔草叶片与其他中生、早生植物相比
厚度较大，它的增厚可能也不是为了抵御干旱等不
良环境，而是由于湿生环境使得漂筏苔草的叶肉内
增加了许多大型的薄壁细胞和发达的通气组织所
致，是植物体长期适应缺氧环境的结果，这是湿生植
物的另一显著特征 ，这与前 人的结论并不矛盾。而
且随着水分 的增加 ，植物为了适应多水 的环境 ，叶片
的气腔、叶肉细胞、表皮细胞等必然要有所增大，叶
片厚度也相应的增加，这也是湿生植物对环境的一
种适应性反应。
致谢 本实验感谢黑龙江省科学院自然资源研
究所生物科室所有人员的大力支持，更要感谢李景
富教授在取样方法中给予的指导。
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