全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(5)：546— 550 2006年 9月
云南水龙骨科星蕨亚科植物的区系地理研究
常艳芬，张碧波，陆树刚
(云南大学 生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091)
摘 要 ：对云南水龙骨科星蕨亚科植物种类的地理成分进行了划分 ，并对云南与邻近地 区的区系联系进行了
比较，对云南该亚科植物的区系起源也作了探讨。得出如下结论：云南是中国水龙骨科星蕨亚科植物的现代
地理分布中心；该亚科植物是典型的热带亚洲的区系成分；与广西和越南北部的区系联系最密切；云南东南部
和越南北部是水龙骨科星蕨亚科植物的多样性中心 。
关键词 ：水龙骨科星蕨亚科 ；区系地理；云南；中国
中图分类号 ：Q948．2 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2006)05—0546—05
Study on the floristic geography of P0lyp0diaceae
subfam．M icrosoroideae Nayar in Yunnan，China
CHANG Yan—fen，ZHANG Bi—bo，LU Shu—gang
(Institute of Ecology and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China)
Abstract：This paper deals with the floristic geography characteristics of Polypodiaceae su bfam．Microsoroideae
in Yunnan Province of China．The geographical elements of species in this subfamily have been classified，the
floristic relationship between Yunnan and those neighbouring regions has been compared and the floristic ori—
gin of Polypodiaceae subfam．Microsoroideae in Yunnan has been studied in this paper．The conclusions are as
follows：Yunnan is the present geographical distribution center of Chinese Polypodiaceae subfam．The floristic
elements of Microsoroideae are typical Tropic Asia arm closely related to the flora of Guangxi and northern Vi—
etnam．The area from southeastern Yunnan to Northern Vietnam is the diversity center of Polypodiaceae sub—
fam．M icrosoroideae．
Key words：Polypodiaceae subfam．Microsoroideae Nayar；floristic geography；Yunnan；China
水龙骨科星蕨亚科(Po1ypodiaceae subfam．Mi—
crosoroideae Nayar)由印度的蕨类植物学家 Nayar
B．K．(1970)成立 秦仁昌(1978)的分类系统采用
Nayar的星蕨亚科的概念。但在《中国植物志》中，
星蕨亚科是狭义的概念，仅包括 3个属，即星蕨属
(尥 crosorium)、线蕨属(Colysis)和薄唇蕨属(Lep—
tochilus)(林尤兴等，2000)。《中国植物志》将秦仁
昌系统中的似薄唇蕨属(P口rⅡ￡ep￡0cjl ￡ s)并入薄唇
