全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(6)：528— 532 2003年 11月
滇 东南岩溶 山地次生林土壤
种子库储量与优势成分
沈有信1，陈胜 国2，江 洁 ，蔡光丽2，张 平2
(1．中国科学 院西双版纳热带植物园 ，云南昆明 650223；2．文山州农业 学校 ，云南文山 663000)
摘 要 ：采用样线取样与温室萌发实验相结合的方法 ，调查 了滇东南典 型岩溶 山地 次生林 的土壤种子库储量
及其优势成分 。结果发 现 ，岩溶山地次生林下贮存有丰富 的植物 种子 ，在厚 度为 10 cm 的表 层土壤 中的种子
储量变动于 4 93o～14 930粒／mz之间 ，高 于对照成熟林 的 3 780粒／m 。在 10 cm 的垂 直剖面上 ，单 位体积
的种子储量在厚 度为 o～2、2～5、5～10 cm 的三个层面间逐渐下降 ，但 5～10 cm土层 内仍然储藏 了大量 的种
子。三种次生林 的乔 、灌 、草 、藤 的比例组成与对照成熟林 的差异不 大 ，无论 是种子个 体数量 还是物种种类数
都以草本为主(平均为 85．5 和 69．9％)，灌木次之(平均为 12．8 和 19．4 )，藤本(平均为 1．6 和 4．2 )
和乔木(平均 为 o．6 和 6．5 )稀少 。在所研究 的三个次生林样地 内种子数量处于前 三位 的种子都来 自菊科
的紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)，胜 红蓟 (Ageratum conyzoides)，劲直 白酒草 (Conyza stricta)，一点
红 (Emilia sonchifolia)等 四个物种 中的三个种 ，与成熟林下的土壤种 子库 中前三位物 种基本相 同。土壤种子
库与地表植被 间的相似性较小 。
关键词 ：岩溶山地 ；次生林 ；土壤种子库 ；储量 ；优势成分
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)06—0528—05
Storage and dominants in soil seed banks
under karst secondary forests
in s0utheastern Yunnan
SHEN You—xinI，CHEN Sheng—guo ，JIANG Jie ，
CAI Guang—li2，ZHANG Ping
(1．Xishuangbanna Tropical Batonic Garden，CAS，Kunming 650223，China；2．Agriculture
School of Wenshan Prefecture，Wenshan 663000，China)
Abstract：The storage and dominants of viable seeds in soil seed banks of the typical karst secondary forests in
southeastern Yunnan were studied by using greenhouse germination methods and transect soil sampling meth—
od．There were abundant viable seeds stored in the soil seed banks under karst secondary forests．Seeds iden—
tified in soils at 10 cm depth ranged from 4 930 to 14 930 indi．／Ffl ，higher than that of 3 780 indi．／／m0 under a
contrast matured karst forest．Verticaly，the number of seeds per soil unit dropped down gradualy from O～ 2
cm de：pth，2～ 5 cm depth to 5～ 10 cm depth under secondary forests and matured forest．The composition of
tree，shrub，herb and liana species differed slightly between secondary and matured forest．Herb species domi—
nated the soil seed banks whether in terms of seed density or num ber of species identified (with average of
收稿 日期 ：2003—01—02 修订 日期 ：2003—04—25
基金项目：福特基金(美国)会(1015—0281)；云南省基金(2002C004)资助。
作者简介：沈有信(1966一)，男 ，云南宜 良人 ，硕士 ，助研，现从事退化生态系统的研究与恢复工作。
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6期 沈 有信等 ：滇东南 岩溶山地次生林土壤种子库储量与优 势成分 529
