全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(5)：390—395 2004年 9月
广东石门台自然保护区广东松
群落的基本特征
缪绅裕1，王伟彤1 ， 曾阳金2，周锦元2 ， 黄林生2，谢国忠
(1．广州大学生物与化学工程学院，广东广州 510405；2．广东石门台省级自然保护区，广东英德 513000)
摘 要：应用样方法研究了广东英德石门台自然保护区的广东松群落的物种多样性、区系地理成分和年龄结
构。结果表明，在 2 000 m 样方中，有维管植物 68种，隶属于 38科 57属，其中有广东松、白豆杉和福建柏 3
种国家Ⅱ级保护植物。群落的Simpson和Shannon—Wiener多样性指数分别为0．880 7和3．977 3。群落优势
科为山茶科、樟科、壳斗科、木兰科和杜鹃花科等，植物科属的地理成分以泛热带和北温带分布型等占优势，体
现了南亚热带向中亚热带过渡的特点。种群的立木结构表明广东松无更新幼苗，属于衰退种群，将来可能被
阔叶树种群取代。对广东松群落的保护，将有利于群落中多个濒危植物的生存和发展。
关键词；广东松；群落特征；物种多样性；石门台自然保护区
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2004)05—0390—06
Basic characteristics of Pinus wn g g Z
community in Shi mentai Nature
Reserve，Guangdong
MIAO Shen—yu ，WANG Wei—tongI，ZENG Yang—jin2，
ZHOU Jin—yuan ，HUANG Lin—sheng2，XIE Guo—zhong2
(1．School of Biology and Chemistry Engineering．Guangzhou University，Guangzhou 5 10405，China
2．Administrative Bureau of Shimentai Nature Reserve，Yingde 513000，China)
Abstract：The basic characteristics of Pinus kwangtungensis community in Shimentai Nature Reserve，Guang—
dong，were studied by using the method of quadrat．There are 68 species of vascular plants belonging to 57
genera and 38 families in an area of 2 000 m ，including 3 species of P．kwangtungensis，Pseudotaxus chienii
and Fokienia hodginsii which are Chinese protective species．The species indexes of Simpson and Shannon-
Wiener in the community are 0．880_7 and 3．977 3，respectively．The dominant families of community are
Theaceae，Lauraceae，Fagaceae，Magnoliaceae，and Ericaceae，etc．Most of the floristic elements of family and
genera are Pan—tropical and North temperate distributed，and this shows the character of transition of south
subtropical and mid—subtropical elements．Analysis on the age structure of the community indicated that P．
kwangtungensis expressed a declining tendency，which suggested that it would be replaced by other population
of broadleaf species in the future．Protection 0f P．ku·angtungensis community will benefit to the survival and
development of some endangered species in the community．
Key words：Pinus kwangtungensis；community characteristics；biodlversity；Shimental Nature Reserve
收稿日期：2004—0l一16 修订 日期：2004—03—22