蕨属。据统计，该亚科植物全世界约有 76种(吴兆
洪等，1991)，中国有 30种(林尤兴等，2000；成晓等，
2005)。据《云南植物志》记载，云南有星蕨亚科植物
4个属，即星蕨属、线蕨属、薄唇蕨属和似薄唇蕨属，
共 24种(成晓等，2005)，占全世界总种数的 31．6％，
占中国总种数的 8O．0 ，由此可看出，云南是中国
水龙骨科星蕨亚科植物的现代地理分布中心(表
2)。目前，对中国星蕨亚科植物的研究多局限于分
类学、形态学以及孢粉学等方面(林尤兴，1993；周厚
高等，1993；张玉龙等，1976；石雷等，1999a，b，C，
2001；张耀 甲等，1999；Lei等 ，1998)，区系地理方面
的研究报道较少，只有秦仁昌(1979)在其“喜马拉雅
收稿日期 2005—03—21 修回 日期：2006—02—08
基金项 目：国家 自然科学基金项 目(30370116)资助[Supported by the National Natural Science Foundation of China(3O37O116)]
作者简介：常艳芬(1980一)．女 ，云南蒙自人 ．硕士研究生，从事植 物系统与分类学研究 ，(E—mail)mia_chang(~126．corn。
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5期 常艳芬等：云南水龙骨科星蕨亚科植物的区系地理研究 547
— — 东南亚水龙骨科植物的分布中心”一文中作部
分报道。为此，本文在确认云南星蕨亚科植物种类
的基础上，分析该亚科植物区系成分及其与邻近地
区的区系联系，探讨星蕨亚科植物的区系起源，为阐
明中国蕨类植物区系特征提供该亚科植物的证据。
1 云南星蕨亚科植物的地理成分
中国蕨类植物区系的地理成分可划分为 13种
类型(陆树刚，2004)，云南水龙骨科星蕨亚科植物的
地理成分有 3种类型 ，即热带亚洲分布、热带亚洲至
热带非洲分布和中国特有分布。热带亚洲分布类型
有 18种，占总种数的 75．0 9，6，它们是羽裂星蕨、江
南星蕨、韩氏星蕨、裂叶星蕨、膜叶星蕨、有翅星蕨、
表面星蕨、显脉星蕨、掌叶线蕨、线蕨、曲边线蕨、断
线蕨、长柄线蕨、滇线蕨、宽羽线蕨、褐叶线蕨、薄唇
蕨和似薄唇蕨；热带亚洲至热带非洲分布只有星蕨
属的星蕨 1种，占总种数的 4．2 ；中国特有分布类
型有 5种，占总种数的 2O．8 9，6，即攀援星蕨、龙骨星
蕨、网脉星蕨、异叶线蕨和矩圆线蕨，其中，龙骨星
蕨、网脉星蕨和异叶线蕨这 3种为云南特有种(见附
录)。云南水龙骨科星蕨亚科植物的地理成分以热
带亚洲成分为主，占总种数的75．0 ；5种中国特有
种分布于以中国西南为主的热带地区，3种云南特
有种均集中分布于云南东南部的热带地区。由此可
见，云南水龙骨科星蕨亚科植物是典型的热带亚洲
的区系成分。
2 云南星蕨亚科植 物 区系与邻近
地区的区系联系
云南星蕨亚科植物区系与国内邻近地区的区系
联系较密切的依次是广西、贵州、广东、海南和台湾
等地区，共有种类分别为 19、17、16、15和 14，相似
性系数分别为 82．6 9，6、75．6 、74．4 9，6、71．4 和
70．0 oA(表 1)。云南星蕨亚科植物区系与广西共有
的 19种为羽裂星蕨、江南星蕨、韩氏星蕨、裂叶星
蕨、膜叶星蕨、有翅星蕨 、星蕨、表面星蕨、显脉星蕨 、
掌叶线蕨、线蕨、曲边线蕨 、断线蕨、矩圆线蕨 、长柄
线蕨、滇线蕨、宽羽线蕨、褐叶线蕨和似薄唇蕨。云
南星蕨亚科植物区系与贵州共有的 17种为攀援星
蕨、羽裂星蕨、江南星蕨、韩氏星蕨、膜叶星蕨、星蕨、
表面星蕨、显脉星蕨、掌叶线蕨、断线蕨、矩圆线蕨、
线蕨、长柄线蕨、滇线蕨、宽羽线蕨、薄唇蕨和似薄唇
蕨。云南星蕨亚科植物区系与广东共有的 16种为
羽裂星蕨、江南星蕨、韩氏星蕨、裂叶星蕨、膜叶星
蕨、有翅星蕨、星蕨、表面星蕨、显脉星蕨、掌叶线蕨、
线蕨、断线蕨、滇线蕨、宽羽线蕨、褐叶线蕨和似
表 l 云南星蕨亚科植物与邻近地区的共有种数
及其相似性 系数 (武吉华等 ，1995)
Table 1 The similarity coefficients and number of