85．5 or 69．9 respectively)．Shrub came next after herb species(with average of 12．8 or 19．4 respec—
tively)，liana (with average of 1．6 or 4．2 respectively)and tree(with averages of 0
． 6 or 6．5 respec—
tively)species were rare．Among the three secondary karst forests studied，the top three species with higher
seed percentage were three of the four Compositae species：Eupatorium adenophorum ，Ageratum conyzoides，
Conyza stricta，and Emilia sonchifolia，almost the same with that of matured forest．Low similarity in species
composition was found between soil seed bank and the standing vegetation．
Key words：karst；secondary forests；soil seed banks；storage；dominants
土壤种子库是 指存在 于一定体 积土壤 中有 活性
的、休眠及未休眠的植物种子的总和，它是植物群落
更新发展 的重要基础之一 ，它的存 在将 为植 物群 落的
演替、群 落遭受干扰 和破坏后 的恢 复提供繁殖体
(Fenner，1992；Kebrom&Tesfaye，2000；扬 跃 军 等
2001)，因而土壤种子库 的种子储量 、种类组成与结构
将成为群落更新与恢 复的重要决定因子 (Shaw，1996；
Wijdeven和 Kuzze，2000)。我国是世界上岩溶面积最
大、分布最广的国家，尤以西南的滇、黔、桂三省区最
为集中，碳酸盐类岩石出露发育的岩溶面积约占三省
区土地总面积 的 4O (张殿 发等 ，2001)。由于 自然 、
人为和历史等的原 因，原生的岩溶植 被 已遭到了不同
程度的破坏，留下了大量的不同发育阶段的次生林。
这些次生林土壤 种子库 的研 究将对 揭示这些森林 的
恢复 演替机制 、制订 相关 的管 理措 施具有 积极 的意
义。目前在岩溶地 区的种子库研究很少 (刘济明，
1999，2000)，尚无对石灰岩 山地 次生林的研究 。本文
通过对云南典型的岩溶 山地次生林 的研 究 ，探讨 了其
土壤种子库的储量 、优势成分及垂直分布规律。
样地概况和研 究方法
1．1研 究地点与样地类型
本 研究 在 岩溶 分 布 较 为集 中 的云南 东 南部 进
行。共选择了位于不同地点的三个岩溶山地次生林
植被类 型作 为研究对 象 ，该 三个 点位 于 23。16 ～23。
59 N，104。24 ～104。58 E范围内。各点的海拔高
度、坡度 、坡向相似。为便于比较 ，在相邻的 自然保
护区(23。26 N，104。48 E)选取典型岩溶 山地成熟
森林群落作为对照 。
次生林 A(SFA)：天然龙山森林受人为反复砍
伐，当地居民不喜欢利用的白枪杆(Fraxinus mala—
cophylla)、黄 连 木 (Pistacia chinensis)、榄 仁 (Ter一
inalia franchetii var．membranifolia)、紫 弹 树
(Celtis biondi)等落叶大树稀疏分布，上层乔木 10
～ 12 ITI，乔木盖度 6O 9／6，林 内粗 细不等 的藤本发达 ，
林下幼苗较多。枯枝落叶层在 0．5 CITI左右。
次生林 B(SFB)：80年代初保护后发育的萌生
幼年次生林 ，以后还有适度择伐 ，以青冈(Cyclobal—
anopsis glauca)为主，参 杂清香 木 (Pistacia wein—
mannifolia)等常绿树种，上层乔木 4～5 m，乔木盖
度 7O 。约有 1～3 cm苔藓与枯 枝落叶的混合层 。
次生林 C(SFC)：80年代初期保护 ，以后仍有择
伐影响的次生林 ，主要 以青 冈为主 ，同时混生有 圆果
化香 (Platycarya longipes)之类 的 落 叶阔 叶树 ，上
层乔 木 4～5 1TI，乔木盖 度 9O 。地表 约有 2 C1TI的
枯枝 落叶层 。
成熟林 D(MFD)：自然 保护 区 内保存 较好 的石
山成 熟林 ，乔木分 3层 ，最上层高 2O～22 rn，由常绿
的润楠 (Machilus pingi)、青 冈与落 叶的猴欢喜
(Sloanea laurifolia)、水青 冈(Fagus longipetiola—
ta)等组成混交林。林内藤本发达 ，枯枝落叶层在石
隙中集 聚达 10 C1TI，植物根 系穿梭 于岩石裂 隙中。
1．2研究方法
2001年 4月春季开始时 在所选 样地 内，平行选
取两 条 50 m样线 ，每 10 m取 一 10 cmx 10 cm×10
cm 土样 ，分 0～2、2～5、5～ 10 cm 三 层分 别装 于土
袋 中 ，每个样地共采集 土样 1O个 。取 回土样用水 冲
洗过 5目(4 mm)和 75目(0．21 ram)筛 (Ter heerdt