基金项目：广东省环境保护局科技开发研究项 目(2000—2)；广州市教育局科研项 目。
作者简介：缪绅裕(1965一)，男 ，江西玉山人，博士，教授，从事植物多样性、生态学、环境教育的教学研究工作。
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5期 缪绅裕等：广东石门台自然保护区广东松群落的基本特征 391
广东松(Pinus kwangtungensis Chun ex Tsi—
ang)，又名华南五针松或广东五针松，乔木，高可达
30 m，胸径 1．5 m，产于广东、湖南、贵州、广西和海
南。在广东见于乐昌、乳源、阳山、连州、英德、曲江、
广宁、和平、连山等地。生于海拔 700～1 600 m的
山地针阔混交林或悬崖险峰。因分布零星，数量少，
生境受到破坏，并且被过度砍伐，加上天然更新能力
弱而 日益减少(彭少麟等，2003)。曾被列为国家Ⅲ
类保护植物(傅立国，1992)，在 1999年公布的第一
批国家重点保护野生植物名录中列为 Ⅱ级(彭少麟
等，2003)。其群落 中常有银杉 (Cathaya argyro—
phylla)、福建柏(Fokienia hodginsi)、翠柏(Calo—
cedrus macrolepis)、南方铁杉(Tsuga techekiangen—
sis)、长苞铁 杉 (丁．￡0ng 6rnc￡ 口￡口)和短 叶 黄杉
(Pseudotsuga brevifolia)等针叶树种生长(王献溥
等，1989；古炎坤等，1993)。广东松是优 良材用树
种，应在适宜地区作为造林树种加以发展(王献溥
等，1989)。
石门台省级保护区主要由石门台和滑水山两大
片组成，是目前广东自然保护区中连片面积最大的
1个，总面积为 822．60 km (陈红锋等，2003b)。二
十世纪 20~50年代，有学者对滑水山片的大西山、
温塘山等山体进行过植物标本的采集、植被及植物
群落的调查(徐祥浩等，1958；张宏达文集编辑组，
1995)。近年来，随着保护区事业的发展，在该区进
行了较多的关于植被、植物群落和区系的研究(李镇
魁等，1999；缪绅裕等，2002，2003a，2003b；苏志尧
等，2002；陈红锋等，2003a，2003b)，但以上研究均未
涉及广东松群落。对该区广东松群落基本特征的研
究，将有助于多个珍稀濒危物种的保护和发展。
1 自然概况
石门台自然保护区位于广东英德北部，地处中
亚热带南缘，南岭山脉的最南端，属亚热带季风气
候，年均气温 2O．9℃，极端最高温 38．9℃，最低一
3．6℃，年均降水量为 1 883 mm，相对湿度 78 ，无
霜期319 d(陈红锋等，2003)。石门台的广东松主要
分布在核心区内的上天堂、天堂顶至最高峰船底顶
(1 586 m)一带海拔 900～1 500 m的山顶、山脊或
陡坡。土壤类型为山地黄壤，成土母岩是砂页岩，土
层厚 10~30 cm，表层有机质含量 3 ～5 ，呈酸性
反应。
2 研究方法
2．1调查方法
于2003年 11月上旬，选择石牯塘镇联山村上
天堂的小山坡或小山顶，设置 5个 20 m×20 m的
样方。因该地的广东松长势较好、群落分布面积相
对较大，具有一定的代表性，用 Garmin 12型 GPS
定位约为 24。27．425 N；113。14．571 E，海拔高度
为 1 120 m。踏查法记载样方中所有维管植物的种
类，乔木层采用每木调查法，对于树高大于 1．5 m，胸
径(DBH)>2．0 cm的立木测定树高和胸径，记录群
落郁闭度。在每个 400 mz样方中各设置2个5 mX5
m的小样方，用于调查灌木、草本和藤本的种类，记载
个体数或盖度、高度或长度、更新幼苗情况等。
2．2数据统计
乔木层、灌木层和整个群落各自计算物种多样
性指数。
Simpson物种多样性指数 D一1一∑(N。(N 一
1)／N(N一1)一1一∑(Nf／N) ，Shannon-Wiener物
种多样性指数 H：3．321 9(1gN一1／N∑N。lgN。)。
上述式中 N 为第 个物种的个体数，N为样方
中所有物种的个体数之和。
相对多度(RA)一(某个种的个体总数／乔木层
所有种的个体总数)×100
相对频度(RF)一(某个种的频度／乔木层所有
种的频度总和)×100
相对显著度(RD)一(某个种所有个体胸高断面积之
和／乔木层所有种所有个体的胸高断面积总和)×100
重要值(IV)一相对多度(RA)+相对频度(RF)
+相对显著度(RD)
年龄结构测定：用立木级结构代替年龄结构，大
小按两种方式处理，胸径(DBH)<2．5 cm的个体按
树高分为2级：I级高1～33 cm(I级幼苗阶段)；Ⅱ级高
>33 cm(H级幼苗阶段)。胸径(DBH)>2．5 cm的个
体，按胸径大小分级，每增加 2．5 cm为 1级，其中2．5
～ 7．5 cm为小树阶段；7．5～22．5 cm为中树阶段；≥
22．5 cm为大树阶段(吴大荣等，2003)。
3 结果与讨论
3．1广东松群落的种类组成与多样性指数