common species between subfam．M icrosoroideae
of Yunnan and these of other regions
薄唇蕨。云南星蕨亚科植物区系与海南共有的 15
种为羽裂星蕨、江南星蕨、裂叶星蕨、膜叶星蕨、有翅
星蕨、星蕨、表面星蕨、显脉星蕨、掌叶线蕨、断线蕨、
线蕨、长柄线蕨、滇线蕨、宽羽线蕨和似薄唇蕨。云
南星蕨亚科植物区系与台湾共有的 14种为羽裂星
蕨、江南星蕨、韩氏星蕨、膜叶星蕨、有翅星蕨、星蕨、
表面星蕨、曲边线蕨 、断线蕨、矩圆线蕨、线蕨 、宽羽
线蕨、褐叶线蕨和似薄唇蕨。云南星蕨亚科植物区
系与国外邻近地区的区系联系较密切的是越南、泰
国和缅甸等地。与越南的共有种数为19种，相似性
系数达 82．6 ，共有种数和相似性系数均与广西的
一 致。云南星蕨亚科植物区系与越南共有的 19种
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为羽裂星蕨 、江南星蕨 、韩氏星蕨、裂叶星蕨、膜叶星
蕨、有翅星蕨、星蕨、表面星蕨、显脉星蕨、掌叶线蕨、
曲边线蕨 、断线蕨、线蕨 、长柄线蕨 、滇线蕨、宽羽线
蕨 、褐叶线蕨、薄唇蕨和似 薄唇蕨。由此可见 ，云南
星蕨亚科植物区系在国内与广西的联系最密切 ，在
国外与越南北部的联系最密切。
表 2 星蕨亚科在云南的物种多样性
Table 2 The species diversity of subfam．
M icrosoroideae in Yunnan
3 云南星蕨亚科植物区系的起源与演化
水龙骨科星蕨亚科植物包括星蕨属、线蕨属 、薄
唇蕨属和似薄唇蕨四个属。其中，薄唇蕨属和似薄
唇蕨属各有 3种 ，均分布 于亚洲(吴兆洪等，1991)，
为亚 洲 特 有 属。星 蕨 属 约 有 40种 (吴 兆 洪 等，
1991)，除星蕨分布到非洲外，其余的均为亚洲特有
种。线蕨属约有 30种(吴兆洪等，1991)，中国约有
14种(林尤兴等，2000；成晓等，2005)，全部分布于
亚洲，可见其地理分布中心在亚洲。由此可见，水龙
骨科星蕨亚科植物是亚洲起源的类群。
在亚洲，前人认为喜马拉雅经云南至东南亚地
区是水龙骨科植物的分布中心(秦仁昌 ，1979)。从
水龙骨科星蕨亚科看 ，星蕨属全世界约有 40种 ，中
国有 12种和 1变种，云南有 11种和 1变种 ，仅广叶
星蕨(M．sreerei)云南不见报道。星蕨属的起源中
心可能在云南至中南半岛，特别是云南东南部至越
南北部。线蕨属全世界约有 30种 ，中国约有 14种，
云南有 9种 ，异叶线蕨为云南东南部特有种，矩圆线
蕨为云南东南有分布的 中国特 有种 ，掌叶线蕨 、线
蕨、曲边线蕨 、断线蕨 、长柄线蕨 、滇线蕨、宽羽线蕨
和褐叶线蕨为云南东南部和越南北部均有分布的种
类 ，前人认为线蕨属起源于喜 马拉雅和邻近的边界
地区(秦仁昌，1979)，但从上述分布现象看 ，线蕨属
的起源中心应在云南东南部至越南北部。云南水龙
骨科星蕨亚科植物种类中，仅有 5种分布在喜马拉
雅地区，而绝大多数均集中分布于云南东南部至越
南北部(表 1、2)，由此可以看出，水龙骨科星蕨亚科
植物的多样性中心在云南东南部至越南北部。
4 结论
根据上述分析，云南水龙骨科星蕨亚科植物的
区系地理特征如下 ：(1)云南是中国水龙骨科星蕨亚
科植物的现代地理分布中心。该亚科植物全世界约
有 76种，中国有 30种 ，云南有 24种 ，云南的种类占
世界的 31．6 ，占中国的 80．0 。(2)云南水龙骨
科星蕨亚科植物是典型的热带亚洲的区系成分。该
亚科植物热带亚洲成分占75．0 ，中国特有种或云
南特有种 均集 中分布 于云 南东 南部的 热带地 区。
(3)云南星蕨亚科植物 区系在国内与广西的联系最
密切 ，在 国外与越南北部的联系最密切。云南星蕨
亚科植物区系与广西和与越南的共有种均为 19种 ，
种的相似性系数均为82．6 。(4)云南东南部至越
南北部是水龙骨科星蕨亚科植物的起源中心和分化
中心。星蕨属植物中国有 12种和 1变种，云南有
11种和 1变种 ，云南东南部至越南北部是种类最集
中分布的地区；线蕨属全世界约有 30种 ，中国约有
14种，云南有 9种，多数为云南东南部和越南北部