等 ，1996；Chang等 ，2001)，将 两 筛 之间 的 土样 转入
萌发皿 ，编号后置 于研究 区域 内的文 山州农 业学校
的温室 内进行 萌发实验 ，隔离外界可能 的种子干扰 ，
保持土壤湿润以利于种子萌发，记录出苗种类与数
量，直到一周内无出苗为止。对部分难鉴定幼苗，移
栽定植到能鉴定 为止 。
在采集 土样之地 ，设置 3个 2O ITI×2O ITI样 方 ，
于 2001年 1]月调查其内的地表物种组成情况。
2 结果与分析
2．1土壤种子库 储量
实验中共检测出 3 558棵幼苗，根据各样地幼
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53O 广 西 植 物 23卷
苗数计算出厚度为 10 cm 的表层土壤种子库密度 ，
其数值变 动 于 3 780～ 14 930粒 ／m 之 问 (表 1)。
次生林的平均种子密度为 10 603粒／m ，远远高于
对照成熟林。但 不 同的次生林 问也有极 大差异 ，
SFB、SFC点的密度远高于 SFA点 ，而 SFA点的密
度则接近 MFD点。这一方面说明次生林土壤种子
库的种子密度有大于原生成熟林 的趋势 ，同时可能
因次生林间的林龄等的差异 ，土壤种子库的种子密
度等也有较大差异。从种子库的垂直分布来看 ，无
论是次生林还是成熟林，若将每层的萌发种子数量
(表 1)转换 成单 位 体 积所 含 种子 数 量 ，则 这 种数 量
随土壤的深入而降低 ，且这种差异已经达到显著和
极显著水平 。
2．2生活型 及优 势成分
萌发实验 中检 测 出 44科 71属 的 82种植 物种
子。不同次生林下土壤种子库中物种数量变动于
35～45种之间 ，平 均为 4O种 ，有高 于成熟林 下种子
物种数 的趋 势 。
表 1 岩溶山地次生林土壤各土层萌发的种子数量和总密度(粒／m ，平均值土标准误)
Table 1 Seedlings germinated from different soil layers and the seed density
(ind．／cm ，mean+standard error)of the different secondary karst forests
SFA：次生林 A Secondary forest A；SFB：次生林 B Secondary forest B；SFC：次生林 C Secondary forest C；MFD：成熟林 D Matured forest D．
p<0．05，* p
Table 2 Number of species germinated from the soil
samples taken from different karst secondary forests
次生林平均
M FD SFA SFB SFC M eans of
secondary forest
科 Family
属 Genus
种。’Species
MFD，SFA，SFB，SFC同表 1 Same as in table 1．
’括号内数字为与地表植被共有种数 Number in parentheses is
species found in the stand vegetations
生活型组成及优势种类组成是土壤种子库的重
要特征。在三种次生林中，无论是从萌发的幼苗数
量还是物种种类来 看 ，岩 溶 山地 次 生林 下 的土壤 种
子库中的种子都以草本为主(图 1、2)。草本物种的
种子数量所占比例变动于 81．4 ～92．3 之间，平
均为 85．5 ；草本物种 种类数 占总种 类数 的 比例则
为 57．5 ～ 77．8 ，平 均 为 69．9 。 比成熟 林 的
82．8 9，6和 62．9 9／6略高。灌木物种在种子库 中占据
了一定的比例 ，其种子数 量 占总种子数 的比例 为
6．5 ～17．4 ，平均为 12．8 ；而种类 数 占总种类
数 的比例则 为 l1．1 ～30．0 ，平 均 为 19．4 ，比
成熟林的 14．8 和 20．0 略低。乔木和藤本在种
子库 中相对较少 ，次生林下乔木物种 种子数量 占
总 数 的平 均 比例 为 0．6 ，种类 数 占总 种类 数 的
6．5 ，略低 于成 熟 林 的 1．1 和 8．6 。藤 本 物
种 种子 数 量 占总 数 的平 均 比例 为 1．0 ，种 类 数
占总种类 数 的 4．2 ，略 低 于 成 熟 林 的 1．3 和
8．6 。
表 3列出了各土壤种子库的不同生活型下的主
要物种及其萌发个体数量占总萌发数量的比例。三
个地点的次生林的土壤种子库中，种子数量处于前
三位 的种 子 都 来 自菊科 的 紫 茎 泽 兰 (Eupatorium
adenophorum)，胜 红 蓟 (Ageratum conyzoides)，劲
直 白酒草 (Conyza stricta)，一 点红 (Emilia sonchi—
folia)等 四个 物种 中的 三个 种 ，与 成熟林 下 的土壤
种子库中主要物种基本相 同。灌木 中的黄蔗(Ru—
bus obcordatus)，序 叶 苎 麻 (Boehmeria clidemi—
oides)和 长 毛 绣 线 菊 (Spiraea martinii var．pu—
bescens)显现了一定 的数量。藤本 和乔木物种在各
种林下的数量都很少，乔木 中相对普遍的物种为滇