3．1．1种类组成 据样方调查结果，2 000 m 样地
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392 广 西 植 物 24卷
中共有维管植物 68种，隶属于 38科 57属，其中蕨
类植物 6科 7属 7种；裸子植物 4科 4属 4种；被子
植物 28科 46属 57种(表 1)。除了广东松外，在群
落中还发现另 2种被列人国家野生重点保护植物名
录(第一批)的裸子植物，即红豆杉科(Taxaceae)的
白豆杉(Pseudotaxus chieni)和柏科(Cupressace—
ae)的福建柏 (Fokienia hodginsii)，它们均为 Ⅱ级
保护。相对而言，白豆杉在广东的分布数量稀少，因
此更显珍贵，在该区的珍稀濒危植物的调查研究(李
镇魁等，1999)中未见报道。
表 1 广东松群落维管植物统计
Table 1 Statistics of vascular plants in the community of Pinus kzvangtungensis
科名 属数 种数 科名 属数 种数
Family Genus number Species number Family Genus number Species number
杜鹃花科 Ericaceae 2 8 松科 Pinaceae 1 1
禾本科 Poaceae 5 6 柏科 Cupressaceae 1 1
山茶科 Theaceae 5 5 罗汉松科 Podocarpaceae 1 1
樟科 I auraceae 4 5 红豆杉科Taxaceae 1 1
石松科 Lycopodiaceae 2 2 堇菜科Violaceae 1 1
壳斗科 Fagaceae 2 2 桑科 Moraceae 1 1
茜草科 Rubiaceae 2 2 野牡丹科Melastomataceae 1 1
蔷薇科 Rosaceae 2 2 蝶形花科 Papilionaceae 1 1
桃金娘科 Myrtaceae 2 2 山柳科Clethraceae 1 1
五加科 Araliaceae 2 2 鼠刺科 Escaloniaceae 1 1
紫金牛科 Myrsinaceae 2 2 五列木科 Pentaphylacaceae 1 1
菝葜科 Smilaceae 1 2 漆树科 Anacardiaceae 1 1
木兰科 Magnoliaceae 1 2 冬青科 Aquifoliaceae 1 1
槭树科 Aceraceae 1 2 夹竹桃科Apocynaceae 1 1
乌毛蕨科 Blechnaceae 1 1 乌饭树科Vacciniaceae 1 1
瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 1 1 忍冬科 Carprifoliaceae 1 1
里白科Gleichniaceae 1 1 马鞭草科 Verbenaceae 1 1
膜蕨科 Hymenophylaceae 1 1 灯心草科Juncaceae 1 1
铁线蕨科Adiantaceae 1 1 莎草科Cyperaceae 1 1
合 计 Total；38科(Families)57属(Genera)68种(Species)
与石门台 500 ITI。的粘木(Ixonanthes chinen—
sis)一甜锥(Castanopsis eyrei)群落 (陈红锋等，
2003b)的78个植物种比较，广东松群落中的物种数
要少，可能与它们所处的地理位置(海拔和水热条
件)不同有关。粘木一甜锥群落在 300～600 m之
间(滑水山片，山体南北走向)，水热条件好；而广东
松群落位于石门台片，地处海拔 1 100 m以上的山
顶。从植被类型来看，广东松群落属于针阔混交林，
而粘木一甜锥群落为常绿阔叶林，一般常绿阔叶林
的物种多样性应更丰富。与广东乐昌十二度水一杨
东山的甜锥一广东松群落(缪绅裕等，2003b)比较，
石门台的广东松群落中未发现甜锥，2地却共有福
建柏。广西环江县石灰岩山地的广东松群落中有
86种维管植物，但以大戟科(Euphorbiaceae)、鼠李
科(Rhamnaceae)、蔷薇科、桑科和漆树科植物为主
(王献溥等，1989)，与石门台的种类组成相差甚远，
这主要由土壤基质的差异引起的。
3．1．2物种多样性指数 根据公式计算得的乔木层
Simpson物种多样性指数 D 为 0．786 9，Shannon—
Wiener物种多样性指数 H为 2．802 4，相应的灌木
层 D为 0．829 8，H为 3．727 5。可见，乔木层因物
种数较少，且广东松的优势度较大，而使相应的物种
多样性降低，灌木层则正好相反，种类较多，且分布
相对均匀。整个广东松群落的 D一0．880 7，H一
3．977 3。物种多样性指数越高，群落越稳定，南亚
热带雨林和南亚热带常绿阔叶林的 Shannon—Wie—
ner指数分别为4．5和3～4(王伯荪，1987)，广东松
群落与之相近，说明本群落较稳定。