共同特有种 ，线蕨属 的起源中心也在云南东南部 至
越南北部。
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附录(Appendix)：
云南水龙骨科星蕨亚科植物名录
The catalogue of Polypodiaceae Subfam．M icrosoroideae Nayar in Yunnan
1．攀援星蕨 Microsoirum buergeriaHum(Miq．)Ching 600 m的常绿 阔叶林下岩石上。
产云南(金平、元阳、绿春、绥江)、四JI、贵州、湖南 、江西 8．有翅星蕨 M．pteropus(B1．)Cope1．
和浙江。生于海拔 1 000～1 500 m的常绿阔叶林树干上 产云南(麻栗坡、河El、景洪)、广西、广东、海南、湖南、江
2．羽裂星蕨 M．dilatatum(Wal1．ex Bedd．)Sledge 西、台湾；越南、老挝、缅甸、泰国、印度、马来西亚、印度尼西
产云南(景洪、勐腊 、勐海、沧源、盈江)、西藏、四JII、贵 亚、日本。生于海拔 50O～800 m的季雨林或常绿阔叶林下。
州、广西、广东、海南、台湾；越南、老挝、缅甸、泰国、印度、不 9．星蕨 M．punctatum(L．)Cope1．
丹、尼泊尔、菲律宾。生于海拔 700～1 100 m的季雨林或常 产云南(泸水、新平、弥勒、马关、麻栗坡、西畴、文山、河
绿阔叶林下。 口、金平、元阳、绿春、思茅、景东、景洪、勐海、勐腊、临沧、澜
3．江南星蕨 M．fortunei(Moore)Ching 沧、孟连、西盟、永德、盈江)、西藏、四JII、贵州、广西、广东、海
产云南(昭通地区、怒江州、文山州、红河州、双柏、景东、 南、湖南、台湾、甘肃 ；越南 、老挝、缅甸、泰国、印度、菲律宾、
镇源)和长江流域以及以南各省区；越南 、缅甸、泰国、不丹、 马来西亚、印度尼西亚、波利尼西亚。生于海拔 800～2 500
印度、马来西亚。多生于林下溪边岩石上或树干上。生于海 m的常绿阔叶林下或次生林下岩石上。
拔 950～1 600 m的常绿阔叶林下或次生林下岩石上。 10．网脉星蕨 M．reticulatum Ching ex L．Shi
4．韩氏星蕨 M．hancokii(Bak．)Ching 产云南(麻栗坡、屏边、西畴)。生于林下树干基部，或生
产云南(麻栗坡、西畴、河 口、绿春、景洪)、四川、贵州、广 于海拔 700～1 500 m的常绿阔叶林下树干上或附生岩石上。
西、广东、台湾；越南、老挝、缅甸、泰国、菲律宾。生于海拔 l1．表面星蕨M．s“per，fcf口 (B1．)Ching
150～1 800 m的季雨林或常绿阔叶林下。 产云南(马关、麻栗坡、西畴、文山、硕山、河 口、屏边、金
5．裂叶星蕨 M．inslgne(B1．)Cope1． 平、元阳、绿春、勐海、盈江)、西藏、四川、贵州、广西、广东、海
产云南(河 口)、广西、广东、海南；越南、老挝、缅甸、泰 南、湖北、湖南、江西，福建、台湾、浙江、安徽；越南、缅甸、泰
国、马来西亚。生于海拔 100～150 m的季雨林或常绿阔叶 国、印度尼西亚、日本。生于海拔 1 400～2 300 m的季雨林
林下。 或常绿阔叶林下岩石上或树干上。
6．膜叶星蕨 M．membranaceum var．membranaceum 12．显脉星蕨 M．zippelii(B1．)Ching
产云南(丽江、香格里拉、泸水、福贡、贡山、大理、羡濞、 产云南(贡山、河 121、金平、绿春、景洪、勐腊、沧源)、贵
宾川、武定、大姚、鹤庆、剑川、昆明、禄劝、峨山、新平、弥勒、 州、广西、广东、海南；越南、老挝、缅甸、泰国、菲律宾、马来西
马关、麻栗坡、西畴、河121、金平、元阳、绿春、景东、景洪、勐 亚、印度尼西亚。生于海拔 550～1 350 m的常绿阔叶林下树
海 、临沧 、西盟 、永德 、盈江 )、西藏 、四川1、贵州 、广 西、广东 、海 干上或岩石上 。
南、台湾；越南、老挝、缅甸、泰国、印度、不丹、尼泊尔、菲律 13．掌叶线蕨 Colysls digitata(Bak．)Ching
宾。生于海拔 800-2 500 m的季雨林或常绿阔叶林下岩石 产云南(麻栗坡、河 口、屏边)、贵州 、四川1、广西、广东、海