新樟 (Neocinnamomum caudatum)。
2．3土壤种子库与 地表植被
土壤种子库与地表植被的相似性很低 ，仅检测
到少 量的与地表 植 被 相对 应 的物 种 (表 2)，大量 的
种子库 中物种在相应 的地 表植被 中并 未 有植株体 ，
尤其是所 占比例较高的草本物种。共有物种的种子
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6期 沈有信等 ：滇 东南岩溶 山地次生林土壤种子库储量 与优势成分 531
数量在种子库中占有较少的数量，且这种数量又与
森林 的年龄有关 ，年龄 长 的次 生林 和成 熟林 内这 些
SFA SFB SFC MFD
图 1 岩溶山地次生林土壤种子库 中生活 型的物种组成
Fig．1 Proportional composition of life forms by species
in the soil seed banks of different karst forests
共有的种子数量较少(表 1)。部分共有种属于种子
库 中各生 活型 的优 势种 (表 3)。
l00
80
g 60
U
4O
20
0
SFA SFB SFC MFD
图 2 岩溶 山地次生林 土壤种子库 中生活型的个 体组成
Fig．2 Proportional composition of life forms by indi—
viduals in the soil seed banks of differnet karst forests
表 3 岩 溶山地次 生林土壤 种子库 中的各生活型的优 势物种及 其萌发种子百分 比
Table 3 Major species of different life form and their seed germination percentage
in the soil seed banks of secondary karst forests
MFD，SFA，SFB，SFC同表 1 Same as in table 1； a：相应植被样地中存在 Found in the stand vegetation．
3 讨 论
本研究中的次生林和成熟林下的种子密度值都
远高于相邻 的贵州岩溶 山地 (25。09 ～25。2O N，
107。52 ～108。25 E)的 山顶森林 和 漏斗森林 0～20
cm 土层 的土壤种子 密度 (830～ 1 245粒／m。)(刘济
明 ，1999，2000)。也 远 高 于 同 纬 度 的广 东 鼎 湖 山
(23。10 N，ll2。34 E)的不 同季 节 的幼年季 风 常绿
阔叶林(92～157粒／m )和成熟季风常绿 阔叶林下
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0
c u-I
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0～10 cm 土层 的 土 壤种 子 密度 (84～ 150粒 ／m )
(黄忠良等，1996)。这些差异除与森林群落本身的
差 异 所 导 致 的 种 子 产 生 、散 布 、种 子 生 理 有 关 外
(Granstr6m，1988；Hyatt和 Casper，2009)，可 能还
与这些次生林和成熟林所处的环境差异有关 。研究
中发现土壤库的种子与地表植被的相似性较小(表
1)，尤其是 大量 的草本 物种 的种 子在 地 表植 被 中未
发现相应 的植 株 体 (表 2、3)，因而 大量 的 种子 只能
来 源于群 落之外 或是当地原有 的 。实验 中所选次生
林样地 ，包括成熟林周围的森林都遭受和正在遭受
各种人为破坏而向灌草丛阶段演化 ，所选样地已成
为这些高度破坏后的群落包围之 中的“岛屿”，土壤
不仅承接和储藏了群落地表植被所产生的种子，也
承接和储藏了大量来 自周围灌草丛植被群落内的草
本植物的种子。种子库 中较高的草本种子比例，也
从另一个侧面反映了这种种子的外源性。
另外，种子库 中的高密度和高草本物种 比例还
与物种的生理特性和采样的时间等因素有关。草本
种子中持久性 (persistent)的 种子 相 对 于乔 灌 木 为
多(Baskin和 Baskin，1998)，而乔灌木物种的种子
大多属于暂时性(transient)的种子 ，它们在土壤 中
的寿命不会超过下一个种子季节。刘济明(1999)在
贵州的岩溶山地上也发现，大量的乔灌木物种仅在
种子产生后的一段时间内存在 ，即它们属于暂时性
的种子 ，而大量的草本物种，如 白酒草(Conyza “一
ponica)等则在 一年 内的多 个 季节 的 土壤 种子 库 中
同时存在。另外草本物种的种子相对较小且产籽量
高，容易被各种媒体传播，另一方面因草本种子淀粉
含量小等原因而使其被动物和微生物危害的几率相
对较小(黄忠 良等，1996)。因而种子库中的高的草
本物种比例似乎成为 了一种共性(Fenner，1992；曹
敏等，1997)。本研究的春季采样可能屏蔽了很多属
于暂时性的、容易受各种动物危害的木本植物的种
子 ，而采集到了大量的持久性的、容易被各种媒体传
播 的体积较小 的草本 物种 种子 。
岩溶次生林种子库中的这些特点决定了其对这
些次生林未来动态的低影响性。次生林的进一步演
替离不开乔木物种，因而其内贮藏的大量与地表植