3．2广东松群落科、属的地理成分
根据吴征镒(1991，2003)对中国种子植物科、属
地理分布型的划分，石门台广东松群落中种子植物
32科 5O属的地理分布类型见表 2。无论是科级还
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5期 缪绅裕等：广东石门台自然保护区广东松群落的基本特征 393
是属级，其泛热带分布型均 占据首位(分别为
36．0 和 29．2 )，而北温带分布型位居次席(分别
为 28．0 和 16．7 )，充分体现出其地理位置处于
南亚热带向中亚热带过渡带的特点。属的分布区类
型中，中国特有分布仅 1个，即含单个种的白豆杉属
(P P“ 0￡“z“ )，占总属数的2．1 。
表 2 广东松群落中种子植物科、属的分布区类型
Table 2 The areal types of family and genera of seed plant in the community of Pinus kwangtungensis
1世界分布 Cos．
2泛热带分布 Pantr．
3热带亚洲和热带美洲间断分布 TrAs，一TrAm．
4旧世界热带分布 Old World Tropics
5热带亚洲至热带大洋洲分布 TrAs．一TrAu．
6热带亚洲至热带非洲分布TrAs．一TrAf．
7热带亚洲(印度一马来西亚)分布 TrAs．
8北温带分布 N．Tem．
9东亚和北美问断分布E．As．一N．Am．disjunected
1O旧世界温带分布 Old WorId Temperate
11温带亚洲分布 TmAs．
12地中海区、西亚至中亚分布 Md．WAs．一C．As．
13中亚分布 C．As．
14东亚分布(东喜马拉雅一 日本)分布 E．As．
15中国特有分布 Endemic to China
合 计 Tota[
3．3广东松群落的结构
3．3．1群落乔木层优势种 测定的各样万的群落郁
闭度在 0．5～0．8之间，群落平均高度为 3．6 m，广
东松的平均高 3．5 m与之相当。由于群落整体高
度不大，成层现象并不十分明显，但基本可分出乔木
层、灌木层和草本层。灌木层中除了某些乔木层树
种的幼苗外，占优势的是杜鹃花属(R^ o口D n ron)
植物和岭南箭竹(Sinarundinaria basihirsuta)；草
本层以蕨类植物和禾本科的一些种类占优势。2000
m 的样地中共出现 22个乔木树种(表 3)，隶属于
15个科，其中山茶科和樟科各 3种，壳斗科、木兰科
和杜鹃花科各2种，其余的松科、五列木科、紫金牛
科、罗汉松科、桃金娘科、漆树科、冬青科、蝶形花科、
五加科、蔷薇科各 1种。整个样地中有广东松 137
株，树高平均 3．5 m，最大 7．0 m，最小 1．5 m．；胸径
平均 9．1 cm，最大 43．6 cm，最小 2．9 cm。样地中
有 l棵死广东松，高 5．0 m，胸径 16．8 CITI。表3中，
广东松的重要值达 1O5．25，在群落中起建群种的作
用。阔叶树种五列木、木荷和小红栲(米椎)分别为
38．7O、3O．55和27．39，居第 2～4位，这3个种之和为
96．64，接近总和的 1／3，在群落中也起较重要作用。
3．3．2种群的年龄结构 对广东松种群年龄结构的
分析结果见图 1。图 1显示广东松种群缺乏 I级和
Ⅱ级幼苗阶段，小树阶段(2．5～7．5 cm)58株，占总
数的42．34％；中树阶段(7．5～22．5 cm)有 76株，
占 55．47 ；大树 阶段 (≥22．5 cm)仅 3株，占
2．19 ，因此石门台的广东松种群以中树和小树阶
段占绝对优势，由于缺乏幼苗 ，属衰退种群，很有可
能逐渐被其它树种取代。对于乔木层其它重要值较
大的几个种，如五列木(102株，高约 1．3 m)、木荷
(46株，高约 1．2 m)、密花树(1lO株，高约 1．3 m)、
小红栲(18株，高约 1．3 m)，每 250 m。的灌木层样
方内均有数量不等的幼苗，而珍稀濒危的白豆杉和
福建柏各 1株也以幼苗阶段出现，高约 1．2 m。
广东松是山顶森林植被演替的先锋阳性树种，
在林冠郁闭的条件下，更新不易，特别是林木生长繁
茂，人为干扰小的地方更是如此。已有的研究(广西
环江、广东乳阳、贵州茂兰)均表明广东松群落属中
衰至衰退种群(王献溥等，1989；古炎坤等，1993；杜
道林等，1996)，随着时间的推移，群落郁闭度的加
大，广东松将被群落中不断发展的常绿或落叶阔叶
树种所代替。
3．4广东松群落的保护
曾有瑶胞居住在广东松群落附近的山上，建立
自然保护区后移居山下。但他们因缺乏相应的生存
手段，加上“靠山吃山”的传统观念未明显改变，仍有
． O O O O O O O 一 0 0 孤 0 0 0 0 0 0
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394 广 西 植 物 24卷
1松科 Pinaceae
2五列木科 Pentaphylacaceae
3山茶科 Theaceae
4壳斗科 Fagaceae