上或较少土生。 南；越南。生于海拔 300～1 000 m 的季雨林或常绿阔叶林
7．龙骨星 蕨 M．membranaceum var．carinatum W．M．Chu et 下。
Z．R．He 14．异 叶线蕨 C diversifolla W．M．Chu
产云南(麻栗坡、西畴、马关、文山)。生于海拔 1 000～1 产云南(马关)。生于海拔 800～1 100 m的常绿阔叶林
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下 ．
15．线蕨 C elliptica(Thumb．)Ching
产云南(罗平 、广南、马关、河 口)、贵州、广西、广东、海
南、湖南、湖北、江西、福建、台湾、浙江、江苏；越南、日本。生
于海拔 35O～l 000 m的季雨林或常绿阔叶林下岩石上。
16．曲边线蕨 C flexiloba(Christ)Ching
产云南(沧源、峨山、广南、河口、景东、景洪、金平、绿春、
罗平、马关、麻栗坡、勐海、勐腊、蒙自、屏边、普洱、绥江、文
山、西畴、元阳)、四川、贵州、广西、江西、台湾；越南。生于林
下 。
17．断线蕨 C hemionitidea(wa1lI ex Mett．)Presl
产云南(罗平、福贡、贡山、峨山、马关、麻栗坡、西畴、硕
山、屏边、金平、景东、景洪、勐腊、勐海、永德、沧源、西盟、盈
江)、西藏、贵州、四川、广西、广东、海南、江西、福建、台湾；越
南、缅甸、泰国、菲律宾、尼泊尔、印度、不丹和 日本。生于海
拔 95O～l 600 m的常绿阔叶林下 。
18．矩圆线蕨 C henryi(Bak．)Ching
产云南(绥江、广南、麻栗坡、西畴、屏边、元阳)、四川、贵
州、广西、湖北、江西、福建、台湾、浙江和陕西等省区。生于
海拔 l 500 l 700 m 的常绿阔叶林 下。
19．长柄线蕨 C pedunculata(Hook．et Grey．)Ching
产云南(金平、勐腊、勐海、盈江)、西藏、广西、海南；越
南、缅甸、泰国、印度、印度尼西亚、马来西亚。生于海拔 350
～ l 200 m 的季雨林或常绿阔叶林 下。
刊登原创学术论文
重视理论研究创新
报导前沿科技成果
鼓励学术观点争鸣
2O．滇线蕨 C pe，lr口p zfn(Bak．)Ching
产云南(福贡、贡山、新平、双柏、广南、西畴、元阳、金平、
绿春、景东、盈江)、西藏 、贵州、广西、广东、海南；越南、老挝、
缅甸、泰国。生于海拔 l 500～2 300 m的常绿阔叶林下。
21．宽羽线蕨 C pothifolia(D．Don)Presl
产云南(泸水、福贡、贡山、新平、马关、麻栗坡、西畴、河
口、金平 、元 阳、绿春 、景 洪、勐腊 、永德)、四川 贵州、广西 、广
东、海南、江西、福建、台湾；越南、缅甸、泰国、菲律宾、尼泊
尔 、不丹 、印度 、日本 。生于海拔 700 l 500 m 的季雨林或常
绿阔叶林下岩石上。
22．褐叶线蕨 C wrighti(Hook．et Bak．)Ching
产云南 (河 口)、广西 、广 东 、江西 、台湾 ；越 南、日本 。生
于海拔 400～500 m 的季雨林或常绿阔叶林下岩石上。
23．薄唇蕨 Leptochilus axillaris(Cav．)Kaulf．
产云南(马关、河 口、金平、盂连、景洪、勐海、盈江)、贵
州；越南、老挝、缅甸、泰国、印度、马来西亚、印度尼西亚 波
利尼西亚。附生于海拔 35O～l 300 m的季雨林或常绿阔叶
林下树干上。
24．似藕I唇蕨 P口，口ZeprDcJlfZ s decurrens(B1．)Cope1．
产云南 (罗平 、新平 、石屏 、广 南 、麻 栗坡 、元阳 绿春 马
关、河口、金平、思茅、景洪、勐腊、勐海、孟连、耿马、沧源、西
盟、盈江)、贵州、广西、广东、海南、台湾；越南、老挝、缅甸、泰
国、印度 、马来西亚、印度尼西亚、波利尼西亚 。生于海拔 400
～2 i00 m的季雨林下或常绿阔叶林下岩石上或土生。
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