被相似性较小的非乔木物种种子对次生林的进一步
演替不会形成太大的贡献 。半齿铁子和滇新樟是种
子库中乔木物种种子储量最多的物种 ，但其种子数
量很少(表 3)，同时该两物种在地表植被中也未占
据优势，因而对次生林植被的更新与后期演替意义
不大。现存植被 中的大量乔灌木物种通过幼苗库
(Fenner，1992；Kebrom 和 Tesfaye，2000)或 萌生而
获得更新 。
种子库 的一个重要意义 在于其能在群落遭受 破
坏后 提 供 繁 殖 体 (Fenner，1992；Kebrom 和 Tes—
faye，2000；扬跃军等 ，2001)。岩溶次生林和成熟林
中的乔、灌木物种的种子种类和数量较少，使种子库
的这一特性受到限制 ，植被一旦遭到破坏，多数乔、
灌木物种不能从种子库 中补充新个体，必须靠其它
形式 获得补 充 。我 国有 大量 的岩溶 地域分 布 ，现存
的次生林或 成熟林 已经 很少 ，在 使用 和 管理这些 森
林时必须充分考虑这一特性 ，对那些种子在土壤中
表现为暂时性的植物不能将其母体全部破坏 ，以便
保存这些植物种 的更新 能 力 ，使 这些 物种不 至于从
局部的群 落 中消失 。
参考文献 ：
Baskin CC，Baskin MJ．1 998．Seeds：ecology，biogeography，
and evolution of dormancy and germination[M]．USA：
Academ ic Press，】33一 】62．
Cao M(曹 敏 )，Tang Y(唐 勇)，Zhang JH(张 建侯 )，el
a1．1 997．Storage and dominants in soil seed banks under
the tropical forests of)(ishuan anna(西 双版 纳 热带 森 林
的土壤种子库储量及优势成分)I-J]．Acta Botanica Yun—
nanica(云南植物研究)，19(2)：177—183．
Chang ER，Jefferies RL，Carleton TJ．2001．Relationship
between vegetation and soil seed banks in an arctic coastal
marshiJ~．Journal of Ecology，89：367—384
Fenner M ．1 9 9 2． Seed：the ecology of regeneration in plant
community[-M]．UK：C．A．B．International，211—235．
Granstr6m A． 1 988． Seed bank at six open and afforested
heathland sites in southern Sweden[J]．Journal of Ap～
plied Ecology，25：297— 306．
Huang ZL(黄 忠 良)，Kong GH(孔 国辉 )，Wei P(魏 平 )，
Pt a1．1996．A study on the soil seed banks at the different
succession stages of south subtropical forests(南亚热带森
林不同演替阶段土壤种子库的初步研究)[J]．Journal of
Tropical and Subtropical Botany(热 带亚 热带植 物学报 )，
4(4)：42—49．
Hyatt LA，Casper BB． 2000． Seed bank formation during
early secondary succession in a temperate deciduous forest
[J]．Journal of Ecology，88：516—527．
Kebrom T，Tesfaye B．2000． The role of soil seed banks in
the rehabilitation of degraded hilslopes in Southern Wello．
Ethiopiai-J~．Biotropica，32(1)：23—32．
(下转第 540页 Continue on page 540)
维普资讯 http://www.cqvip.com
540 广 西 植 物 23卷
斜基柳 叶蕨 (中国植物 志)
Cyrtogeonellum inaequale Ching in Bul1．Fan
M em．Inst．Boil．Bot．8：331．p1．7．f．4．1938；Y．T．
Hsieh in Bul1．Bot．10(3)：95．1990．— — C r 0 “
fraxinellum var．inaequale Christ in Bul1．Acad．
Geogr．Bot．1 1：264．I 902．— — C r 0g0托PZZ猁 rain—
ium Y．T．Hseih，ibid．9(3)：17．1989＆ 10(3)：95．
1990．syn．nov．
广西 ：百色地区，那坡 (坡荷)，石灰岩山，岩隙阴
湿，海拔 930 m，李保贵 1778，2002．11．4．
分布 ：四JIl、贵州 。
石生柳叶蕨(贵州蕨类植物志)
Cyrtogonellum X rupicola P．S．W ang ex X．Y．