5壳斗科 Fagaceae
6紫金牛科 Myrsinaceae
7樟科 Lauraceae
8罗汉松科 Podocarpaceae
9桃金娘科 Myrtaceae
1O杜鹃花科 Ericaceae
11木兰科 Magnoliaceae
12漆树科 Anacardiaceae
13冬青科 Aquifoliaceae
14杜鹃花科 Ericaceae
15樟科 Lauraceae
16蝶形花科 Papilionaceae
17五加科 Araliaceae
18蔷薇科 Rosaceae
19山茶科 Theaceae
2O樟科 Lauraceae
21山茶科 Theaceae
22木兰科 Magnoliaceae
合计 Total：15科 Families
广东松 Pinus kwangtungensis
五列木 Pentaphylax euryoides
木荷 Schima superba
小红栲 Castanopsis carlesii
乌冈栎 Quercus phillyraeoides
密花树 Rapanea neriifolia
粗壮润楠 Machilus robusta
百 日青 Podocarpus neriifolus
赤楠 Syzygium buxifolium
猴头杜鹃 R^ 0d0d dr0n simiarum
含笑属 1种 (Michelia sp．)
南酸枣 Choerospondias axillaris
满树星 llex aculeolata
石壁杜鹃 R^ 0d0dP dr0 bachii
华润楠 Machilus chinensis
软荚红豆 Ormosia semicastrata
树参 Dendropanax dentiger
石斑木 Photinia beauverdiana
厚皮香 Ternstroemia gymnanthera
肉桂 Cinnamomum cassia
睫毛杨桐 Adinadra glischroloma
深山含笑 Michelia maudiae
22种 Species
3．5
3．4
3．3
3．9
4．3
3．2
3．9
6．4
3．1
3．3
5．5
10．0
2．5
3．O
3．3
3．5
4．0
5．0
4．0
3．8
3．2
2．3
3．6
37．O3
21．62
12．97
1O．OO
2．70
4．86
2．97
1．35
O．81
0．54
0．27
O．54
1．O8
0．54
0、54
O．27
O．54
O．27
0．27
0．27
0．27
0．27
1OO
10．00
10．00
10．00
8．00
8．00
8．00
8．00
4．00
4．00
4、00
4．00
2．00
2．00
2、00
2．00
2．00
2、00
2．00
2、00
2．00
2．00
2．00
1OO
58．22
7．O8
7．58
9．39
7．96
1．46
1．47
2．38
O．15
O．41
0．22
1．51
O．37
O．48
0．47
O．39
0．09
0．12
O．11
O、1O
O．O4
0．02
1O5．25
38．70
3O．55
27．39
18．66
14．32
12．44
7．73
4．96
4．95
4．49
4、05
3．45
3．O2
3．01
2．66
2．63
2．39
2．38
2．37
2．31
2．29
300
RD=Relative abundance~RF=Relative frequency；RD= Relative dominance；IV= Important value
4(】
35
30
25
20
l 5
lo
5
【I ．
-． ．_⋯一．_。．⋯⋯．。．一
2．5· 5．0· 7 5· l0．0· l 2 5· l 5 0· I7．5· 20 0· 22 5· 25 0· 27 5． 30．0· 32 5· 35 0． 37．5． 40 0． 42 5．
5 0 7 5 10 0 I 2 5 I 5 0 I7 5 20 0 22 5 25 0 27 5 30 0 32 5 35．0 37 5 40 0 42 5 45 0
级 Diameter class／cm
图 1 广东松种群的年龄结构
Fig． 1 Age structure of Pinus kze~ngtungensis population
人在上天堂附近偷偷挖矿石矿砂、砍伐树木，且有一
定规模。当地政府和管理部门虽多次联合出动警力
予以严厉打击，但往往是行动一过又卷土重来，该地
广东松群落面临着严重威胁。为此，完善移民制度，
加强宣传教育和监管力度，彻底消除人为破坏是保
护广东松群落及其中的濒危植物的重要措施。广东
松自然的演替更新和繁殖机制是可能造成目前的濒
危状态的内因，其具体的生态学进程需要较长期的
跟踪研究。鉴于本区广东松种群处于衰退阶段，应
考虑选择优良种子，在适当地域进行培育种苗造林，
以利于濒危物种的生存和发展。
参考文献：
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