Wang，王陪善等 ，贵州蕨类植物志，242．图版 61：2．
2001．
广西：百色地区，那坡县(龙合)，石灰岩山，岩隙
阴湿 ，海拔 1 200 m，李保贵 1709，2002．10．2O；百色
地区，那坡县(坡荷)，石灰岩山，岩隙阴湿 ，海拔 930
m，李保贵 1782，2002．11．4．
分布 ：贵州 (安顺)。
3 三又蕨科 Aspidiaceae
光叶轴脉 蕨 (中国植物志 )
Ctenitopsis sagenioides(M ett．)Ching var．gla—
brescens Ching et C．H．W ang in Acta Phytotax．
Sinica 19：125．1981；中 国植 物志 ，6(1)：44．1999．
广西 ：百色地 区靖西 ，通灵大峡 谷 ，箐沟边 ，阴湿
处，海拔 300 m，李保贵 1751，2002．10．27．
分布 云南东 南部 (河 口)。
参考文献 ：
孑L宪需 ，朱维明，等．2001．中国植物志 5(2)[M]．北京 ：科
学 出版社 ．
王陪善，王莜英．2001．贵州蕨类植物志[M]．贵州 ：贵州科
技 出版社 ．
江苏省植物研究所．1977，江苏植 物志(上册)[M]．江苏 ：
江苏人 民 出版社 ．
朱维明 ，王中仁，等．1999．中国植物志 3(2)[M]．北京 ：科
学 出版 社．
吴兆洪，王铸豪．1999．中国植物志 6(1)[M]．北京 ：科学
出版社 ．
陈焕镛．1964．海南植物志 (第一卷)[M]．北京 ：科学出版
社 ．
张朝芳，章绍尧 ，等．1 993．浙江植物 志(第一卷)[M]．浙
江 ：浙江 科学技 术 出版 社．
周厚高，黎 桦，等．2000．广西蕨类植物概览[M]．北京：
气象 出版 社 ：19．
秦仁昌，邢公侠 ，等．1990．中国植物志 3(1)EM]．北京：科
学 出版社 ．
福建植物志编写组．1991．福建植物志 (第 一卷 )(修订本)
EM]．福州 ：福建科学技术出版社．
Huang Tseng—Chieng，et“ ．1994．Flora of Taiwan(Second
Edition)EM]．TAIPEI：TAIWAN，ROC．
RE HOLTTUM ，M A Sc D，FLS． 1968．Flora of Malaya，
Volume lI[M]．Government printing office sigapore．
七 ； 寄 寄 擘 0 寄 石 穹 七 穹 石 穹 石 0 ＼ 寄 寄 寄 分
(上接第 532页 Continue from page 532)
Liu JM(刘 济明)．1999．Study on the seed bank of Ma—
olan karst funnel forest(茂兰喀斯特漏斗森林 种子库研
究)I-J]．Journal of Southwest Agricultural University
(西南农业大学学报)，25(5)：466—472．
Liu JM(刘薪萌)．2000．The seed bank of forest commu—
nity at the pinnacles of M aolan karst hily area in
Guizhou(贵州茂兰喀斯 特 山地顶部 森林群 落种 子库研
究)[J]．Forest Research(林业科学研究)，13(1)：44—
5O．
Shaw PJA．1996．Role of seed bank substrates in the rev—
egetation of fly ash and gypsum in the United Kingdom
[J]．Restoration Ecology，4(1)：61～7O．
Ter Heerdt GNJ，VerweijGL，Berker RM ，et a1．1996．
An improved method for seed bank analysis：seedling e—
mergence after removing the soil by sieving~J]．Founc—
tional EcologY，10：144～ l51．
Wijdeven SMJ，Kuzee ME．2000．Seed availability as a
limiting factor in forest recovery processes in Costa Rica
[J]．Restoration Ecology，8(4)：414—424．
Yang YJ(扬跃军)，Sun XY(孙 向阳)．2001．Forest soil
seed bank and natural regeneration(森林 土壤种子库与
自然更新)[J]．Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报)，12(2)：304—308．
Zhang，DF(张殿 发)，Wang SJ(王世 杰 )．2001．Poten—
tial，limitation and development strategies of southwest
karst area(西南喀斯特 地 区的开发潜 力、制约因素及其
， 战略措施)[J]．Rural Ecological Environment(农村生
态环境 )，17(3)：9—12．
维普资讯 http://www.cqvip.com